Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани Эпителиальные ткани, наряду с тканями внутренней среды, являются наиболее древними в филогенезе. Ткани внутренней среды и эпителиальные ткани обеспечивают самые важные функции жизнедеятельности организмов. В то время как мышечные ткани и нервная ткань считаются в филогенезе более молодыми тканями, поскольку их функции уже более специальные, они не столь фундаментальны. Слово “эпителий” переводится на русский язык как “надсосочковый” (epi – над, teli – сосочек). Первоначально этот термин был использован голландским анатомом Руйшем в XVIII веке. Он не был гистологом и не понимал строения тканей, но обратил внимание на то, что теперь называется эпителием кожи, располагается над структурой, которую теперь мы знаем как соединительно-тканную структуру кожи (дерма). Эта соединительно-тканная структура, дерма, образует сосочки – большие врастания в эпителиальную ткань. И он назвал то, что лежало над этими сосочками, эпителием, т.е. “надсосочковым”. В XIX веке, когда была предложена классификация Лейдига и Келликера, первоначально эпителиальные ткани назывались клеточными, поскольку эпителии состоят практически только из клеток. Лишь позже они стали называться эпителиальными. Ткань – система клеток и их производных, сформировавшаяся в процессе филогенеза, которая специализирована на выполнении каких-то функций, имеет общий план строения и свое определенное происхождение. Эпителиальные ткани объединяются, прежде всего, по строению и по выполняемым функциям. Что касается их происхождения, то, как мы увидим в дальнейшем, оно разное у разных эпителиев, т.е. происхождение объединять их в одну большую группу или один тип не может. Чем же все эпителии похожи друг на друга? (с точки зрения строения) Во-первых, эпителиальные ткани – это ткани чисто клеточные, т.е. состоят они только из клеток, у них практически нет межклеточного вещества На данной схеме показан фрагмент пласта эпителия, несколько эпителиальных клеток. Мы видим, что между этими клетками пространство очень маленькое, т.е. межклеточного вещества здесь почти нет (его объем минимален). Во-вторых, эпителии, как правило, ткани пограничные, т.е. располагаются между внешней средой и внутренней средой организма. Из-за этого их расположения проистекает целый ряд общих свойств. Раз ткань лежит на границе между внутренней средой организма и внешней средой, эпителий должен защитить внутреннюю среду от различных вредных воздействий и обеспечить взаимосвязь между внутренней средой организма и внешней средой, т.к. внутренняя среда характеризуется постоянством различных параметров, в то время как внешняя среда может быть достаточно агрессивной, и ее свойства постоянно меняются. Таким образом, эпителии образуют пласты, которые либо покрывают (когда эпителий располагается снаружи некой структуру, например, эпителий кожи), либо выстилают (когда эпителий располагается в какой-то полости, например, эпителий в ротовой полости) какую-то поверхность. От любой эпителиальной клетки с одной стороны располагается внешняя среда, а с другой – внутренняя. Эпителиальные клетки обладают очень важным свойством, которое называется полярность. Это значит, что эпителиальная клетка со стороны внешней среды и со стороны внутренней среды имеет неодинаковое строение, т.е. поверхность, которая смотрит в сторону внутренней, и поверхность, смотрящая в сторону внешней среды, имеют совершенно различное строение, которое связано с особенностями тех функций, которые выполняются по отношению к одной и другой среде. Следующее свойство – внутри эпителиальных пластов отсутствуют кровеносные сосуды. Питание осуществляется из внутренней среды. Кровеносные сосуды всегда располагаются в тканях внутренней среды. Со стороны внутренней среды между эпителием и тканью внутренней среды, т.е. соединительной тканью, имеется т.н. базальная мембрана. На схеме мы видим, что она состоит из двух частей: базальной пластинки и волокнистой пластинки (Lamina fibroreticularis). А глубже располагается, собственно, соединительная ткань, которая уже относится к типу тканей внутренней среды. Базальная пластинка, в свою очередь, состоит из двух частей: прозрачной пластинки (Lamina rara) и плотной пластинки (Lamina densa). В составе плотной пластинки имеется коллаген IV типа. Коллагены – это белки, которые играют очень большую роль в нашем организме. Существует много типов коллагенов, но вот коллаген IV типа – специфичный для базальных мембран, он составляет основу плотной пластинки (Lamina densa). Помимо коллагена IV типа туда входят некоторые другие вещества, такие как, например, фибронектин, ламинин, которые тоже являются достаточно специфичными веществами для базальных мембран. Что касается прозрачной пластинки (lamina rara), мы видим, что через нее проходят якорные филаменты, которые прикрепляют эпителиальную клетку к базальной мембране. Там же имеются молекулы ламинина, а также