Глия — морфология и функции; нейрон, строение и функции нейрона

Лекция № 3 Тема 3. Глия – морфология и функции. Нейрон, строение и функции нейрона. Вопросы: 1. Глия как элемент нервной системы 2. Нейрон, строение и функции 3. Функции нервных клеток ЦНС и периферического отдела нервной 1.Глия как элемент нервной системы Головной мозг человека состоит из нейронов и клеток глии. Клетки глии были открыты немецким цитологом Р. Вирховым в XIX веке. Он выявил соединяющую функцию клеток нейроглии. Большинство субстрата головного мозга занимает нейроглия ( до 9/ 10 в некоторых областях головного мозга). Нейроглия представляет собой обширную группу элементов нервной ткани, которая обеспечивает деятельность нейронов и выполняет широкий круг различных функций. Так выделяют несколько функций нейроглии: опорная, трофическая, разграничительная, поддерживающая постоянство среды вокруг нейронов, секреторная, защитная. Клетки нейроглии также обеспечивают электрическую изоляцию от воздействия других нервных клеток. Нейроглия состоит из двух видов генетически различных клеток: глиоциты (макроглия), глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты (макроглия) – это разнообразные вспомогательные клетки нервных тканей. В цитоплазме глиоцитов найден тигроид (вещество Ниссля). Это базофильное вещество, которое наблюдается при микроскопии нервных клеток. Оно раполагается в теле нейрона и основных крупных дендритах. Глиоциты значительно меньше, чем нейроны (в 3-4 раза). По количеству глиоцитов в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Глиоциты имеют отростки, которые не дифференцируются ни по строению, ни по функциям. К глиоцитам относят также клетки, находящиеся в периферической нервной системе – шванновские клетки (леммоциты) и клетки-сателлиты в нервных ганлиях. Глиальные клетки сохраняют способность к делению на всем протяжении жизни человека. Данное деление может приводить к опухолям структур центральной нервной системы. Глиальные макрофаги (микроглия) представляют собой совокупность мелких звезчатых клеток в уплотненной цитоплазме. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся отростки. Имеет мезенхимное происхождение. Клетки микроглии участвуют в образовании мозговых оболочек. Микроглия располагается преимущественно вдоль каппиляров в центральной нервной системе. Исходя из морфологии клеток, можно выделить несколько типов микроглии: покоящаяся (типичная, ветвистая), амебоидная – временная форма микрогии, она обнаружена в большом количестве в развивающемся могзе на этапе внутриутробного развития. Реактивный тип микроглии появляется после травм головного мозга, у данного типа отсутствуют отростки, не имеет филоподий и псевдоподий. К функциям микроглии можно отнести защитную и имунную. Также можно выделить иную типологию глиальных клеток. Основные из них – это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты. Астроциты находятся вокруг нейронов, они обеспечивают механическую защиту, доставляют в нейрон питательные вещества, убирают продукты распада. Астроциты расположены во всех отделах нервной системы. Они являются самыми крупными и многочисленными глиальными клетками. Существуют два типа астроцитов – это волокнистые (фиброзные) клетки и протоплазматические клетки. Волокнистые астроциты имеют длинные отростки, лишенные отвлетвлений. Они расположены в основном в белом веществе. У протоплазматических астроцитов много коротких, сильно ветвящихся отростков. В большей степени они лежат в сером веществе. К функциям астроцитов можно отнести несколько: опорная и изолирующая (они заполняют пространство между телами нейронов и их волокнами). При разрушении нервной ткани астроциты образуют соединение в виде рубца. Астроциты активно участвуют в метаболизме нервной системы. Они выполняют регуляцию водно-солевого обмена, поглощают избыточную жидкость и в случае дефицита быстро ее отдают. При оттоке воды из нервной системы объем астроцитов резко уменьшается. Таким образом, отек мозга связан с изменением структуры этих клеток. Астроциты могут регулировать концентрацию ионов в межклеточной среде. Если в межклеточную среду выделяются ионы К+, то их часть может поглощаться астроцитарной глией. К функциям астроцитов также относят метаболическую. Они участвуют в метаболизме нейромедиаторов, которых захватывают из синаптической щели. Таким образом, данный тип нейроглии поддерживает постоянство межклеточной среды головного мозга. Еще одна функция астроцитов заключается в том, что они