Правила стабильности числа, парности, индивидуальности хромосом, их сложное поведение мейоза и митоза давно убедили биологов в том, что биологическая роль хромосом очень большая и к передаче наследственных признаков они имеют прямое отношение.
Сцепленное наследование. Кроссинговер
Независимое комбинирование признаков происходит при условии, что гены, которые определяют эти признаки, будут находится в разных парах гомологических хромосом. Значит, каждый организм содержит ограниченное числом пар хромосом количество генов, которые способны независимо комбинироваться в мейозе.
Кукуруза имеет более 500 генов, муха дрозофила – более 1000, а человек – более 30 000, тогда как хромосом у них, соответственно, - 10, 4 и 23 пары.
Это даёт основание припустить, что в каждой хромосоме локализовано большое количество генов.
Гены, локализированные в одной хромосоме и образующие группу сцепления, наследуются вместе. Общее наследование генов Томас Хант Морган назвал сцепленным наследованием. Каков гаплоидный набор хромосом, столько будет и групп сцепления.
Во время дальнейших опытов Т. Моргана было выявлено, что сцепление не всегда бывает абсолютным. Проводя эксперименты с плодовыми мушками дрозофилами учёный определил, что полное сцепление происходит лишь у 83% случаев (половина потомства (41,5%) имела длинные крылья и серое тело и половина - короткие крылья и чёрное тело – проявились признаки только родительских форм). В 17% случаях произошла перекомбинация признаков: 8,5% потомства имели короткие крылья и серое тело и 8,5% - длинные крылья и чёрное тело.
Нарушение сцепления генов вызвано кроссинговером – перекрёстом хромосом, происходящим в профазе І мейоза.
Было доказано, что чем дальше расположены друг от друга гены в хромосомах, тем вероятность перекрёста выше и тем больше образуется гамет с перекомбинацией генов. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами. Основная биологическая роль кроссинговера состоит в том, что в результате кроссинговера комбинативная изменчивость, дающая материал для естественного отбора, увеличивается.
Количественно расстояние между генами равно частоте появления кроссинговерных организмов. В приведённом примере такое расстояние составляет 17%. Оно характеризирует силу сцепления и выражается в процентах рекомбинации кроссинговера или в морганидах. Один процент кроссинговера равен одной морганиде. Есть гены, имеющие высокий процент сцепления и такие, где почти не выявляется это сцепление. Однако в случае сцепленного наследования максимальная величина кроссинговера не может превышать 50%. Если же она больше, то пары аллелей свободно комбинируются и этот процесс невозможно отличить от независимого наследования.
С учётом процента кроссинговера составляются генетические карты хромосом, на которых нанесено относительное расстояние между генами.
Биологическое значение кроссинговера очень велико, так как генетическая рекомбинация создаёт условия для образования новых комбинаций генов и обеспечить повышение жизнеспособности организмов в процессе эволюции.
Основные положения хромосомной теории наследования
До конца $XІX$ ст. в результате усовершенствования микроскопов и усовершенствования цитологических методов стало возможным наблюдать хромосомы в гаметах и зиготах. В 1902 г. Бовери была продемонстрирована важная роль ядра в регулировании развития признаков организма, а в 1882 г. Флеммингом было описано, как ведут себя хромосомы во время митоза. Законы Менделя в 1900 г. были открыты во второй раз и оценены независимо друг от друга тремя учёными – Фризом, Корренсом и Чермак почти одновременно. На основании выложенных выше данных американский цитолог У. Сеттон и немецкий учёный и эмбриолог Т. Бовери высказали мысль, что хромосомы являются носителями наследственной информации, и сформулировали так называемую хромосомную теорию наследственности. Согласно ей, каждая пара генов локализирована в паре гомологических хромосом, и каждая хромосома несёт один ген. А так как любой организм имеет во много раз больше признаков, чем хромосом, то в каждой хромосоме должно содержаться огромное количество генов.
Однако автором хромосомной теории наследования считается американский генетик Томас-Хант Морган, установивший, что гены в хромосоме расположены в линейном порядке.
Открытые Томасом Морганом закономерности, подтверждённые и углублённые позже на многочисленных объектах, и известны под общим названием хромосомная теория наследования. Ниже наведены основные её положения:
- Гены находятся в хромосомах. Каждая пара хромосом представляет собой группу сцепления генов, благодаря чему происходит сцепленное наследование. Количество групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом (у гомогаметной стати) или больше на 1 (у гетерогаметной стати).
- Каждый ген в хромосоме занимает определённое и идентичное место (локус) гомологичных хромосом. Гены в хромосоме расположены по длине в линейном порядке.
- Во время мейоза, который происходит только при образовании гамет, диплоидное число хромосом уменьшается в два раза (гаплоидное число). Это отвечает закону расщепления, согласно которому родительский генетический материал комбинируется в гаметах по-разному.
- Согласно закона независимого расщепления отцовские и материнские наборы несцепленных генов расщепляются независимо друг от друга. Если несцепленные гены расположены в разных хромосомах, то во время мейоза отцовские и материнские хромосомы распределяются между гаметами случайно.
-
Между гомологическими хромосомами могут происходить перекрёст (кроссинговер) и обмен генами. Этому отвечает образование хиазм во время коньюгации гомологических хромосом в мейозе (генетический кроссинговер).
-
Частота перекрёста (кроссинговера) прямо пропорциональна расстоянию между генами. Чем дальше расположены гены, тем чаще наблюдается перекрёст. Частота кроссинговера для каждой конкретной пары генов является величиной относительно постоянной. Один процент кроссинговера отвечает одной морганиде.
- Сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.
- Для каждого биологического вида характерен специфический набор хромосом – кариотип.
