Лист
Лист - это чрезвычайно важный орган растения. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист состоит из листовой пластинки и черешка, который по внешнему виду напоминает стебель, но по происхождению являются частью листа.
Клеточное строение листа
Поверхность любого листа покрыта кожицей, она защищает лист от повреждений, высыханий, проникновения болезнетворных бактерий. Клетки кожицы листа плотно примыкают друг к другу, так как это покрывная ткань. Большинство клеток бесцветны и прозрачны что позволяет свету проникать свету во внутрь листа.
Снаружи лист покрыт эпидермисом. Это живая ткань, состоящая из одного или несколько слоев клеток, у которых как правило, не наблюдается хорошо дифференцированных хлоропластов. Клетки плотно соединены между собой, что способствует роли эпидермиса в защите ткани листа от избыточной потери воды и в осуществлении механической опоры.
Статья: Лист. Клеточное строение листа
Характерной особенностью этой ткани является наличие различного типа выростов на внешней поверхности клеток (волоски, шипики, кутикулы). Для осуществления водообмена и газообмена растения с окружающей средой между клетками эпидермиса имеются устьица.
Основная ткань, находящаяся между верхним и нижним эпидермисом, называется мезофиллом (от греческого «мезос» - средний и «филлон» – лист). Это фотосинтезирующая ткань, состоящая из живых клеток с большим количеством хлоропластов. У многих растений мезофилл дифференцируются на палисадную и губчатую паренхиму. Палисадная паринхима состоит из клеток, расположенных перпендикулярно к поверхности эпидермиса и напоминающих ряд столбиков (столбчатая паринхима). Клетки палисадной паренхимы имеют призматическую форму, удлиненны. Расположена палисадная паренхима непосредственно под эпидермисом, у некоторых растений только в верхней стороне листа, у других с обеих сторон.
Для губчатой паренхимы свойственны клетки различной формы, часто с выростами. Расположены они так, что между ними есть много хорошо выраженных промежутков (отсюда и название паренхимы).
Степень дифференциации мезофилла зависти от вида растений и особенностью их выращивания. Известно, что в условиях яркого освещения хорошо развивается палисадная паренхима. У многих злаков умеренной зоны мезофилл не дифференцируется на палисадную и губчатую паренхиму.
Разница в строении этих двух тканей свидетельствует о возможной функциональной специализации их: палисадная паренхима, вероятно, является высокоспециализированной тканью, выполняющей функцию фотосинтеза. Это подтверждается тем, что большинство хлоропластов расположено именно в этой ткани, концентрируясь возле клеточных стенок, что способствует их лучшему освещению и снабжением углекислым газом. Губчатая паренхима выполняет в меньшей степени функцию фотосинтеза, а также еще функцию запасающей ткани (в клетках откладывается запасной крахмал).
Проводящая ткань листа состоит из сосудисто-волокнистых пучков, сконцентрированных в жилках. По ним поступаю в лист вода с питательными веществами, и отводятся продукты фотосинтеза. Проводящая ткань пластинки и черешка листа представляет непрерывное целое с проводящей системой стебля. Жилка может состоять из одного или группы тесно сомкнутых пучков.
Строение сосудисто-волокнистых пучков основных жилок листа типичное, но в меру раздробления пучков наблюдается уменьшение сосудов и ситовидных трубок. В мельчайших разветвлениях жилок совершенно отсутствует флоэма, упрощается и ксилема – в ней нет трахей, остается небольшое количество трахеид. Оканчиваются жилки одиночными трахеидами.
Крепость листовой пластинки обуславливается развитием системы механических тканей: склеренхимные обкладки пучков, тяжи механической ткани, расположенные против проводящих пучков и смыкающихся со склеренхимными обкладками, каменистые клетки, опорные клетки и другие.
Строение и функции устьица
Устьице имеет вид щели, расположенной между двумя клетками со своеобразным строением. Это две серповидные клетки, смыкающие между собой противоположными концами (замыкающие клетки), значительно отличающие от других клеток эпидермиса по форме и по наличию хлоропластов. Устьица преимущественно расположены с нижней стороны листовой пластинки, но у некоторых растений – и с верхней (у капусты злаков). У водных растений (полупогруженных, например у водяной лилии) устьица расположены только на верхней стороне пластинки.
Количество устьиц на листьях растений различно – от $40$ до $600$ на $1 \ мм^2$ и даже больше.
На листьях с параллельным жилкованием (у хвойных) устьица расположены параллельными рядами, на листьях других растений – без определенного порядка.
Открывание устьиц зависит от других причин: необходимости газообмена, связанной с фотосинтезом и дыханием листа, и контроля над водным балансом листа.
Механизм устьичного движения зависит от особенностей структуры замыкающих клеток и связан с изменением их тургорного давления. Характерной особенностью строения замыкающих клеток устьиц является неравномерное утолщение их оболочек. В результате этого задняя стенка замыкающей клетки, более тонкая и эластичная, при увеличении тургора выпячивается в направлении от щели, передняя становится прямой или вогнутой, вся клетка изгибается в направлении от щели. Устьица при этом открываются.
Изменение тургорного давления замыкающих клеток связано со значительной затратой энергии. В регуляции осмотического давления замыкающих клеток участвуют органические кислоты, а также существенную роль играют одновалентные катионы, особенно калий. Поступление одновалентных катионов в вакуоль замыкающих клеток увеличивает их осмотический потенциал, в клетки поступает вода, устьице открывается. Выход осмотических активных веществ из вакуолей в цитоплазму замыкающих клеток или из клетки вообще снижает осмотическое давление и устьице закрывается. Электронейтральность замыкающих клеток при открытых устьицах поддерживается в основном за счет образования органических анионов.
Поступление воды в клетку
Поступление воды в клетку это очень сложный процесс, обусловленный многими факторами. Активное участие в поглощении воды выполняет вся система коллоидов цитоплазмы.
Сила, с которой клетка насасывает воду, называется сосущей.
Поступление воды в живую клетку, полупроницаемость и эластичность цитоплазмы можно продемонстрировать следующим опытом. На предметное стекло, вплотную к покровному стеклу, где в воде находится лист элодеи, наносят каплю $6—8\%$-ного раствора калийной селитры $(KNO_3)$. С другой стороны покровного стекла, также вплотную к нему, подносим фильтровальную бумагу, которая оттягивают воду до тех пор, пока раствор селитры, входя под покровное стекло, полностью не заменит ее. Через некоторое время даже при малом увеличении микроскопа наблюдаем, что протопласт отходит от оболочки клетки. Этот процесс получил название плазмолиза. Позже протопласт отделяясь от всей внутренней поверхности оболочки, округляется и располагается непосредственно в середину клетки или возле одной из ее стенок. Таким образом, пространство между протопластом и оболочками клетки заполняется раствором плазмолитика.
Испарение воды листьями
Испарении воды растениями называется транспирацией. Испаряет воду вся поверхность тела растения, особенно интенсивно листа. Учитывая разные формы испарения воды различают два вида транспирации. Кутикулярная транспирация характеризуется испарением всей поверхности листа. Устьичная транспирация соответственно происходит через устьице листа.
Биологическая роль транспирации способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, что обеспечивает углеродным питанием растения. Также роль заключается в защите листа от перегрева.
