Строение клеточных мембран
Одна из главных особенностей эукариотических клеток - достаточно сложное строение внутриклеточных мембран.
Мембраны окружают не только цитоплазму, но и ядро, митохондрии и пластиды, ими образованы лабиринты эндоплазматического ретикулума (ЭР) и кучки сплющенных пузырьков, из которых состоит комплекс Гольджи. Мембраны окружают также лизосомы, пероксисомы и большие вакуоли.
Все эти окружённые мембранами структуры отвечают определённым компрантментам, которые участвуют в те хили иных метаболлических процессах и циклах. Некоторые химические реакции, в частности световые реакции фотосинтеза в хлоропластах или окислительное фосфорилирование в процессе дыхания в митохондриях, происходят на самих мембранах. Тут же, на мембранах, располагаются и рецепторные участки для распознавания внешних стимулов (гормонов и других химических веществ), поступающих из окружающей среды или из других частей самого организма.
Именно плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, обеспечивает сохранение существенных отличий между содержимым клетки и внешней средой. Значит, без мембран существование клетки невозможно.
Плазматическая мембрана, или плазмалема, является наиболее постоянной, основной, универсальной для всех клеток системой поверхностного апарата.
Она представляет собой тонкую (6 – 10 нм), но достаточно плотную плёнку, которая покрывает всю клетку.
Плазматическая мембрана образована упорядоченно расположенными молекулами фосфолипидов и белков. Вместе они удерживаются благодаря нековалентным связям.
Плазмалема образована двумя рядами липидов. Их молекулы расположены так, что в глубине мембраны находятся их неполярные гидрофобные концы, а полярные гидрофильные концы сориентированы как к внешней, так и к внутренней среде.
Липидный слой не сплошной. В отдельных местах мембрану пронизывают белковые молекулы, образующие гидрофильные поры: сквозь них проникают водорастворимые вещества. Другие молекулы белка расположены на внешней или на внутренней стороне мембраны.
На поверхности всех эукариотических клеток находятся углеводы. Они ковалентно связаны с мембранными белками (гликопротеидами) и меньше – с липидами (гликолипидами). Плазматические мембраны содержат по массе от 2 до 10% углеводов.
Все клеточные мембраны являются подвижными структурами. Большая часть составляющих мембран – молекулы белков, липидов, полисахаридов, ионы кальция, натрия, калия и другие способные достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны, изменяя своё расположение в ней, вещества. Осуществляется миграция указанных веществ как путём диффузии, так и активно, с поглощением энергии.
Мембраны динамичны – после повреждения они быстро возобновляются, а так же способны растягиваться и сжиматься во время движения клеток.
Мембраны различных видов клеток существенно отличаются и по своему химическому составу, и по содержанию в них белков, гликопротеидов, липидов и, соответственно, по характеру рецепторов, содержащихся в них. Потому каждый тип клеток характеризируется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеидами. Разветвлённые цепи гликопротеидов, выступая над клеточной мембраной, распознают факторы внешней среды и в реакциях клеток на их действие.
Яйцеклетка и сперматозоид способны узнать друг друга по гликопротеидам на поверхности клетки, которые дополняют друг друга образуя единое целое. Такое взаимное узнавание – необходимый этап, который предшествует оплодотворению. Подобное явление можно наблюдать в процессе дифференциации тканей: с помощью распознающих участков на плазмалеме подобные по строению клетки способны правильно ориентироваться относительно друг друга и таким способом образуют ткани.
С узнаванием связано и регулирование транспорта молекул и ионов сквозь мембрану и иммунологический ответ, где роль антигенов играют гликопротеиды. Таким образом сахара функционируют как информационные молекулы (подобно нуклеиновым кислотам и белкам).
Мембраны содержат так же специфические рецепторы, которые транспортируют электроны, ферментные белки. Белки обеспечивают транспорт определённых молекул в клетку и из неё, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же функционируют как рецепторы получая или преобразовывая химические сигналы окружающей среды.
Чёткая структурная организация и упорядоченность плазмалемы обуславливает ещё одну её жизненно важную функцию – полупроницаемость или способность выборочно пропускать в клетку и из клетки различные молекулы и ионы. Благодаря этому в клетке образуется определённая концентрация ионов и осуществляются процессы осмоса.
Подобные по строению мембраны как основные структурные элементы клетки ограничивают большинство её органелл. Они выполняют роль не просто физических мембран, а являются динамически функциональной поверхностью. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение неорганических и органических веществ, синтез АТФ, превращение энергии квантов света в процессе фотосинтеза и т. п.
Транспорт веществ сквозь плазматическую мембрану
Главная функция плазматической мембраны состоит в регулировании обмена различными веществами между клеткой и окружающей средой. Существует четыре основные механизмы поступления веществ в клетку или выхода их из неё наружу: диффузия, активный транспорт, эндо- и экзоцитоз и осмос.
Во всех растворах растворённые вещества перемещаются из участка высокой концентрации в участок низшей концентрации. Этот поток веществ в сторону меньшей концентрации (транспорт по градиенту концентрации) существует до тех пор, пока концентрации веществ в обоих участках не выровняются. Определение
Диффузия (диффузионное перемещение веществ) – это перемещение веществ под влиянием градиента концентраций.
Скорость диффузии сквозь мембрану в основном зависит от размера молекулы и её относительной растворимости в жирах (чем меньше молекула, чем быстрее она растворяется в липидах, тем легче она диффундирует сквозь мембрану.
