Внутреннее строение бактерий

Цитоплазматическая мембрана

Клетки фототрофных и некоторых хемотрофных бактерий содержат внутрицитоплазматические мембраны – мембранные структуры, расположенные в цитоплазме.

Цитоплазматическая мембрана – это белково-липидный комплекс, в состав которого входят белки ($50-75\%$), липиды ($15-45\%$) и небольшое количество углеводов. В совокупности белки и липиды составляют более 95% вещества мембраны (рисунок 1).

Липиды представлены фосфолипидами, больше всего в клетках бактерий гликолипидов. Все липиды эубактерий являются производными глицерина и содержат остатки жирных кислот. Кислоты чаще всего мононенасыщенные и насыщенные с $16-18$ атомами углерода.

Набор жирных кислот является диагностическим признаком при определении вида.

Основные функции липидов мембран:

• сохранение механической стабильности мембраны;
• обеспечение мембраны гидрофобными свойствами.

Мембранные белки в подавляющем большинстве случаев представлены ферментами. Аминокислотный состав подобен таковому составу клетки. Исключением является цистеин, которого очень мало или он полностью отсутствует в мембранах.

Углеводы клеточных мембран входят в состав гликопротеинов или гликолипидов.

Липиды мембран образуют двойные слои, в которых «головы», обладающие гидрофильными свойствами, обращены наружу, а в толщу мембраны погружены гидрофобные «хвосты».

У некоторых бактерий (термоацедофилы, метаногены) мембранные липиды образуют многослойную мембрану, которые обладают большей жесткостью, чем по сравнению с бислойной мембраной.

При нормальных температурах мембранные липиды пребывают в жидкостно-кристаллическом состоянии.

Так называемая «жидкая» структура мембран облегчает процессы транспорта веществ и электронов, высокую эластичность мембран. Они с легкостью могут сжиматься и растягиваться, сливаться.

Структурная организация белков различна: $\alpha$-спираль или беспорядочный клубок.

В зависимости от характера связи с липидами и от нахождения в мембране выделяют три группы белков:

• Интегральные. Эти белки пронизывают мембрану насквозь или полностью в нее погружены. Прочно связаны с липидами в основном за счет гидрофобных взаимодействий
• Периферические. Отчасти погружены в гидрофобную область.
• Поверхностные белки располагаются кнаружи от гидрофобной области.

Цитоплазматическая мембрана выполняет ряд функций:

• барьерная (транслоказы осуществляют выборочный перенос ионов, неорганических и органических молекул);
• каталитическая (в ЦПМ находятся ферменты, ускоряющие заключительные этапы синтеза липидов в мембране. Компонентов клеточной стенки и т.д.);
• энергетическая (в ЦПМ происходит генерирование электро-химической энергии);
• участие в репликации и разделении хромосом;
• интегрирующая.

Цитозоль и рибосомы

К структурным элементам цитоплазмы относятся:

• внутрицитоплазматические мембраны;
• рибосомы;
• генетический аппарат;
• включения.

Рибосомы бактерий обладают константой седиментации $70S$, поэтому их называют $70S$-частицами. Они содержат два вида субчастиц: $30S$ и $50S$-субъединиц.

Полисомы (полирибосомы) – это агрегаты, включающие иРНК, тРНК и рибосомы. Могут связываться с мембранными структурами или находиться в цитоплазме.

Генетический аппарат

У прокариот генетический аппарат представлен нуклеоидом – ДНК в виде компактного образования, которое находится, как правило, в центре цитоплазмы и не отделено от нее мембраной. Нити ДНК имеют диаметр около $2$ нм.

Хромосомы прокариот являются высокоупорядоченной структурой с константой седиментации $1300-2000S$ для свободной формы. Часть ДНК представлена в виде $20-100$ суперспираллизованных петель.

Молекула ДНК прокариот несет много отрицательных зарядов, так как каждый фосфатный остаток имеет ионизированную гидроксильную группу. Содержание пар оснований А+Т, Г+Ц служит диагностическим признаком и является постоянным для данного вида бактерий.