Характеристика клубеньковых бактерий
В $1888$ г М. Бейеринком из корневых клубеньков бобовых растений были выделены азотфиксирующие симбиотические микроорганизмы, названные клубеньковыми бактериями. Эти бактерии способствуют образованию клубеньков, в которых происходит фиксация атмосферного азота.
Бактерии питаются в клубеньках органическими соединениями, а растение, в свою очередь, получает связанные соединения азота. Так между растением и бактериями обозначаются симбиотические взаимоотношения.
Клубеньковые бактерии, поражающие корни различных бобовых растений, немного отличаются, но их рассматривают как родственные организмы.
Для клубеньковых бактерий является характерным:
- это грамотрицательные бактерии;
- они подвижные;
- имеют монотрихи или перитрихи;
- размер палочки колеблется от коротких до средних (0,5-0,9 мкм шириной и 1-3 мкм длиной);
- являются аэробами;
- не спорообразующие организмы.
Клубеньковые бактерии потребляют разные углеводы, полисахариды (гликоген, декстрин), многоатомные спирты, органические кислоты, фосфор, кальций, калий, соединения железа и др. При усвоении углеводов некоторые виды способны образовывать кислоты. Микроорганизмы могут сами синтезировать некоторые витамины (рибофлавин, тиамин, цианокобаламин), ростовые вещества (цитокинины, гиббереллины, гетероауксин).
Видовая специфичность клубеньковых бактерий
Клубеньковые бактерии могут формировать симбиотические ассоциации с растениями семейства Leguminosae.
Для клубеньковых бактерий характерна видовая специфичность по отношению к растениям-хозяевам. Конкретный вид бактерий способен образовывать клубеньки на одном или нескольких видах бобовых растений.
Rhizobium phaseoli инфицирует фасоль, Rhizobium leguminosarum заражает вику, горох, чечевицу и кормовые бобы, Bradyrhizobium lupine – люпин, а Bradyrhizobium – маш, вигну, арахис и т.д.
В настоящее время вопрос специфичности клубеньковых бактерий изучен недостаточно полно. Считается, что взаимодействие бактерий с корневой системой растения начинается с привлечения клеток микроорганизмов корневыми выделениями. Быстрее заражать растение будут подвижные бактерии, для которых характерен хемотаксис.
Заражение растения обычно происходит через молодые корневые волоски. Бобовые растения содержат белки или гликопротеины – лектины, способные к специфическому связыванию полисахаридов, выполняющие функцию распознавания.
При взаимодействии поверхностных полисахаридов бактерий с лектинами корней бобового растения определяется, возможно ли инфицирование корневого волоска данным видом клубеньковых бактерий.
Взаимодействие бактерий с растением-хозяином
Проникновение в корневые волоски бобового растения клубеньковых бактерий может происходить несколькими путями: через верхушку корневого волоска, около его конца, через «расщелины», расположенные в основаниях боковых ответвлений корня.
Об инфицировании растения можно судить по своеобразным изменениям формы корневых волосков, способных изгибаться в виде формы ручки зонтика.
При этом степень искривления корневого волоска определяется:
- видом бобового растения;
- местом проникновения;
- активностью штамма клубеньковых бактерий.
В месте проникновения бактерий в результате действия их гидролитических ферментов происходит разрыхление клеточной стенки волоска. Бактерии образуют инфекционную нить, представляющую собой гифообразную слизистую массу. Нить движется по направлению к клеткам эпидермиса и основанию волоска и, далее, через клетки коры – в паренхиму.
После внедрение в клетки растений инфекционная нить покрывается целлюлозной оболочкой. Бактерии способны размножаться только в тетраплоидных клетках коры и иногда в клетках эпидермиса корня.
Инфицированная клетка и соседние незараженные клетки интенсивно делятся, что приводит к образованию клубенька.
