Кровь. Крово- и лимфообращение

Лекция №6 "Кровь. Крово- и лимфообращение" 1.1. Состав, объем и функции крови Кровь представляет собой внутреннюю жидкую среду (соединительную ткань) организма, обеспечивающую определенное постоянство основных физиологических и биохимических параметров и осуществляющую гуморальную связь между органами. Существует два понятия: -       периферическая кровь, состоящая из плазмы и находящихся в ней во взвешенном состоянии форменных элементов; -       система крови, куда относят периферическую кровь, органы кроветворения и кроверазрушения (костный мозг, печень, селезенка и лимфатические узлы). Кровь является своеобразной формой ткани и характеризуется рядом особенностей: жидкая среда организма, находится в постоянном движении, составные части кро­ви имеют разное происхождение, образуются и разрушаются в ос­новном вне ее. У взрослого человека общее количество крови составляет 5-8% массы тела, что соответствует 5-6 л. Кровь выполняет в организме целый ряд физиологических функций: - транспортная функция крови заключается в переносе всех необходимых для жизнедеятельности организма веществ (пита­тельных веществ, газов, гормонов, ферментов, метаболитов); - дыхательная функция состоит в доставке кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким; - питательная функция крови обусловлена переносом аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и минераль­ных веществ от органов пищеварения к тканям, системам и депо; - терморегуляторная функция обеспечивается участием крови в переносе тепла от органов и тканей, в которых оно вырабатывается, к органам, отдающим тепло, что и поддерживает температурный гомеостаз; - выделительная функция направлена на перенос продуктов обмена (мочевина, креатин, мочевая кислота, вода, соли и др.) от мест их образования к органам выделения (почки, легкие, потовые и слюнные железы); - защитная функция крови, прежде всего, состоит в формировании иммунитета; - регуляторная фукнция заключается в осуществлении как гуморальной (перенос кровью гормонов, газов, минеральных ве­ществ), так и рефлекторной регуляции, связанной с влиянием крови (интерорецепторы сосудов). Кровь состоит из форменных элементов и плазмы. Выраженное в процентах отноше­ние объема форменных элементов (эритроцитов) к общему объему крови называется гематокритом. Образование форменных элементов крови называется гемопоэзом. Родоначальниками всех функциональных клеток, обнаруженных в крови и лимфе, служат гемопоэтические стволовые клетки (ГСК), находящиеся в костном мозге. На их долю приходится менее 0,01% суммарного числа клеток костного мозга взрослого человека, и каждая из них дает начало более многочисленным популяциям частично специализированных родоначальных клеток. Затем из них образуются дифференцированные зрелые клетки, выполняющие самые разные функции. Форменные элементы крови (42-46%). Эритроциты (красные кровяные клетки) являются высокоспециализированными безъядерными клетками крови диаметром 7-8 мкм. Форма эритроцитов в виде двояковогнутого диска обеспечивает большую поверхность для свободной диффузии газов через его мембрану. В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоцитами. По мере созревания ядро замещается дыхательным пигментом – гемоглобином, составляющим около 90% сухого вещества эритроцитов, а 10% составляют минеральные соли, глюкоза, белки и жиры. Гемоглобин (Нв) – сложное химическое соедине­ние, молекула которого состоит из белка глобина и железосодер­жащей части – гема. Гемоглобин обладает свойством легко соеди­няться с кислородом и столь же легко его отдавать. Соединяясь с кислородом, он становится оксигемоглобином НвО (в обычных условиях при дыхании воздухом 1 г гемоглобина присоединяет 1,39 мл кислорода), а отдавая его – превращается в восстановленный гемоглобин. В процессе передвижения крови эритроциты не оседают, так как они отталкиваются друг от друга, поскольку имеют одноименные от­рицательные заряды. При отстаивании крови в капилляре эритроци­ты оседают на дно. В нормальных условиях, когда гематокрит приблизительно равен 40%, влияние эритроцитов на вязкость крови относительно невелико. При повышении гематокрита до 70% вязкость крови может увеличиться более чем вдвое, непосредственно влияя на сопротивление току крови. Сред­няя продолжительность жизни зрелых эритроцитов составляет около 120 дней, после чего они разрушаются в печени и селезенке. В норме у взрослого человека в 1 мл крови содержится 4,5-6 млн. эритроцитов. При некоторых заболеваниях, а также при сильных кровопотерях количество эритроцитов уменьшается. При этом в крови снижается содержание гемогло­бина. Такое состояние называют анемией (малокровием). Лейкоциты (белые кровя­ные