Экзоцитоз — это процесс, происходящий в живых растительных и животных клетках, который включает в себя все многообразие перемещения веществ из клетки во внешнюю среду.
Сущность понятия "экзоцитоз"
Процесс экзоцитоза свойственен клеткам различного ранга, он реализуется как в прокариотических, так и в эукариотических клетках. Благодаря наличию такого процесса, становится возможным реализация базового свойства живого, а именно, саморегуляции. Экзоцитоз направлен на то, чтобы вывести из клетки весь спектр «ненужных» ей веществ: продуктов пищеварения, токсинов, избытка воды и пр. Кроме того, экзоцитоз способствует построению клеточной мембраны, выводя на ее поверхность жиры. Именно так секретируются, в частности, ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.
Этот процесс требует энергии, поскольку относится к разновидности активного транспорта. Процесс противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещается внутрь клетки.
Экзоцитоз связан с образованием на мембране везикул, с клеточными молекулами, которые переносятся на плазматическую мембрану. В последствии везикулы сливаются воедино с мембраной и вытесняют все содержимое за пределы клеточной среды. Экзоцитоз является жизненно важным процессом, позволяющим клетке постоянно выделять отходы, а также включать в состав мембраны белки и липиды в нужной мере.
Везикулы — это частицы с белковыми продуктами обмена веществ, которые формируются из комплекса Гольджи.
Везикулы называют ранними «лизосомами» или пузырьками с ферментами, которые на ранней стадии созревания наращивают собственную способность к растворению веществ внутри клетки.
Белки и липиды, которые синтезируются в ЭПС транслируются в комплекс Гольджи для того, чтобы после сортировки включить в секреторные везикулы. Оставшийся комплекс везикул сливается с плазматической мембраной и не транслируется в комплекс Гольджи.
Основные этапы экзоцитоза
Выделяют три основных типа экзоцитоза:
- Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется абсолютно всеми клетками. Этот путь позволяет вытеснять комплекс веществ во внешнюю среду;
- Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия комплекса внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Такой тип экзоцитоза встречается внутри секреторных клеток, которые хранят такие вещества, как гормоны и пищеварительные ферменты;
- Лизосомный экзоцитоз включает в себя переработку гидролазных ферментов, разрушающих отходы, микробы, клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренные материалы на мембрану клеток, где они сливаются с мембраной и выносят содержимое за пределы матрикса.
Любой тип экзоцитоза проходит в пять этапов:
- транспортировка или этап переноса везикул в клеточную мембрану параллельно трубочкам цитоскелета. Движение везикул поддерживается белками кинезином, динеином, миозином;
- удержание или этап контакта везикул с клеточной мембраной. На данном этапе еще не происходит внедрения везикулы в клеточную мембрану, но уже становится возможным сообщение между этими клеточными элементами;
- стыковка, которая включает прикрепление везикул к клеточной мембране, а также слияние их с фософлипидными биослоем. Проникновение везикула в клеточную мембрану становится начальным этапом транспорта веществ за пределы клетки;
- праймирование или этап специфических модификаций молекул клеточной мембраны для реализации экзоцитоза;
- слияние. При полном слиянии мембрана везикул полностью сливается с клеточной мембраной. Энергия для данного процесса поступает из запасенных в митохондриях молекул АТФ. Слияние мембран формирует точку слияния, которая в свою очередь позволяет содержимому везикул высвобождаться и становиться частью клеточной мембраны. В последствии везикула отходит от клеточной мембраны и претерпевает процесс реформирования, прежде чем вернуться в ее состав.
Все перечисленные вопросы образуют органическое единство и позволяют достичь практической реализации клеточной специализации. Они дают возможность клетке сообщаться с другими клетками, формируя тем самым единый план функционирования любого организма.
Целесообразно выделить следующие примеры экзоцитоза:
- внутри поджелудочной железы формируются небольшие кластеры клеток, которые называются островками Лангерганса. Эти «островки» способствуют выработке инсулина и глюкагона. Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы);
- в нейронах нервной системы возникает экзоцитоз, который реализуется в синаптических пузырьках. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются в ходе эндоцитоза плазматической мембраны на нервных окончаниях до синапсов.
Следует отметить и тот факт, что индицирующую роль в процессе формирования экзоцитоза любого типа играют ионы кальция. За счет экзоцитоза происходит секреция всего многообразия макромолекул. Например, при экзоцитозе белков у эукариотических организмов происходит селективное включение новых полипептидных цепей в ЭПС и их последующее перемещение в комплекс Гольджи. У прокариот перенос таких полипептидных цепей в ретикулум осуществляется пострансляционно. Экзоцитоз разных соединений происходит с помощью транспортных пузырьков, секреторных гранул или вакуолей.
Таким образом, экзоцитоз является разновидностью активного транспорта клетки и позволяет наладить обмен веществ и предотвратить дисбаланс концентрации белков, жиров, углеводов.
