Основные подразделения экосистемы
Экосистема, как сложное объединение организмов и среды обитания, включает множество подсистем различного ранга. Их можно выделять по функциональному (подразделение на биотоп и биоценоз), хорологическому (пространственному, включает горизонтальное и вертикальное подразделения) и хронологическому признакам.
Одним из основных подразделений в структуре экосистемы является ее разделение на биотоп и биоценоз.
Биотоп (стация, местообитание) – это участок суши или водной среды, характеризующийся более или менее однообразными абиотическими условиями, с которыми тесно связано специфичное сообщество организмов или биоценоз в целом. Организмы и неорганическая составляющая – биотоп образуют экосистему. Нередко понятие биоценоза употребляется в качестве синонима слова «экосистема».
Биоценоз - совокупность особей всех видов организмов, обитающих в более или менее однообразных условиях неорганической среды. Биоценоз и неорганическая среда образуют экосистему. Понятие введено в науку К. Мебиусом в 1877 г Концепция взаимосвязанности всех организмов между собой послужила основой для бурного развития экологии.
Горизонтальное подразделение экосистемы
Синузия – одна из структурных частей биоценоза, ограниченная в пространствеенном или во временном аспекте, включающая в себя экологически близкие виды или сообщества. Синузия определяет структуру биоценоза (экосистемы) в горизонтальном направлении. Примеры синузий: слой мхов с его обитателями из других систематических групп организмов, летне-осенние кустарники, эфемеры и т.д. Иногда синузия определяется как сообщество одного вида:
- синузия сосны,
- березы,
- ели,
- брусники,
- и т.д.
Парцелла - одна из структурных частей горизонтального подразделения экосистемы, характеризующаяся особым составом и свойствами своих компонентов. В отличие от синузий и ярусов, парцелла - комплексная единица, поскольку в ее состав входят не только организмы, но и элементы абиотической среды. Фактически парцелла – это синузия плюс неорганическая среда.
Вертикальное подразделение экосистемы
Яруса, ярусность - явление вертикального расслоения биоценоза (экосистем) на разные структурные части. Ярусность характерна для группировок организмов, сообществ, биоценоза и экосистем любого типа. Благодаря ярусности особи одного вида и разные виды, расходясь в разные экологические ниши, меньше конкурируют между собой, повышается продуктивность и стабильность экосистем.
Пример выделения ярусов в лесу:
- 1-деревья первой величины (ель, сосна и др.),
- 2-деревья второй величины (рябина, черемуха),
- 3 - подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник),
- 4 - подлесок из высоких кустарничков и трав,
- 5 - низкие кустарники и мелкие травы,
- 6 - мхи, напочвенные лишайники, печеночники,
- 7 - почва.
Ярусность характерна и для распределения животных и микроорганизмов. Почва также делится на ярусы или горизонты. Аналогичный принцип положен в основу выделения ярусов в водной среде.
Хронологическое подразделение экосистемы
Изменение состава экосистемы во времени связано с процессом сукцессии, т.е. естественной сменой ее структуры под влиянием одного или большего количества факторов среды. Выделяют первичные и вторичные, естественные и антропические, прямые и обратные сукцессии. Определение сукцессий принадлежит Г Коульсу (1899).
Существуют также сукцессии внутри экосистем, способствующих некоторому изменению их состава, но не приводящие к смене одной экосистемы на другую. Это многолетняя, обычно циклическая динамика численности отдельных видов (обычно консументы и однолетние травы) при среднем постоянном уровне суммарной продуктивности. Они могут быть связаны также и с динамикой численности различных объектов в неблагоприятные периоды года (миграции птиц, уменьшение численности млекопитающих, беспозвоночных, снижение продуктивности консументов, прекращение вегетации продуцентов). Такие сукцессии характерны даже для климаксных сообществ.
Закономерности сукцессий: для прямой естественной сукцессии характерно увеличение и изменение числа видов, прирост биомассы и увеличение продуктивности и расходов на дыхание (по Ю. Одуму). Для обратной сукцессии характерно уменьшение числа видов, изменение видового состава, уменьшение биомассы и продуктивности, что ведет к разрушению экосистемы. Обратные сукцессии в настоящее время происходят под влиянием различных форм отрицательного воздействия человека на природу. В естественных условиях этот процесс протекает в масштабах геологического времени.
Климакс – это конечная стадия прямой сукцессии. Отличается прекращением дальнейшего прироста биомассы, стабилизацией видового состава и численности организмов, продуктивности и максимальными показателями расходов на дыхание. Климаксными сообществами можно считать, например, первичные тропические и экваториальные леса, первичные леса Дальнего Востока и Европы, условно можно считать климаксными и те леса, возраст которых определяется в 150-200 лет, если для них характерно хотя бы замедление сукцессионных процессов. Явление климакса характерно для самых различных экосистем (при отсутствии антропического фактора).