Собственно соединительные ткани; скелетные ткани

Собственно соединительные ткани. Скелетные ткани. Развитие кости. К опорно-трофическим тканям относятся: 1. кровь и лимфа 2. кроветворные ткани (лимфоидная и миелоидная) 3. волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) – рыхлая волокнистая соединительная ткань и плотная (неоформленная и оформленная коллагеновая, эластическая) 4. соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная) 5. скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные ткани) Все эти перечисленные ткани объединены в одну группу, т.к. обладают общими принципами строения: - состоят из клеток и межклеточного вещества - клетки не имеют полярности - физико-химические свойства межклеточного вещества определяют свойства тканей - характерна быстрая регенерация Ткани внутренней среды – опорно-трофические ткани (ОТТ) также объединены по своему происхождению: их источником является мезенхима – эмбриональная соединительная ткань, заполняющая все пространства между осевыми органами на ранних стадиях развития зародыша. ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ ангиодермальный хордоидный спланхнотомный сомитный ангиобласт хорда энтомезенхима дерматом склеротом эндотелий сердца, кровеносных и лимфатических сосудов хордальная ретикулярная, рыхлая соединительная, жировая плотная неоформленная соединительная ткань кожи хрящевые: гиалиновая, эластическая, волокнистая костные: пластинчатая, грубоволокнистая, плотная оформленная КРОВЬ И ЛИМФА Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) – самый распространенный вид соединительных тканей. Присутствует во всех органах – образует их строму, заполняет пространства между функциональными элементами других тканей, сопровождает сосуды и нервы, входит в состав кожи и слизистых оболочек. Содержит разнообразные клетки и все компоненты межклеточного вещества. Клетки РВСТ: 1) Фибробласты (от лат. fibra – волокно и греч. blastos – росток) – «волокнообразователи» или «клетки-ткачи», являются основными. Продуцируют все компоненты межклеточного вещества, поддерживают его гомеостаз и регулируют деятельность других клеток РВСТ. Фибробласт – крупная (30-50 мкм в поперечнике) отростчатая клетка с нечеткими границами и светлым ядром. Эндоплазма содержит бóльшую часть органелл синтетического аппарата. Эктоплазма светлая, содержит выраженные элементы цитоскелета, образует отростки. Фибробласт обладает подвижностью и способен изменять свою форму. 2) Фиброциты – это стареющие фибробласты, синтетические процессы в них снижены, способность к делению утрачена. Клетка веретеновидной формы, ядро крупное, плотное. В фиброците органелл значительно меньше, клетка лишена отростков и имеет веретеновидную форму. 3) Гистиоциты или тканевые макрофаги по количеству в ткани на втором месте (после фиброцитов). Образуются из моноцитов, мигрирующих из кровеносных капилляров. Гистиоцит неправильной формы, цитоплазма имеет вспененный вид из-за большого количества лизосом, подвижен и способен к фагоцитозу. 4) Тучные клети или лаброциты (от греч. labros – жадный) были названы так по ошибочному предположению, что их гранулы содержат запасы питательных веществ. Позднее было выяснено, что содержимое гранул – гепарин, гистамин. Клетки овальные, диаметром 20-30 мкм, лежат рядом с кровеносными капиллярами, изменяют их проницаемость, регулируют местный обмен веществ. Много тучных клеток в пищеварительном тракте, беременной матке. 5) Перициты также сопровождают эндотелий капилляров, под действием нервной регуляции влияют на диаметр сосудов. Клетки удлиненные, с овальным ядром. 6) Плазмоциты – сравнительно мелкие клетки, в среднем 14 мкм, овальной формы. Цитоплазма содержит гранулярную ЭПС, окрашивается резко базофильно, кроме околоядерного «дворика». Ядро сравнительно маленькое, – отсюда название. В ядре глыбки хроматина располагаются подобно спицам колеса. Функция плазмоцитов – выработка иммуноглобулинов. 7) Ретикулоциты – ретикулярные клетки, удлиненные, отростчатые с овальным ядром. Вырабатывают ретикулярные волокна, образующие сеть (лат. reticulum – сеточка). В кроветворных органах ретикулярные клетки и волокна преобладают, и ткань называется ретикулярной. 8) Жировые клетки (липоциты) – малодифференцированные, камбиальные, при необходимости могут дать фибробласты. Клетки крупные, округлые, размер зависит от количества накопленного жира. В жировой ткани (соединительные ткани со специальными свойствами) липоциты – ведущие клеточные элементы. 