Действие лимитирующих факторов
Впервые важность значения лимитирующих факторов было описано немецким агрохимиком Ю.Либихом в середине XIX века. В результате своих исследований он установил некую закономерность, впоследствии именуемую законом минимума. Данный закон отображал зависимость урожая (продукции) от некоторого фактора, находящегося в минимуме.
Позднее было установлено, что один и тот же фактор может быть лимитирующим, находясь как в минимуме, так и в максимуме (избыток и в то же время недостаток минеральных веществ в почве может пагубно отображаться на урожае).
В. Шелфордом в 1913 году было впервые предложено мнение о лимитирующем воздействии максимального значения фактора наравне с его минимальным значением, в результате чего был сформулирован биологический закон толерантности.Сущность данного закона заключается в наличии у любого живого организма определенных эволюционно унаследованных верхних и нижних пределов устойчивости к действию абсолютно любых экологических факторов.
Также В.Шелфордом была доказана тождественность понятия закона лимитирующего фактора и закона толерантности: даже наличие единственного фактора, находящегося за пределами зоны своего оптимума, способно привести к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели.
Наглядное изображение действия лимитирующих факторов или же закона толерантности представлено на рисунке:
Возможно проведение подобных и для проверки воздействия других факторов, причём графическое отображение результатов всегда будет одинаковым.
Таким образом, лимитирующими факторами являются факторы, ограничивающие развитие того или иного организма как из-за их избытка, так и из-за недостатка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).
Закон минимума и закон компенсации факторов
В то же время, закон минимума, сформулированный Ю.Либихом, стал одним из важнейших законов экологии, являющийся справедливым для любых экологических факторов и организмов.Исходя из данного закона было установлено, что жизненные возможности организма лимитируют тот экологический фактор, количество которого близко к необходимому организму минимуму и снижение которого в дальнейшем ведет к гибели организма.
В 1930 году в развитие закона минимума Э.Рюбелем был предложен закон компенсации факторов, заключающийся в возможности одних факторов усиливать или смягчать действие других факторов.
В 1975 году Ю. Одумом было выдвинуто несколько положений, дополняющих закон толерантности и заключающихся в:
- возможности организмов обладать широким диапазоном толерантности относительно одного экологического фактора и узким - относительно другого;
- наибольшую распространенность получили организмы, обладающие широким диапазоном толерантности относительно всех факторов;
- возможности сужения диапазона толерантности относительно экологических факторов при условии отсутствия оптимальных условий хотя бы по одному из этих факторов;
- способности многих экологических факторов в критические периоды жизни организмов становиться лимитирующими.
Следует отметить, что закон о лимитирующих факторах упрощает изучение сложных экологических систем. При этом главное внимание уделяется только тем из множества экологических факторов, которые близки к необходимым организму максимуму или минимуму. Также достаточно важным моментом является то, что именно лимитирующие факторы как правило определяют границы распространения видов и только они влияют на продуктивность сообществ, численность особей и на многие другие параметры.