молекулы протеогликанов, которые прикрепляют прозрачную и плотную пластинки. Также там проходят некоторые молекулы гликозаминогликанов, которые также выполняют такую “якорную” (соединительную) функцию. На схеме нарисована молекула гиалуроновой кислоты, которая с одной стороны подходит к эпителиальной клетке, а с другой – вплетается в соединительную ткань. Ретикулярная пластинка организована достаточно сложно: там имеются различные фибриллы (коллагеновые фибриллы (коллаген I, III типов) и эластические волокна. Мы видим, что эпителиальные клетки достаточно плотно прикрепляются к базальной мембране, а с другой стороны эта базальная мембрана продолжается в соединительную ткань, и получается, что пласт эпителиальных клеток прикрепляется очень прочно к соединительной ткани, которая лежит под этим пластом, причем многие элементы одновременно являются и элементами соединительной ткани, и они же заходят в Lamina fibroreticularis. Надо сказать, что не все авторы считают, эту пластинку, Lamina fibroreticularis, частью базальной мембраны, некоторые ограничиваются лишь базальной пластинкой. Они считают, что базальная мембрана – это то, что представлено здесь базальной пластинкой с ее двумя частями Lamina rara и Lamina densa, а Lamina fibroreticularis – это уже часть подлежащей соединительной ткани. Мы рассматривали ту часть эпителиальных клеток, которая направлена в сторону внутренней среды. Другая поверхность клетки, противоположная, направленная в сторону внешней среды, называется апикальной. Здесь показана микрофотография эпикальных поверхностей трех различных эпителиальных клеток, разных эпителиев, сделанная при относительно небольшом увеличении электронного микроскопа. Мы видим, что поверхности эти имеют необычное строение. В первом случае имеется множество длинных выростов, имеющих сложное строение; называются эти структуры ресничками (мерцательные реснички). Посередине мы тоже видим выросты, но они значительно мельче и не имеют столько сложного строения внутри; называются эти выросты микроворсинками. И это не просто микроворсинки, они образуют структуру, образованную множеством одинаковых микроворсинок, которые имеют одинаковую высоту, одинаковое строение. Называется такая структура щеточная (исчерченная, всасывающая) каемка. Главная функция данной структуры – активное всасывание различных химических веществ. На последней фотографии мы видим множество длинных выростов, которые по строению похожи на микроворсинки, но имеют очень большую длину, и всасывание не являются их специфической функцией. Эти особые длинные микроворсинки называются стереоцилии. Эти три вида структур характерны для апикальных поверхностей эпителиальных клеток, т.е. только у клеток некоторых эпителиев такие структуры имеют место быть, ни у каких других тканей подобных структур мы не видим. На этих двух картинках мы видим микроворсинки щеточной каемки под а) при специальной окраске и под б) при специальной методике электронной микроскопии. Такие микроворсинки щеточных каемок присутствуют, прежде всего, в двух местах в нашем организме – эпителии тонкой кишки (там, где происходит активное всасывание по время пищеварения) и эпителии проксимальных канальцев нефронов почки (в нефронах почки происходит обратное всасывание различных химических веществ, которые попали в первичную мочу). Внутри ворсинок – фибриллярные структуры, которые заходят в цитоплазму апикального отдела клетки и там вплетаются в т.н. терминальную сеть. На этой схеме показано тонкое строение микроворсинки. Мы видим, что внутри микроворсинки имеются множественные длинные нити, которые образованы белком актином (обозначены как актиновые филаменты). Там, где имеется вершина микроворсинки, эти актиновые филаменты покрыты такими структурами, которые называют шапочками; они могут иметь разный химический состав. Мы видим также, что эти актиновые филаменты внутри микроворсинки связаны между собой синими связующими структурами, которые являются цитоскелетными белками; в данном случае, здесь подписано, это фибрин и вилин. И мы видим, как эти актиновые филаменты прикрепляются к клеточной мембране. Более толстыми нитями голубого цвета обозначены промежуточные филаменты цитоскелета, который имеется у каждой клетки. Это однослойный многорядный реснитчатый эпителий трахеи. Мы видим на поверхности эпителиального пласта выросты, которые обозначены буквой C; это реснички (cilia). Эти органеллы гораздо более крупные, чем микроворсинки. Длина реснички может достигать 10 мкм. Грубо говоря, реснички в 10 раз более длинные структуры, чем микроворсинки. Это схема строения мерцательной реснички. На этой микрофотографии мы видим, что на поперечном разрезе внутри каждой мерцательной реснички имеются девять дуплетов микротрубочек по периферии и две микротрубочки в центре, причем эти дуплеты и две центральные микротрубочки соединяются друг с другом различными мелкими волокнистыми структурами. Стереоцилии по строению рассматриваются как разновидность микроворсинок, но они более длинные, по длине могут доходить до 7 мкм, т.