клетки) представляют собой обычные клетки, содержащие ядро и протоплазму. Лейкоциты неоднородны по своему строению и подразделяются на гранулоциты (протоплазма имеет зернистое строение) и агранулоциты (зернистости нет). Выделяют нижеследующие гранулоциты: -       нейтрофилы, проникая через стенки капилляров, попада­ют в межтканевые пространства, где осуществляется фагоцитоз – поглощение и переваривание бактерий и других инородных белковых тел; -       эозинофилы адсорбируют антигены (чужеродные белки), многие тканевые вещества и токсины белковой природы, разрушая и обезвреживая их, принимают участие в предупреждении развития аллергических реакций; -       базофилы осуществляют синтез гепарина, входящего в антисвертывающую систему крови. Выделяют нижеследующие агранулоциты: -       лимфоциты образуются в костном мозге из стволовых клеток, дифференцировку проходят в тканях. Т-лимфоциты проходят созревание в тимусе (вилочковая железа), осуществляют реакции клеточного иммунитета и помогают течению гуморального иммунитета.  В-лимфоциты проходят созревание в тканях кишечника и миндалин, осуществляют реакции гуморального иммунитета; -       моноциты обладают самой высокой фагоцитарной активностью по отношению к продук­там распада клеток и тканей, обезвреживают токсины, обра­зующиеся в очагах воспаления. Лейкоциты оказывают большое влияние на способность крови протекать через сосуды в силу крупности их размеров и способности прилипать к эндотелиальным клеткам, создавая тем самым значительное сопротивление кровотоку. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет 7-10 дней. В норме у взрослого человека в 1 мл крови содержится 5-10 тыс. лейкоцитов. При угнетении функции костного мозга, например, при действии радиации, больших доз рентгеновских лучей или действии ядовитых веществ, количество лейкоцитов в крови уменьшается. Такое состояние называют лейкемией. Тромбоциты (кровяные пластинки) - это мелкие, безъядерные кровяные пластинки (бляшки Биццоцери) неправильной формы, диаметром 2-5 мкм, им принадлежит ведущая роль в свертывании крови. В норме у взрослого человека в 1 мл крови содержится 150-300 тыс. тромбоцитов. Продолжительность жизни тромбоцитов до 5-8 дней. Кровь – это взвесь форменных элементов в плазме, поэтому вязкость крови изменяется в зависимости от величины гематокрита. При повышении гематокрита возрастает вязкость. В норме вязкость крови примерно в 2,5 раза больше вязкости воды. Это значит, что для крови потребуется в 2,5 раза больший перепад давления, чем для воды, чтобы продвинуть такое же количество жидкости через одну и ту же трубку. Жидкая часть крови - плазма (54-58%). Плазма крови, лишенная фибриногена, называ­ется сывороткой. Плазма крови человека представляет собой бесцветную жидкость, содержащую 90-92% воды и 8-10% твердых веществ, к которым относятся глюкоза, белки, жиры, различные соли, гормо­ны, витамины, продукты обмена веществ и др. Важнейшим свойством плазмы является осмотическое давление. Оно присуще растворам, отделенным друг от друга полупроницаемыми мембранами, и создается движением молекул раствори­теля (воды) через мембрану в сторону большей концентрации раство­римых веществ. Сила, которая приводит в движение растворитель, обеспечивая его проникновение через полупроницаемую мембрану, называется осмотическим давлением. Основную роль в величине осмотического давления играют минеральные соли. У человека осмотическое давление крови составляет около 770 кПа (7,5-8 атм.). Клетки крови имеют осмотическое давление одинаковое с плазмой. Раствор, имеющий осмотическое давление, равное давле­нию крови, является оптимальным для форменных элементов и на­зывается изотоническим (0,85% раствор хлористого натрия). Pc. р-ра = Pкр Растворы меньшей концентрации называются гипотоническими; вода из этих растворов поступает в эритроциты, которые набухают и могут разрываться – происходит их гемолиз. Pc. р-ра < Pкр Если из плазмы крови теряется много воды и концентрация солей в ней повышается, то в силу законов осмоса вода из эритроцитов начинает поступать в плазму через их полупроницаемую мембрану, что вызывает сморщивание эритро­цитов; такие растворы называют гипертоническими. Pc. р-ра > Pкр Относительное постоянство осмотического давления обеспечива­ется осморецепторами и реализуется главным образом через орга­ны выделения. Важной константой жидкой внутренней среды организма является ее активная реакция. Кровь имеет слабощелочную реакцию: рН артериаль­ной крови равен 7,4; рН венозной крови –7,35, что обусловлено большим содержанием в ней углекислого газа. Поддержание относительного постоянства активной реакции крови обеспечивают буферные системы крови. В крови имеется 4 буферные системы: 1)        бикарбонатная бу­ферная система: Н2СО3 – NaHCO3; 2)        фосфатная буферная система: NaH2PO4 – Na2HPO4; 3)        гемоглобиновая буферная система: восстановленный гемоглобин – калийная соль гемоглобина; 4)        буферная система белков плазмы: благодаря амфотерным свойствам в кислой среде ведут себя как щелочи, связывая кислоты, а в щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи. Коллоидные свойства крови обеспечиваются, главным образом, за счет белков и в меньшей мере – углеводами и липоидами. Общее количество белков в плазме крови составляет 7-8% ее объема. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и функциональному значению: альбумины, глобулины и фибриноген.   1.2. Регуляция системы крови Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоян­ства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы. В организме существует два ос­новных механизма регуляции системы крови: -       нервный; Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуля­цию системы крови, является гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы крове­творения, кровообращения и перераспределения крови, ее разрушения. -       гуморальный. Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль при­надлежит биологически активным гликопротеидам – гемопоэтинам (синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке), регулирующим продукцию эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза (соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопоэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. 1.3. Сердце и его физиологические свойства Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую (перекачивает кровь через легкие) и левую (перекачивает кровь через периферические органы) половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе стороны. Сер­дце снабжается кровью через коронарные (венечные) ар­терии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления миокарда, количество крови в покое составляет 200-300 мл·мин-1. Окружающий сердце замкнутый мешок – перикард. Сердечная мышца отличается от скелетной тем, что ее волокна располагаются в виде решетки. Волокна разделяются, затем соединяются, образуя так называемый синцитий. Подобно скелетной мышце, сердечная мышца является поперечно-полосатой и содержит типичные миофибриллы, состоящие из актиновых и миозиновых нитей. К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость. Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, тер­мических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в пер­воначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя долж­на быть не менее пороговой. Вклад потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов в фазы деполяризации и реполяризации (повышение абсолютной величины отрицательного мембранного потенциала клетки после деполяризации) сердечного потенциала действия аналогичен их роли в процессе возбуждения нервных клеток. На мембране кардиомиоцитов экспрессируется другой тип потенциалзависимых кальциевых каналов, отличный от обнаруживаемого в нервных клетках. Деполяризация миоцитов вызывает активацию кальциевых каналов, которые обеспечивают продолжительный вход Ca2+ в мышечную клетку. Продолжительный вход кальция поддерживает деполяризацию и обеспечивает длительную фазу потенциала действия. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где нахо­дится так называемый синоатриальный узел, являющийся главным водителем ритма серд­ца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атриовентрикулярного узла, расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пуч­ку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускулатуре желудочков. Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем.   Изменением мембранных потен­циалов в водителе ритма (пейсмекерные потенциалы), что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран, обусловлена автоматия - способность к ритми­ческому сокращению без внешних раздражений под влиянием импуль­сов, возникающих в самом органе. На характер проявления автоматии влияет содержание со­лей кальция в миокраде, рН внутренней среды и ее температура, не­которые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин). Для регуляции сокращения в сердечной мышце одинаково важное значение имеют и саркоплазматические запасы кальция, и приток внеклеточных ионов. Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мы­шечных волокон, т.