9) Пигментные клетки – меланоциты (вырабатывают пигмент) и меланофоры (способны только к его накоплению). Цитоплазма содержит пигменты меланина (от греч. melanos – черный). Клетки отростчатые, с центрально расположенным округлым ядром. В радужке и сосудистой оболочке глаза пигментные клетки численно и функционально ведущие и такую ткань называют пигментной. 10) Блуждающие лейкоциты мигрируют из крови, представлены лимфоцитами и нейтрофилами. Межклеточное вещество РВСТ состоит из: • A) волокон • Б) аморфного вещества А) Волокна: 1. Коллагеновые волокна или клейдающие (от греч. kolla – клей и genes – рождающий). Имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в разных направлениях. Не ветвятся, слабо растяжимы. Электронная микроскопия показала, молекулы белка тропоколлагена образуют протофибриллы, которые склеиваются гликозаминогликанами и образуют фибриллы (диаметром до 100 нм), затем фибриллы склеиваются в волокна. Таким строением объясняется большая прочность коллагеновых волокон на разрыв (они выдерживают 6 кг на 1 мм2 поперечного сечения). 2. Ретикулярные волокна по структуре и химическому составу близки, но не идентичны коллагеновым. Не образуют пучков, ветвятся, анастомозируют (образуют мостики), более растяжимы, импрегнируются солями серебра, отсюда второе название – аргентофильные волокна. 3. Эластические волокна тоньше коллагеновых, многократно ветвятся, нигде свободно не заканчиваются, образуют единый эластический каркас организма. Состоят из белка эластина, молекулярная формула которого близка к формуле резины. Растягиваются и возвращаются в исходное состояние, придают ткани эластичность и упругость. Б) Аморфное вещество – гелеобразная масса, способная менять свою консистенцию, в основе которой вещества белково-углеводной природы, также вода и неорганическиее соли. Аморфное вещество является средой, в которой совершаются обменные реакции РВС ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами: жировая, ретикулярная, пигментная и слизистая*. Пигментная соединительная ткань напоминает РВСТ, содержит значительно большее количество пигментных клеток и большое количество кровеносных сосудов. Участки расположения этой ткани – радужка и сосудистая оболочка глаза. Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры. Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани и волокнами межклеточного вещества. Ядро удлиненное, с многочисленными вдавлениями кариолеммы. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое число гранул (меланосом), постепенно заполняющихся темным пигментом – меланином. Истинные меланоциты располагаются преимущественно в эпителии, а в соединительной ткани присутствуют меланофоры – удлиненные или отростчатые клетки со слаборазвитым синтетическим аппаратом и значительным числом зрелых меланиновых гранул в цитоплазме. Меланиновые гранулы поглощаются ими после того, как они выделяются синтезировавшими их меланоцитами. Межклеточное вещество включает многочисленные коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна, формирующие трехмерные сети, а также основное аморфное вещество. Слизистая ткань представляет собой видоизмененную РВCТ с резким количественным преобладанием межклеточного вещества. Не содержит ни мелких сосудов, ни нервных волокон. Имеется у плодов, заполняет пупочный канатик (Вартонов студень). У взрослых близкое строение имеет ткань, образующая стекловидное тело глазного яблока. Клетки слизистой ткани в большинстве сходны с фибробластами, однако нередко содержат в цитоплазме значительное количество гликогена. Имеют отростчатую форму, часто контактируют друг с другом, синтезируют преимущественно основное аморфное вещество и лишь в незначительных количествах – коллагеновые волокна. В небольшом числе присутствуют макрофаги и лимфоциты. Межклеточное вещество макроскопически однородно и прозрачно. Микроскопически в нем обнаруживаются тонкие коллагеновые волокна. Основное вещество характеризуется высокой концентрацией полимеризованной гиалуроновой кислоты, очень гигроскопично и содержит большое количество воды, что придает ему значительный тургор и препятствует сдавлению пупочного канатика. Плотная неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой кожи, надхрящницу, надкостницу и капсулы многих органов. Плотная волокнистая соединительная ткань образована теми же компонентами, что и рыхлая волокнистая соединительная ткань, отличаясь от нее 1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, 2)малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества, 3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и 4) преобладанием одного (главного) типа клеток – фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани). Скелетные соединительные ткани включают хрящевую и костную ткани. Развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как все ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Хрящевая ткань состоит из клеток хондроцитов и хондробластов и плотного межклеточного вещества с волокнистыми структурами и основным аморфным веществом. В состав хрящевой ткани входит 80% воды, 10-15% органических веществ и 5-7% неорганических веществ. Виды хрящей: гиалиновый, эластический, волокнистый. Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса), которое образовано коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще – также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины. Для всех видов хрящевых тканей характерно высокое (до 65-85%) содержание воды в матриксе. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка – хрящи. Общие структурно-функциональные свойства хрящевых тканей: сравнительно низкий уровень метаболизма; отсутствие сосудов; способность к непрерывному росту; прочность и эластичность (способность к обратимой деформации). Гиалиновый (блестящий, стекловидный) хрящ (от греч. hyalos – стекло) – наиболее древний хрящ. На его основе возникли две другие разновидности. Является основой эмбрионального скелета, впоследствии остается в составе реберных хрящей, хрящей суставных поверхностей и воздухоносных путей. Эластический хрящ – желтоватый, непрозрачный, образует ушные раковины, надгортанные и частично черпаловидные хрящи гортани. В межклеточном веществе большое количество эластических волокон. Хондроциты в эластическом хряще крупнее, чем в гиалиновом, преимущественно овальной формы, располагаются поодиночке или небольшими изогенными группами. Волокнистый (соединительнотканный, пограничный) хрящ находится на границе гиалинового хряща и связочного аппарата (в местах прикрепления сухожилий к костям), образует межпозвоночные диски. В промежуточном веществе много коллагеновых волокон, расположенных пучками параллельно друг другу. Между пучками волокон расположены хондроциты. Гистогенез гиалиновой хрящевой ткани 1. Образование хондрогенного островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрящевых тканей в эмбриональном периоде. Клетки мезенхимы в участках расположения будущего хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления – хондрогенные островки. 2. Дифференцировка хондробластов и начало секреции хрящевого матрикса. Хондробласты – крупные округлые синтетически активные молодые клетки, сохраняющие способность к пролиферации, характеризуются крупным большим светлым ядром и обширной цитоплазмой с многочисленными рибосомами, развитой гранулярной ЭПС, крупным комплексом Гольджи. Секреция хондробластами компонентов межклеточного вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена II типа (придает матриксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция сульфатированных гликозаминогликанов (придают матриксу базофилию), связанных с неколлагеновыми белками (протеогликанов). Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, которые располагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью – хондроциты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ, дает начало его соединительнотканной оболочке – надхрящнице, внутренний слой которой содержит камбиальные элементы (прехондробласты), способные превращаться в хондробласты. 3. Рост хрящевой закладки осуществляется двумя механизмами: путем интерстициального роста и аппозиционного роста. • Интерстициальный рост (от лат. interstituim – промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща «изнутри») обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также накоплением межклеточного вещества. Клетки "замуровываются" в выработанном ими матриксе, но в течение некоторого времени еще сохраняют способность к делению. Хондроциты, образовавшиеся в результате деления одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют изогенные группы (от греч. isos – одинаковый, равный и genesis – развитие). Интерстициальный рост хряща характерен для эмбрионального периода, а также для процессов его регенерации. • Аппозиционный рост (от лат. appositio – наслоение, т.е. рост хряща наложением «снаружи») осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые массы хрящевых клеток и окружающего их матрикса. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она сохраняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении хряща. Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияние на: 1) пролиферацию, 2) дифференцировку и 3) биосинтетическую активность его клеток. Она осуществляется посредством эндокринных, паракринных и аутокринных факторов. Из внешних для хряща гуморальных факторов, наибольшее регуляторное влияние на него оказывают гормоны и факторы роста. Стимулирующим действием на рост хряща обладают гормон роста (эффект которого опосредуется соматомединами – инсулиноподобными факторами роста), гормоны щитовидной железы, андрогены, ЭФР и фактор роста фибробластов; угнетающим – кортикостероиды, эстрогены. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом (матриксом). Примерно 67% ее массы приходятся на минеральные компоненты (придающие ей высокую прочность), 33% – на органические (обеспечивающие необходимый уровень пластичности). Виды костной ткани: грубоволокнистая и пластинчатая. Источник развития костной ткани – мезодерма, сомиты, склеротом, мезенхима. Наиболее древняя – грубоволокнистая костная ткань. Из нее построены жаберные крышки рыб. Такая ткань известна с третичного периода (современные представители отряда осетрообразных – с верхнего мела). В эмбриогенезе позвоночных грубоволокнистая костная ткань замещает хрящевую, затем сама замещается пластинчатой костной тканью. У взрослых остается на бугорках костей, где крепятся сухожилия, и в швах черепа. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань также построена клетками и межклеточным веществом, пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности кости участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии. Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты и остеокласты. Остеокласты происходят из стволовой клетки крови; остальные клетки развиваются в последовательности: остеогенные клетки-предшественники → остеобласты → остеоциты. Остеобласты – молодые клетки, активно синтезируют и секретируют компоненты межклеточного вещества (костного матрикса). В остеобластах хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, присутствует множество секреторных гранул, содержащих проколлаген. Проколлаген секретируется практически через всю поверхность клетки, что дает возможность остеобласту окружить себя матриксом со всех сторон. Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Остеоциты – зрелые неделящиеся клетки, расположенные в лакунах. Полости и канальцы изнутри выстланы преколлагеном. Питание осуществляется диффузно от ближайших сосудов по костным канальцам. В клетке присутствуют цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, округлые митохондрии и лизосомы. По мере старения остеоцита содержание указанных органелл существенно снижается. Для примембранной цитоплазмы характерно наличие актиновых микрофиламентов и микротрубочек. Остеоциты могут секретировать вещества для образования матрикса новой кости, но эта способность менее выражена, чем у остеобластов. Отростки соседних остеоцитов, соприкасающиеся боковыми поверхностями внутри канальца, формируют щелевые контакты. Совокупность сообщающихся между собой канальцев и лакун составляет лакунарно-канальцевую систему. Остеоциты обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию кости, участвуют в регуляции обмена Ca2+ в организме. Остеокласты – многоядерные гигантские клетки (симпластические структуры, образующиеся вследствие слияния моноцитов), обладающие подвижностью и осуществляющие разрушение, или резорбцию (от лат. resorptio – рассасывание) костной ткани. Играют важнейшую роль в поддержании кальциевого гомеостаза. Остеокласты располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани (резорбционных лакунах) поодиночке или небольшими группами, способны проделывать в костной ткани глубокие ходы (тоннели). Достигают крупных размеров (20-100 мкм) и содержат до 20-50 ядер (на отдельном срезе обычно видны 6-10). Цитоплазма – ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков. Комплекс Гольджи образован множественными диктиосомами. В остеокласте многочисленные цитоплазматические выросты гофрированной каемки направлены к поверхности кости. Светлая зона окружает гофрированную каемку, плотно прилегая к костному матриксу. В везикулярной зоне расположены лизосомы. Ядра, митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и комплекс Гольджи сосредоточены в базальной зоне. Механизм резорбции костной ткани остеокластом Остеокласт прикрепляется к поверхности кости в участке резорбции; особое плотное