Маленькие неполярные молекулы легко растворяются в липидном слое мембраны, проходят сквозь неё и оказываются с другой стороны мембраны. Незаряженные молекулы небольших размеров (углекислый газ, этанол, мочевина) проходят сквозь мембрану быстро, а глюкоза, аминокислоты, кислоты, глицерины – медленно.
Вода легко диффундирует сквозь липидный слой, несмотря на то, что молекулы воды плохо растворяются в жирах. Это частично объясняется тем, что молекулы воды небольшие.
Для всех заряженных молекул (ионов), независимо от их размера, липидные слои плазматической мембраны служат серьёзным препятствием для проникновения в клетку.
За перенесение различных полярных молекул, таких, как ионы, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие метаболиты, сквозь клеточные мембраны отвечают специфические белки, которые называются мембранными транспортными белками.
Каждое конкретное химическое соединение клетки транспортирует определённый белок. Такие специализированные транспортные белки способны соединяться с молекулой или ионом и без затрат энергии, пассивно, транспортировать их сквозь мембрану по градиенту концентрации. Этот процесс, который называется облегчённой диффузией, является главным механизмом выборочной проницательности мембран.
Активный транспорт веществ в отличие от облегчённой диффузии осуществляется против градиентов их концентрации, то есть вещества переходят из участка низкой концентрации в участок высшей концентрации. В этом случае для перенесения протонов или неорганических ионов сквозь мембрану необходима энергия, источником которой является АТФ.
Благодаря расходу энергии необходимый растению катион калия может попасть в клетки корня даже в том случае, когда его концентрация в почвенном растворе в 100 раз ниже, чем в клеточном соке. И наоборот, менее необходимый растению катион натрия удаляется в окружающую среду даже при условии высшей концентрации в слое почвы, где растут корни.
Механизмы активного поглощения характерны только для ионов питательных элементов. Значит, клетке свойственна определённая выборочная способность к разным ионам. Другие ионы проникают в клетку соответственно градиенту их электрохимического потенциала и проницательности мембраны.
Внутрь клетки макромолекулы (белки, полисахариды, полинуклеотиды) проникают путём эндоцитоза. Различают два типа эндоцитоза:
- фагоцитоз (поглощение твёрдых частичек);
- пиноцитоз (поглощение жидкостей).
В процессе фагоцитоза выпячивания цитоплазмы окружают капли жидкости с плотными частичками и втягивают их вглубь цитоплазмы, где под действием ферментов они расщепляются до фрагментов, способных усвоиться клеткой
Благодаря пиноцитозу клетки могут поглощать капли жидкости. Процесс поглощения жидкостей подобен фагоцитозу. В месте касания капли и клетки на плазматической мембране образуется впячивание в виде канальца, который заполняется жидкостью. Потом он отшнуровывается и попадает в цитоплазму, где мембранные стенки пузырька распадаются, а содержимое освобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как большие молекулы, так и различные ионы, которые не способны проникнуть сквозь мембрану, потому что поры для них очень малы.
Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов (поглощение лейкоцитами чужеродных частичек), транспорт веществ (всасывание белков из первичной мочи в клетках почечных канальцев).
Процесс, противоположный эндоцитозу, - экзоцитоз (экзо – снаружи). Благодаря этому процессу из клетки содержимое пузырька выводится во внешнюю среду.
Продуцирующие гормон инсулин клетки, запаковывают его в пузырьки внутри клетки, которые потом сливаются с плазматической мембраной и открываются наружу, освобождая при этом инсулин.
Вода поглощается клеткой в основном путём осмоса.
Осмос – это диффузия воды сквозь полупроницаемую мембрану, обусловленная разницей (градиентом) концентраций внутри клетки и во внешней среде.
Если клетку поместить в гипотонический раствор, то возникает градиент водного потенциала: концентрация воды снаружи клетки будет значительно выше, чем внутри. Потому вода поступает внутрь клетки по градиенту своей концентрации и при этом мембрана выборочно пропускает лишь молекулы воды.
В гипертоническом (более концентрированному снаружи) растворе воды под действием осмотических сил выходит из клетки.
Эритроциты в гипертоническом растворе сморщиваются, а в растительной клетке наблюдается уменьшение вакуоли, и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки (явление плазмолиза). Это явление лежит в основе увядания растений.
Движение воды сквозь мембрану при наличии градиента концентрации можно прекратить при условии действия определённого внешнего давления, которое называется осмотическое давление. Оно обуславливается стремлением молекул воды пройти сквозь полупроницаемую мембрану и выровнять концентрацию по обе стороны мембраны.
Чем больше концентрация раствора, тем больше силы нужно потратить, чтобы препятствовать проникновению воды в раствор (внутрь или наружу) сквозь полупроницаемую мембрану. Потому осмотическое давление более концентрированного раствора больше, чем разбавленного и он сильнее поглощает воду из окружающего раствора. Осмотическое давление определяется количеством частичек в единице объёма растворителя.
Поскольку уровень концентрации ионов и молекул различных соединений в растительной клетке выше, чем в окружающей естественной среде (например, в почве), то в клетке развивается всасывающая сила, благодаря которой вода поглощается снаружи. В результате клетка набухает и образуется внутреннее гидростатическое давление, направленное на клеточную стенку. Это давление имеет название тургорное давление. Ему противостоит такое же по величине механическое давление клеточной стенки (оболочки), которое направлено внутрь клетки.