е. степени их растяжения при изменении вели­чины потока венозной крови. Иными словами, чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во вре­мя систолы. Эта особенность сердечной мышцы получила название закона сер­дца Франка-Старлинга. Сердечный цикл состоит из 3 основных фаз: - систолы (сокращение сердечной мышцы) предсердий; - систолы желудочков; - общей паузы – диастолы (расслабление сердечной мышцы). Систола предсердий длится 0,1 с. Давление в предсердиях повышается до 5-8 мм. рт. ст., кровь выталкивается в желудочки через открытые предсердно-желудочковые клапаны. За систолой предсердий следует систола желудочков, ее длительность – 0,33 с. Систола желудочков делится на период напряжения (0,08 с) и период изгнания крови (0,25 с). При закрытых клапанах (давление в желудочках больше давления в предсердиях) длина волокон не изменяется, а увеличивается только напряжение в полостях желудочков, в результате давление в них быстро возрастает, становится выше, чем в аорте и легочной артерии, и кровь устремляется в эти сосуды. Диастола желудочков длится 0,37 с  и начинается с падения давления в желудочках. Как только давление в желудочках снизится до 0, открываются клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трени­рованности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокращений ЧСС составляет 60-80 ударов в 1 минуту. ЧСС менее 60 ударов и 1 мин называется брадикардией, а более 90 – тахикар­дией. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. При сердечном ритме 75 ударов в 1 мин она составляет 0,8 с. Ритм сердца может изменяться под влиянием синаптического воздействия блуждающего нерва. Нейроны под действием блуждающего нерва, иннервирующего синоатриальный узел, выбрасывают ацетилхолин, который замедляет сердечный ритм. Таким образом, увеличение тонуса блуждающего нерва вызывает снижение частоты сердечных сокращений. Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60-80 мл крови; этот объем называется ударным (систолическим) объемом крови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК) или сердечный выброс, который составляет в среднем 4,5-5 л. Важным показателем является сердечный индекс – отношение МОК к площади поверхности тела. 1.4. Движение крови по сосудам (гемодинамика) Система кровообращения состоит из артерий, артериол, капилляров, венул и вен. Самые крупные сосуды – это артерии, в которых кровь перемещается под высоким давлением в ткани. Артерии имеют толстые стенки, чтобы выдержать высокое давление внутри них. После нескольких ступеней разветвления и уменьшения диаметра сосуды, которые входят в ткани, называются артериолами. Артериолы выполняют функции клапанов; в основном регуляция движения крови в системе кровообращения выполняется ими. Самые мелкие сосуды капилляры. Они обеспечивают обмен жидкости, питательных веществ, электролитов, гормонов между кровью и межклеточной жидкостью. Капилляры хорошо проницаемы для воды, кислорода и непроницаемы для белков. После того, как кровь пройдет через капилляры, она собирается в мелких сосудах, называемых венулами. Венулы соединяются в постепенно увеличивающиеся сосуды – вены, которые обеспечивают перемещение крови обратно в сердце. Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и опреде­ляется давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов. Силой, создающей давление в сосудистой системе, является рабо­та сердца. Кровь течет из области высокого давления в область низкого.  Скорость движения крови по сосудам зависит от градиента давления между двумя концами сосуда и от сопротивления кровотоку. Кровоток по сосудам можно вычислить по следующей формуле: , где • кровоток равен сердечному выбросу; • градиент давления равен разнице артериального и венозного давлений; • сопротивление есть периферическое сопротивление – полное сопротивление, оказываемое крови при прохождении из артериального в венозное русло. Различают объемную и линейную скорости движения крови. Объемной скоростью кровотока Vоб называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систе­му. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Линейной скоростью кровотока Vлин называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, прямо пропорциональна объемной скорости Vоб кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла S: . Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая пло­щадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. Помимо объемной и линейной скорости кровотока, существует еще один показатель – время кругооборота крови – время, в течение которого частица крови пройдет и большой и малый круг кровообращения. Двойное кровоснабжение: -         малый круг кровообращения (легочное русло): начинается от правого желудочка сердца 4 и заканчивается левым предсердием 11. От правого желудочка отходит крупная легочная артерия 2(5), по которой кровь течет в капиллярную сеть легких (1), откуда по четырем легочным венам 13(4) возвращается в левое предсердие 11; -         большой круг кровообращения: начинается от левого желудочка сердца 10 и кончается правым предсердием 3. Из левого желудочка кровь поступает в самую крупную артерию – аорту 12(6), из аорты – в средние и мелкие артерии 7, 9, затем – в артериолы и в капилляры 8, 14, пронизывающие все ткани тела. Из капилляров кровь переходит в венозную систему, сперва в венулы, затем в мелкие и средние вены 6, 5 (2, 4) и, наконец, по нижней и верхней полым венам (1, 3)  – в правое предсердие 3. Легочное русло, пропускающее за одну минуту то же количество крови, что и большой круг, имеет меньшую протя­женность (диаметр легочных артериол шире, растяжимость сосудов больше - сопротивление малого круга в 10 раз меньше). При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называ­ют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается. Вначале венозной системы давление крови равно 20-30 мм. рт. ст., в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200 раз боль­ше, чем у артерий. В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления). На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодина­ково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле. Наибольшее давление называют систолическим  (максимальным), наименьшее – диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца проис­ходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее арте­риальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, тонуса сосудов, вязкости крови: давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов). Основная система, посредством которой регулируется артериальное давление, - система обратной связи. Если давление меняется, барорецепторы регистрируют это снижение и активируют исполнительные механизмы для возвращения артериального давления к его установочной точке. Барорецепторы посылают импульсы через блуждающий (X пара) и языко-глоточный (IX пара) нервы к ядрам, где нейроны изменяют симпатическую активность. Важным регулятором артериального давления в организме являются почки – теория прессорного диуреза. Способность почек выделять натрий и воду прямо зависит от артериального давления. Когда артериальное давление повышается, выделение натрия и жидкости с мочой увеличивается, что приводит к уменьшению объема крови. Это уменьшение объема крови вызывает уменьшение сердечного выброса и, следовательно, снижение артериального давления. Артериальное давление у человека может быть измерено двумя способами: -         прямым: в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром; -         косвенными (манжеточными): -       способ Рива-Роччи (1896 г.) для определения величины систоличес­кого давления; -       способ  Н.С. Короткого (1905 г.) выслушивания сосудистых тонов. В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 мм. рт. ст., диастолическое – 60-80 мм. рт. ст. Поданным Всемирной организации здравоохранения, артериальное давление до 140/90 мм. рт. ст. являет­ся нормотоническим, выше этих величин – гипертоническим, а ниже 100/60 мм. рт. ст. – гипотоническим. 1.5. Регуляция сердечно-сосудистой системы В организме существует два ос­новных механизма регуляции системы крови: -       нервный; Регуляция деятельности сердца осуществляется эфферентными ветвями блуждающего и симпатического нервов: изменение частоты сердечных сокращений, изменение возбуди­мости, изменение проводимости, изменение сократимости сердечной мышцы. Все эти процессы блуждаю­щие нервы замедляют и ослабляют, а симпатические – ускоряют и усиливают. -       гуморальный. Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, на­ходящихся в крови. Гуморальные влияния на сердце могут оказываться гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями рН, ионов ка­лия и кальция. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают ра­боту сердца, ацетилхолин – ослабляет. Снижение рН, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную дея­тельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшает­ся сила сокращений сердца, его возбудимость и проводимость. Вы­сокая концентрация калия приводит к расслоению миокарда и ос­тановке сердца в диастоле. Ионы кальция учащают ритм и усилива­ют сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводи­мость миокарда; при избытке кальция сердце останавливается в систоле. Функциональное состояние сосудистой системы регулируется влияниями: -       нервными: Не­рвы, регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигате-льными и состоят из двух частей – сосудосуживающих и сосудорас­ширяющих. Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинного мозга, оказывают суживающее действие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяю­щие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе задних корешков. Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудо­расширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным цент­ром, расположенным в продолговатом мозге. -       гуморальными: Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими (адреналин и норадреналин, вазопрессин - гормон гипофиза), так и сосудорасширяющи­ми веществами (медуллин (почки), ацетилхолин (парасимпатические нервы)). Начало формы Конец формы   Начало формы 1.6. Лимфообращение Лимфатические система – это дренажная система, по которой тканевая (интерстициальная) жидкость оттекает в кровеносное русло. Внутриклеточная жидкость в организме человека составляет две трети, а внеклеточная – одну треть. Тканевая жидкость и плазма есть внеклеточная жидкость. Эти камеры разделены системными высокопроницаемыми капиллярами. Объем тканевой жидкости равен приблизительно четыре пятых внеклеточной  жидкости. Ионный состав плазмы немного отличается от состава тканевой жидкости. Мембраны капилляров практически непроницаемы для белков плазмы, главным образом альбумина, который заряжен отрицательно и поэтому дополнительно удерживает в плазме некоторое количество катионов. Обмен жидкости между плазмой и тканевой жидкостью регулируется в соответствии с законом Старлинга. Движение жидкости внутрь капилляров или из них определяется алгебраической суммой гидростатических и осмотических сил, действующих с обеих сторон капилляров. Благодаря насосной деятельности сердца в капилляре имеется относительно высокое гидростатическое давление (25 мм рт. ст.), которое способствует движению жидкости из капилляров. Ему противодействует осмотическое (онкотическое) давление плазмы, обусловленное белками и гидростатическое давление тканевой жидкости. Без сил, противостоящих капиллярному гидростатическому давлению, жидкая часть плазмы быстро переместится в интерстиций. В целом, силы, способствующие фильтрации, несколько превышают силы, препятствующие ей. Почти вся жидкость из интерстициального пространства всасывается в лимфатические капилляры, с которых и начинается лимфатическая система человека. Лимфатических капилляры пронизывают все ткани, за исключением эпидермиса кожи, ЦНС, хрящей, плаценты, хрусталика и оболочек глазного яблока. Стенка лимфотического капилляра связана с помощью коллагеновых волокон с окружающей соединительной тканью, что препятствует спаданию стенок при изменении внутритканевого давления. Далее капилляры переходят во внутриорганные мелкие лимфатические сосуды. Выйдя из органа, последние пронизывают один или два лимфатических узла – «фильтры», задерживающие наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе. Затем лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, образующие правый и грудной лимфатический протоки. Грудной проток собирает ¾ лимфы всего тела за исключением правой половины головы и шеи, правой руки и правой половины грудной клетки. Оба протока впадают в подключичные вены. В лимфатических сосудах имеются клапаны. Участок лимфососуда между двумя клапанами называется лимфангионом. Лимфатические сосуды могут спонтанно сокращаться. Эти сокращения представляют собой последовательные, ритмические сокращения лимфангионов, напоминающие сердечный цикл, в котором имеется систола и диастола. В результате происходит перемещение лимфы по сосудам. Лимфатическая система выполняет следующие функции: - возврат белков, электролитов и воды из интерстиция в кровь; - резорбтивная функция: через поры в лимфатических капиллярах в лимфу проникают коллоидные вещества, крупномолекулярные соединения, лекарственные препараты, частицы погибших клеток; - барьерная функция: осуществляется за счет лимфоузлов, задерживающих инородные частицы, микроорганизмы и опухолевые клетки; - участие в энергетическом и пластическом обмене веществ; - участие в жировом обмене. (Жиры из кишечника поступают в лимфотические сосуды, затем в кровеносную систему и в жировое депо); - иммунобиологическая функция: образуются плазматические клетки, вырабатывающие антитела, а также находятся лимфоциты; - участие в обмене жирорастворимых витаминов (А, Е, К), которые всасываются в лимфу, а затем в кровь. В организме содержится 1,5-2 л лимфы. pH лимфы 8,4-9,2. Осмотическое давление немного выше, чем плазмы. В лимфе содержатся белки, много хлора, бикарбонатов, лейкоциты. Лимфатические сосуды находятся в состоянии тонуса, который поддерживается механизмами: -       нервными: сокращение лимфангиона – возбуждение симпатической нервной системы, расслабление – парасимпатических; -       гуморальными. Адреналин – усиливает ток лимфы по сосудам. Гистамин, гепарин – усиливает лимфообразование за счет увеличения проницаемости кровеносных капилляров. Конец формы