е. они не намного короче мерцательных ресничек. Функции не всех стереоцилий вполне понятны; они не столь распространены в нашем организме, как вот микроворсинки щеточной каемки. Стереоцилии, прежде всего, присутствуют в некоторых эпителиях семявыносящих путей (в мужском организме) и в некоторых высокоспециализированных эпителиях, которые выполняют рецепторные функции и находятся во внутреннем ухе. Таким образом, мы видим, что базальная и апикальная поверхности любого эпителия имеют очень различные строения, – это свойство полярности. Кроме того, к свойству полярности можно отнести и то, что различные другие органеллы располагаются не одинаково в каждой эпителиальной клетке. Если, скажем, эпителиальная клетка высокая, то ядро обычно расположено в базальной части клетки. Органеллы в каждой эпителиальной клетке расположены не беспорядочно, а строго упорядоченным образом. Поскольку эпителиальные клетки образуют пласты, между этими клетками практически нет межклеточного вещества, мы должны предположить, что эти клетки должны как-то друг с другом соединяться, между ними должны быть какие-то специализированные межклеточные соединения. И такие соединения, действительно, есть. На этой схеме в объеме показан фрагмент эпителиальной клетки и показаны межклеточные соединения, которые соединяют одну клетку с другими, с одной и другой стороны внутри пласта. Около апикальной поверхности обозначено соединение, которое называется плотный контакт (Tight junction). Это зона слияния или контакт, выполняет, прежде всего, функцию изоляции: блокирует проницаемость между клетками, не позволяет никаким веществам из внешней среды просочиться между клетками через межклеточную щель. Мы видим, что этот контакт опоясывающий (эти участки продолжаются по периметру всей клетки). Следующий контакт – т.н. опоясывающая десмосома, у нее другая функция – функция механического прикрепления. Далее мы видим контакт, который называется десмосома. Это наиболее прочный контакт, он тоже выполняет, прежде всего, механическую функцию, но это уже не опоясывающий контакт. Он не обладает свойством химической изоляции, химические вещества могут обойти его вокруг и пройти дальше. В следующем контакте – щелевом контакте (нексусе) – имеются тоненькие канальца на поперечном и продольном разрезах; это контакт коммуникативный, т.е. он способен проводить какие-то небольшие молекулы через себя и образовывать связь между соседними клетками. А с той стороны, где клетка прикрепляется к базальной мембране, имеется контакт, который называется полудесмосома. Это основные виды межклеточных соединений, которые присутствуют не только в эпителиальных тканях, они могут встречаться и в других тканевых типах, но для эпителиев они наиболее характерны. Здесь чуть подробнее рассмотрим строение различных видов соединений между эпителиальными клетками. Здесь мы видим схему строения плотного соединения. Мы видим мембраны двух клеток. Имеются белки – окклюдин и клаудин – которые проходят из одной клетки в другую (прошивают участки двух мембран в нескольких местах). В этих местах (где мембраны “прошиты” этими белками) никакие химические вещества проникнуть не могут. Это схема строения опоясывающей десмосомы. Мы видим две мембраны соседних клеток и межклеточное пространство, в которое заходят тонкие структуры, образованные белком е-кадгерином (он придает функцию механической прочности). Эти структуры очень трудно оторвать друг от друга. В химическом плане этот контакт проницаем, но механически его очень трудно разорвать. Это схема строения десмосомы. Этот контакт принципиально похож на предыдущий, потому что здесь тоже имеются белки (десмоколлин и десмоглеин), которые прикрепляются друг к другу и скрепляют две соседние клетки друг с другом. А со стороны каждой клетки мы видим достаточно прочные структуры – внутриклеточные пластинки прикрепления, к которым подходят промежуточные филаменты. Промежуточные филаменты также являются элементами цитоскелета. Здесь показана схема строения полудесмосомы. Это контакт, который связывает эпителиальную клетку в ее базальной части с базальной мембраной. Это схема строения щелевого соединения (нексуса). Нексус имеет довольно интересное строение. В мембране каждой клетки имеется структура, называемая коннексон. Каждый коннексон образован белками коннексинами, которые пронизывают мембрану и формируют структуру типа канальца, внутри которого может открываться маленькое отверстие. Коннексины могут двигаться и закрывать или открывать это отверстие. Коннексоны одной клетки соприкасаются комплементарно с коннексонами соседней. Получается, что каналец одного коннексона продолжается в каналец коннексона соседней клетки. По наиболее распространенной и общепризнанной классификации эпителиев – морфофункциональной классификации – все эпителии делятся на две