Глиоксилатный цикл

Аэробная фаза дыхания

В естественных для растительных тканей аэробных условиях пировиноградная кислота, образовавшаяся в процессе гликолиза, диффундирует в митохондрии, где окисляется до углекислого газа с образованием большого количества молекул АТФ.

Аэробная фаза дыхания происходит в митохондриях. Они меньше хлоропластов, очень разнообразные по форме и размеру. Митохондрии окружены двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует складки, так называемые кристы. Пространство между кристами заполнено жидким матриксом, в котором находятся ферменты, вода, фосфаты и другие молекулы, участвующие в дыхании. Подобно пластидам, митохондрии являются полуавтономными органеллами, содержащими компоненты, необходимые для синтеза собственных белков, а именно:

• РНК,
• кольцевую ДНК,
• рибосомы.

Внешняя мембрана митохондрий проницаема для большинства молекул, внутренняя - только для некоторых, таких как пировиноградная кислота и АТФ. Ферменты цикла Кребса присутствуют в матриксе митохондрий, ферменты и другие компоненты електронотранспортного цепи встроенные в мембраны крист.

Окисление пирувата и цикл трикарбоновых кислот

Окисление пирувата включает две стадии:

1. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты в ацетил-КоА
2. Окисление остатка ацетил-КоА в цикле Кребса.

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты - это последовательность пяти отдельных ферментативных реакций, осуществляемых пируватдегидрогеназным комплексом. Этот комплекс содержит многочисленные копии трех различных ферментов, используют 5 коферментов: тиаминпирофосфат (ТПФ), липоевая кислота, кофермент A (KoA-SH), ФАД и НАД+. Каждый из них катализирует определенную стадию процесса. Связь между ними осуществляет липоевая кислота, как своеобразная «рука», которая возвращается от фермента к ферменту.

Ацетил-КоА образуется при катаболизме углеводов, жиров, некоторых аминокислот. Назван этот цикл в честь английского исследователя Г. Кребса, предложившего в 1937 году схему циклического преобразования органических кислот в процессе дыхания. Реакции цикла идут в матриксе митохондрий и осуществляются все равно у животных и растений, служит еще одним подтверждением единства происхождения всего живого.

Цикл трикарбоновых кислот занимает центральное место в общей системе обмена веществ. Реакции цикла и вещества, которые в нем образуются, играют центральную роль в биосинтезе многих соединений, начиная от органических кислот, аминокислот и заканчивая жирными кислотами, пуринами, пиримидинов и др. Например, ацетил-КоА является необходимым компонентом для синтеза жирных кислот, полиизопрена. Кетокислоты, образованные в ЦТК - это предшественники аминокислот. Так, α-кетоглутаровая кислота может превращаться в глутаминовая кислота при восстановительном аминирования с участием фермента глутаматдегидрогеназы.

Глиоксилатный цикл

Этот цикл происходит в специализированных микротельцах - глиоксисомах. Только два фермента в этом цикле отличные, чем в цикле трикарбоновых кислот - изоцитратлиаза и малатсинтаза, но именно они обеспечивают специфичность работы глиоксилатного цикла. Отсутствуют также два этапа карбоксилирования, характерные для ЦТК. Начальные стадии глиоксилатного цикла и ЦТК идентичны (рис. 1).

Рисунок 1. Глиоксилатный цикл. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

1. В пусковой реакции цикла ацетил-КоА конденсируется с щавелевоуксусную кислотой, образуя лимонную кислоту. Далее лимонная кислота превращается в цис-аконитовую, а затем в изолимонной кислоту.
2. Следующая реакция специфична для глиоксилатного цикла: фермент изоцитратлиаза расщепляет изолимонной кислоту в янтарную и глиоксилеву кислоты.
3. На следующем этапе специфический для глиоксилатный цикла фермент - малатсинтаза катализирует реакцию конденсации глиоксилевои кислоты со второй молекулой ацетил-Аа4 с образованием яблочной кислоты.
4. Яблочная кислота окисляется малатдегидрогеназы, для деятельности которого необходимы НАД +. В результате этой реакции регенерирует щавелевоуксусную кислота, и цикл замыкается. Пара атомов водорода, отделилась от яблочной кислоты и возобновила НАД Н2, передается дальше в ЭТЛ, в результате чего синтезируются три молекулы АТФ.

Глиоксилатный цикл имеет особое значение для семян масличных растений. При прорастании этих семян жир поддерживает рост проростка, пока последний полностью не перейдет к фотосинтезу. Глиоксилатный цикл дает возможность превращать запасной жир в углеводы. Кроме того, за один оборот цикла восстанавливается одна молекула НАД +, чья энергия может быть использована на синтез АТФ или в других процессах. В семенах, что прорастает, глиосилатний цикл происходит в глиоксисома. В глиоксисо-мах свободные жирные кислоты - продукты распада жиров превращаются в ацетил-КоА, вступает в глиоксилатный цикл. Глиоксисома присутствуют также в богатом жир алейроновому слое зерна некоторых злаков (ячмень, пшеница).

В результате глиоксилатный цикла из двух молекул ацетил-КоА образуется молекула янтарной кислоты (сукцината) - дополнительная свободная С4-соединение, которое может быть использована вне цикла, без его разрыва.

Сукцинат переходит из глиоксисом в митохондрии, где включается в аэробный дыхательный цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты), и из сукцината образуется яблочная кислота. Последняя может или окисляться дальше в дыхательном цикле, или выйти из митохондрий в цитоплазму и принять участие в синтезе гексозофосфатов. Процесс синтеза гексозофосфатов в цитоплазме соответствует обратному ходу процесса гликолиза и называется глюконеогенез. В конце глюконеогенеза образуется сахароза, которая транспортируется в ткани проростка.