прикрепление образуется в области краевых светлых зон (СЗ). Закисление содержимого резорбционной лакуны (РЛ), обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, осуществляется путем экзоцитоза пузырьков с кислым содержимым (ПКС), сливающихся с плазмолеммой остеокласта в области гофрированного края (ГК), а также благодаря действию протонных насосов (АТФазы мембраны ГК), накачивающих ионы H в РЛ. Источником протонов служит реакция между CO2 и H2O, катализируемая ферментом карбоангидразой (КА). Органические компоненты матрикса разрушаются лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну. Продукты резорбции костной ткани удаляются из лакуны путем их утечки (У) в области СЗ (механизм "‎разгерметизации" лакуны) или везикулярным транспортом (ВТ) через цитоплазму клетки. В пластинчатой костной ткани минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок толщиной 3-10 мкм, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Пластинки в кости образуют нескольких систем. Лакуны, содержащие тела остеоцитов, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы, в которых находятся отростки клеток, пронизывают пластинки под прямыми углами. Компактное вещество (кортикальная кость) – сравнительно плотное, тяжелое (составляет 80% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани занимают в нем менее 10% объема. Оно образует диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной ткани всех других костей. Его обновление протекает значительно медленнее, чем губчатого вещества. Метаболически оно более стабильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении. Компактное вещество обладает большей механической прочностью и, располагаясь кнаружи от менее прочного губчатого вещества, защищает его от возможных повреждений. Системы костных пластинок компактного вещества кости: 1) остеоны (гаверсовы системы), 2) вставочные (интерстициальные) пластинки, 3) наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки. Остеоны (гаверсовы системы) образуют основную массу компактного вещества и являются его морфофункциональной единицей. Имеют вид цилиндров (иногда разветвляющихся и анастомозирующих) диаметром 100-500 мкм и длиной до нескольких сантиметров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона (Гаверсова). Между пластинками остеона залегают лакуны с остеоцитами; отростки ближайших к каналу остеоцитов проникают в его периваскулярное пространство, получают питательные вещества и кислород. Наружной границей остеона является спайная (цементирующая) линия толщиной 1-2 мкм, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Канал остеона диаметром 20-120 мкм располагается в центре и содержит один или два мелких кровеносных сосуда (артериолу, венулу или капилляр), окруженные рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находятся остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги, остеокласты, а также нервные волокна и лимфатические капилляры. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих прободающих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, прободающие каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками. Гистогенез, перестройка и регенерация костной ткани и костей Развитие костной ткани (остеогистогенез) начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный остеогистогенез). Процессы постнатального гистогенеза обеспечивают рост костей в детском и подростковом возрасте. Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке. Активация процессов гистогенеза костной ткани возникает в ответ на повреждение костей (репаративный остеогистогенез). Необычным вариантом развития костной ткани у взрослого служит ее образование вне скелета (эктопический остеогистогенез). Несмотря на некоторые частные отличия, при любом из вариантов гистогенеза костной ткани проявляются единые общие закономерности этого процесса. Развитие кости непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез) Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он наблюдается очень рано, уже в первый месяц эмбриогенеза, и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); 3) обызвествление остеоида. 1) Формирование остеогенного островка происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы (КМ) в участке развития будущей кости. 2) Дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса кости (остеоид - ОИ). Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты (ОБЛ), вырабатывающие органический матрикс, состоящий из коллагеновых волокон, которые в дальнейшем спаиваются вместе основным аморфным веществом (оссеомукоидом). По мере накопления образующегося остеоида клетки раздвигаются им, но сохраняют свою отростчатую форму и связи с другими клетками. 3) Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена и секреции матричных пузырьков. Замуровываясь в обызвествленном межклеточном веществе (ОМВ), остеобласты превращаются в остеоциты. В результате образуются перекладины (трабекулы или балки) грубоволокнистой кости, поверхность которых покрыта остеобластами, дифференцирующимися из окружающих остеогенных клеток-предшественников (ОКП) мезенхимного происхождения. Остеобласты связаны с лежащими внутри костных трабекул остеоцитами, тела которых заключены в лакуны, отростки проходят в костных канальцах. Остеогенные клетки-предшественники постепенно дифференцируются в новые остеобласты, секретирующие межклеточное вещество на поверхности балок, а далее погружающиеся в него и превращающиеся в остеоциты. Так осуществляется аппозиционный рост костной ткани. В некоторых участках трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов. Формирование кости происходит благодаря слиянию трабекул друг с другом в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью (дифференцируется из мезенхимы) с высоким содержанием сосудов. Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице, которая обеспечивает ее питание и регенерацию. Сформированная таким путем кость образована грубоволокнистой костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем грубоволокнистая костная ткань в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью, и образовавшаяся при этом кость носит название вторичной губчатой кости (взрослых). Непрямой остеогистогенез – способ, которым формируются длинные и короткие трубчатые кости. Начинается со 2-го месяца эмбриогенеза и заканчивается в 20-25 лет. В мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Замена хрящевой ткани на костную происходит вначале в диафизе, а затем в эпифизах. Непрямой остеогистогенез происходит так же поэтапно: 1) образование хрящевой модели кости; 2) образование перихондральной костной манжетки; 3) образование эндохондральной (энхондральной) кости в диафизе; 4) образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. 1) Образование хрящевой модели. Сформировавшаяся модель по форме сходна с будущей костью и отличается от нее лишь отсутствием диафизарной полости. Она образована гиалиновым хрящом, который снаружи покрыт надхрящницей и в течение определенного времени увеличивается в размерах (путем как аппозиционного, так и интерстициального роста). 2) Образование перихондральной костной манжетки начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки во внутреннем слое ее надхрящницы остеобластов, которые продуцируют костное межклеточного вещества. Формирующиеся трабекулы из грубоволокнистой костной ткани образуют ажурную манжетку, которая в виде цилиндра охватывает диафиз хрящевой модели, располагаясь перихондрально (от греч. peri – вокруг и chondros – хрящ). Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза в сторону эпифизов. В дальнейшем она подвергается перестройке: грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой; остеоны образуются вокруг врастающих кровеносных сосудов, ориентированных вдоль кости. Образование перихондрального костного кольца ведет к дистрофии и разрушению хряща. В центре диафизарной части хрящевого зачатка хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Хрящ в этом месте перестает расти. 3) Образование эндохондральной (энхондральной) кости в диафизе происходит в результате проникновения внутрь хрящевой модели остеогенных клеток. Они попадают туда вместе с мезенхимой, окружающей кровеносные сосуды, которые врастают из надкостницы в центральной части диафиза. Сосуды способны проникать в плотный обызвествленный хрящ благодаря его разрушению клетками типа остеокластов (здесь их правильнее именовать хондрокластами). Остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушающегося хряща – эндо-или энхондрально (от греч. endon – внутри и chondros – хрящ). Область начального образования костной ткани в диафизе называется первичной точкой окостенения. Далее процесс обызвествления хряща, его разрушения и замещения эндохондральной костью продвигается по направлению к эпифизам. 4) Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста отмечается вскоре после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах возникают вторичные точки окостенения в результате процесса, сходного с ранее происходившим в диафизе. В дегенеративно измененный и обызвествляюшийся эпифизарный хрящ врастают кровеносные сосуды, в окружении которых находятся остеогенные клетки, они дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри эпифиза. В дальнейшем в эпифизах формируются пластинки губчатой кости. Неизмененный гиалиновый хрящ в эпифизе сохраняется только на суставной поверхности и в области, прилежащей к диафизу (метафизе). Этапы развития длинной кости: (1) формирование модели; (2) костная манжетка; 3) матрикс диафиза начинает кальцифицироваться; (4) кровеносные сосуды и клетки соединительной ткани проникают в кальцинированный хрящ; (5) надкостница образуется в результате внутримембранозной оссификации. Кровеносные сосуды и периваскулярные клетки проникают в проксимальный эпифизарный хрящ (6) и вторичный центр окостенения образуется в проксимальном эпифизе (7). Подобный эпифизарный (вторичный) центр окостенения формируется на дистальном конце кости (8), и, таким образом, между каждым эпифизом и диафизом образуется эпифизарный хрящ. При продолжающемся росте длинной кости дистальный эпифизарный хрящ исчезает (9), и, наконец, с прекращением роста исчезает проксимальный эпифизарный хрящ (10). Затем метафиз переходит в эпифиз. Эпифизарные линии остаются там, где последний раз существовала эпифизарная пластинка. Перестройка и обновление костной ткани Рост трубчатой кости в длину осуществляется благодаря постоянной пролиферации клеток хрящевых колонок в эпифизарной пластинке роста, которые активно продуцируют матрикс и, смещаясь, становятся пузырчатыми хондроцитами, а в дальнейшем разрушаются в зоне обызвествленного хряща. Тем самым образование хрящевой ткани в пластинке роста компенсирует ее убыль со стороны диафиза, где на месте обызвествленного хряща развивается эндохондральная костная ткань – поэтому в течение всего периода роста кости в длину хрящевая пластинка роста сохраняет сравнительно постоянную ширину. Рост трубчатой кости в толщину в процессе развития сочетается с ее ростом в длину. Он осуществляется благодаря процессу аппозиционного роста – постоянному отложению новых слоев костной ткани на наружной поверхности диафиза. Одновременно происходит разрушение костной ткани со стороны костномозговой полости, которая при этом постепенно расширяется. Так как отложение костной ткани снаружи происходит более активно, чем ее разрушение изнутри, в итоге увеличивается не только диаметр диафиза, но и толщина компактной кости, образующей его стенку. Перестройка (ремоделирование) костной ткани Перестройка костной ткани происходит циклически. В состоянии покоя (ПОК) поверхность кости покрыта неактивными остеобластами (клетками, выстилающими кость - КВК). Фаза активации (АКТ): активация и смещение КВК на небольшом участке костной ткани с обнажением ее поверхности. Предшественники остеокластов (ПОКЛ) мигрируют в участок перестройки, прикрепляются к нему и, сливаясь друг с другом, дифференцируются в зрелые остеокласты (ОКЛ). В фазе резорбции (РЕЗ) костная ткань активно разрушается зрелыми ОКЛ с формированием резорбционной лакуны (РЛ). В течение фазы реверсии (РЕВ) клетки типа макрофагов (МФ) подготавливают РЛ и способствуют привлечению остеобластов (ОБЛ). В начале фазы формирования (ФОР1) происходит локальная дифференцировка ОБЛ, которые на более поздних сроках (ФОР2) заполняют РЛ остеоидом (ОИ) и далее подвергают его минерализации. Перестройка компактной кости осуществляется сходным образом, однако клетки, участвующие в этом процессе, в определенных участках образуют особые специализированные группы, внутри которых одни из них разрушают, а другие – в дальнейшем образуют костную ткань. Каждая из таких клеточных групп получила название единицы перестройки кости – ЕПК (в англоязычной литературе - Bone Remodelling Unit - BRU) или базовой многоклеточной единицы - БМЕ (Basic Multicellular Unit - BMU). Подсчитано, что в скелете человека одновременно активно функционируют порядка 35 млн. ЕПК (БМЕ). В центре БМЕ проходит кровеносный капилляр (КАП), окруженный остеогенными клетками-предшественниками (ОКП). Передняя часть БМЕ – режущий конус (РК) – выстлана остеокластами (ОКЛ), перемещающимися и разрушающими кость с образованием резорбционного канала. Средняя часть БМЕ – зона реверсии (3Р) – выстлана клетками типа макрофагов (МФ). Задняя часть БМЕ – замыкающий конус (ЗК) – выстлана остеобластами (ОБЛ), заполняющими резорбционный тоннель от его периферии (цементирующей линии – ЦЛ) концентрически расположенными костными пластинками (КП).