большие группы: однослойные и многослойные эпителии. На данной схеме мы видим варианты однослойных эпителиев. Однослойными эпителиями называются эпителии, у которых все клетки имеют контакт с базальной мембраной. Однослойные эпителии можно подразделить на однорядные и многорядные. Однорядный эпителий – эпителий, у которого ядра клеток лежат примерно на одном уровне. На фото первые три – однорядные, последний – многорядный. Многорядным называется эпителий, у которого ядра различных клеток лежат на разных уровнях. В многорядном эпителии имеются клетки разной высоты, вследствие чего их ядра и оказываются на разных уровнях. Кроме того, у этого эпителия не все клетки доходят до наружной поверхности пласта. Такой эпителий называется однослойным многорядным. Но в русском языке слова “многослойный” и “многорядный” – почти одно и то же, в английском языке такой эпителий называется pseudostratified (“ложно многослойный”). Принято выделять эпителий однослойный плоский (основание каждой клетки намного больше, чем высота), кубический (основание и высота примерно одинаковы), высоко призматический или цилиндрический (у каждой клетки основание меньше, чем высота). Многослойными называются эпителии, у которых не все клетки имеют контакт с базальной мембраной. Поскольку в многослойных эпителиях в разных слоях клетки могут иметь разную форму, то в название многослойного эпителия обычно выносится форма поверхностного слоя, что мы видим на картинке. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий. Что такое железистый эпителий? Все, что было рассказано до, относилось к покровным эпителиям. Железистыми называют эпителии, которые образуют особые органы – железы. Железы – органы, которые специализированы на синтезе и выведении неких биологически-активных веществ, называемых секретами. На данной схеме показано, как развиваются экзо- и эндокринные железы. Изначально имеется пласт эпителия у зародыша, далее в составе этого пласта в каком-то участке начинается интенсивное размножение клеток (клеток делается больше и больше), а потом эти клетки начинают дифференцироваться. Экзокринные железы классифицируются по различным параметрам. На фото показаны т.н. простые железы. Простыми железами называются железы, у которых имеется один выводной проток. Железы бывают разветвленные и неразветвленные. А на данной картинке мы видим группу т.н. сложных желез. Сложные железы – железы, у которых выводные протоки ветвятся. Помимо этого, экзокринные железы классифицируются по типу секреции (по способу выведения секрета). Выделяют три основные типа секреции: 1) мерокриновый тип – секреция с помощью экзоцитоза (когда мембрана секреторного пузырька встраивается в мембрану клетки, и секрет выходит наружу, при этом клетка кроме секрета ничего не теряет); 2) апокриновый тип (клетка вместе с секретом теряет часть мембраны) делится на макро- (клетка выделяет довольно большую секреторную гранулу, теряется довольно большую часть мембраны) и микроапокриновый типы (отрываются вершины микроворсинок); 3) голокриновый тип (секрета накапливается так много, что клетка погибает и разрушается при секреции). Поскольку эпителии, как правило, не считая эндокринных желез, лежат на границе двух сред, то в эпителиальных клетках работает натрий-калиевый насос. На этой схеме показано, как осуществляется работа этого насоса. Он работает затратой энергии, потому что в его работе участвует АТФ. Молекула АТФ присоединяется к белку, который встроен в каналец калий-натриевого насоса, вступает с ним в контакт. При связывании молекулы АТФ с этим белком калий-натриевого насоса от молекулы АТФ отщепляется 1 фосфатный остаток и образуется АДФ. Но в результате этого взаимодействия происходит изменение конфигурации структуры канальца: был узкий просвет, почти закрытый; далее мы видим, что просвет открывается, и Na транспортируется наружу. Na выходит наружу, и ионы K, которые располагались снаружи от этой мембраны, через открытый каналец транспортируются внутрь. В дальнейшем происходит закрытие этого канала, и когда подходят новые молекулы АТФ, тогда этот канал снова может открыться. Калий-натриевые каналы в большом количестве присутствуют во многих эпителиальных клетках, но поскольку этот процесс происходит с затратой энергии с распадом АТФ, то всегда в тех участках эпителиальных клеток, в которых имеется большое количество натрий-калиевых каналов, обеспечивающих работу натрий-калиевого насоса, должно быть много митохондрий. Такие структуры характерны для некоторых участков в составе эпителиев, например, в ряде выводных протоков желез, в ряде канальцев нефрона – там, где особенно избирательно осуществляется транспорт Na и K. Эпителии обладают также высокой способностью к регенерации. В составе эпителиев встречаются малодифференцированные или камбиальные клетки, благодаря делениям которых происходит физиологическая регенерация в норме или репаративная регенерация при повреждении эпителия.