учвствуют в работе гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). Этот барьер обеспечивает преграду между мозгом и кровью. Гематоэнцефалический барьер представляет собой сложную анатомическую, физиологическу систему. Барьер выполняет пропускную способность в отношении определенных веществ и определяет скорость, с которой они проникают в ЦНС из крови. ГЭБ возникает, в первую очередь, благодаря характеристикам стенок каппиляров, проницаемость которых ниже в нервной системе, чем в других системах организма. Кроме того, между капиллярами и нейронами находится слой астроцитов, которые образуют специальные выросты – ножки. Они обхватывают кровеносные капилляры. Астроциты могут задерживать часть вредных веществ, которые пытаются проникнуть из крови в мозг. ГЭБ не позволяет некоторым веществам проникать из крови в мозг. К таким веществам отностя токсины (яды, которые вырабатываются микроорганизмами, растениями и животными), отходы обмена веществ, некоторые лекартсвенные препараты. Нарушения в работе ГЭБ могут привести к различным заболеваниям, например, при повышении температуры тела меняются контакты между глиальными клектами и кровеностными сосудами. Это явление увеличивает вероятность проникновения инфекций в головной мозг. Олигодендроциты по сравнению с астроцитами имеют меньший диаметр. У них малое количество отростков. Данные клетки находятся в сером и белом веществе. Клетки олигодендроглии участвуют в образовании оболочек (миелиновых чехлов) вокруг отдельных отростков нервных клеток. Благодаря шванновским клектам вокруг периферических нервных волокон образуются миелиновые оболочки. Как и астроциты, олигодендроциты выполняют трофическую функцию, питательные вещества поступают к нейронам через них. Олигодендроциты также участвуют в регенерации нервных волокон. Благодаря эти клеткам становится возможным образование оболочек нервных волокон. Эпендимная глия. Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму, она выстилает полости нервной системы, спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод. Эпиндимоциты имеют кубическую или цилиндрическую форму. На ранних стадиях развития у эпендимоцитов есть специальные образования реснички, которые обращены к мозговым полостям. Реснички помогают ликвору протекать по спинномозговому каналу. В дальнейшем реснички исчезают, сохраняются лишь в водопроводе. Данные клетки способствуют обмену веществ между мозгом и кровью, ликвором и кровью. Так, эпендимоциты, которые находятся в области сосудистых сплетений и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор. Часть эпендимных клеток имеют длинные ципоплазматические отростки, они глубоко впадают в ткань головного мозга. У данной части клеток отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных каппилярах гипофиза, следовательно, эпендимоциты транспортируют вещества в кровеносную сеть гипофиза. 2. Нейрон, строение и функции Нейрон – это нервная клетка, которая передает нервные импульсы по единственно длинному волокну аксону и получает нервные импульсы по коротким волокнам – дендритам. Нейроны являются строительными блоками мозга1. Нейроны имеют отличительные особенности от других клеток: они имеют характерную форму, способность наружной мембраны клетки генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры синапса, который передает информаци ю от одного нейрона к другому. Все волокна, которые отходят от тела клетки являются Рисунок 1. Строение нейрона дендритами, получающими информацию от других нейронов. Аксон является передающим информацию волокном, он тоньше, чем дендриты. Аксоны отличаются от дендритов по строению и свойствам своей наружной мембраны. Они длинее и тоньше дендритов, имеют другой характер ветвления, отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами. Дендриты имеют более толстый диаметр, самое толстое волокно дендрита, направленное вертикально вверх называется апикальным дендритом. Отростки дендритов группируются вокруг клеточного тела. Прищепа, И. М. Нейрофизиология [Электронный ресурс] : учебное пособие / И. М. Прищепа, И. И. Ефременко. — Электрон. текстовые данные. — Минск : Вышэйшая школа, 2013. — 287 c. — 978-985-062306-5. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/24069.html 1 Движение потоков информации от одной клетки к другой обеспечивается в специальных местах – синапсах. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов, а также получать информацию от 1000 других нейронов. Как правило, синапсы находятся между аксонами одной клетки и дендритами другой, но существуют иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом, между и телом клетки. Импульсы возникают в теле клетки и распространяются вдоль аксона, который имеет одну или несколько ветвей. Нервный импульс скачкообрзно движется по аксону, который покрыт в основном миелиновой оболочкой, от одного перехвата Ранвье к другому. В месте перехвата Ранвье миелин не содержится, поэтому нервный импульс может находиться в данном месте. В нейроне есть тело и отростки. Нейрон покрыт оболочкой (клеточной мембраной), она образует замкнутое пространство. Внутри оболочки содержится протоплазма – ципоплазма и ядро. Цитоплазма состояит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма является внутренней средой нейрона. Ядро нейрона и большинство органелл заключены в свои отсеки, у которых есть собственные мембраны. Мембраны обладают избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частица, которые находятся в гиалоплазме и органеллах. Гиалоплазма выполняет функцию переноса гликогена, липидов, пигментов. К мембранным органеллам относят ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы2. Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему канальцев, цисцерн и мелких пузырьков. Он обеспечивает синтез и транспорт различных Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная [Электронный ресурс] : учебник / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. — Электрон. текстовые данные. — М. : Человек, Издательство «Спорт», 2015. — 620 c. — 978-5-9906734-0-3. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/44022.html 2 веществ, молекул белков, липидов, проводит детоксикацию ядовитых веществ, попадаемых в организм через воздух и воду3. Аппарат Гольджи – это система мешочков, вакуолей и транспортных пузырьков. Его функции тесно связаны с функциями эндоплазматического ретикулума, от которого отделяются транспортные пузырьки и сливаются с аппаратом Гольджи. Он обеспечивает этап формирования и созревания всех секретируемых клеткой продуктов, также ферментов лизосом, белков, гликопротеинов клеточной мембраны. Секреторные пузырьки постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней. Содержание пузырьков выводятся из клетки в процессе экзоцитоза. Лизосомы – это отпочковавшиеся от аппарата Гольджи в виде мешочков участки, которые содержат большое количество различных гидролаз. Лизосомы переваривают клетки белка, нуклеиновые кислоты, углеводы, жиры и фагоцитированные бактерии и клетки, гранулы гликогена. Лизосома, которая отделилась от аппарата Гольджи называется первичной, она перемещается к пузырьку, образовавшемуся в результате пино- или фагоцитоза, далее выливает свое содержимое в пузырек. Таким образом, образуется вторичная лизосома, в которой происходит расщепление содержащихся внутри нее веществ. Вещества от расщепления поступают из вторичной лизосомы в гиалоплазму, они используются для питания и обновления клетки. Остатки от вторичных лизосом выделяются в процессе экзоцитоза. Лизосомы содержат лизоцим, растворяющий мембрану фагоцитированных бактериальных клеток; лактоферрин, связывающий железо, необходимое для поддержания роста бактерий, и тем самым угнетающий их размножение. Кислая среда лизосом (рН около 5) тормозит обмен веществ бактерий и ускоряет их гибель. Если мембрану лизосом Прищепа, И. М. Нейрофизиология [Электронный ресурс] : учебное пособие / И. М. Прищепа, И. И. Ефременко. — Электрон. текстовые данные. — Минск : Вышэйшая школа, 2013. — 287 c. — 978-985-062306-5. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/24069.html 3 повреждают ультразвук или свободные радикалы (супероксидный радикал О 2 , перекись водорода H 2 O 2 ), то ферменты лизосом могут расщеплять клеточную мембрану. Кортизол защищает мембрану лизосом. Пероксисомы - разновидность лизосом, содержащих главным образом ферменты, катализирующие образование и разложение перекиси водорода одного из важнейших окислителей в организме. Перекись водорода образуется под влиянием оксидаз, а расщепляется под действием пероксидаз или каталаз. Митохондриями называют энергетические станции клеток, так как в них вырабатывается (освобождается) основное количество энергии из поступающих в организм питательных веществ. Кроме этого они осуществляют такие функции, как: синтез фосфолипидов, жирных кислот. Митохондрии представляют собой округлые, овальные или удлиненные образования с двойной мембраной - наружной и внутренней, каждая из которых состоит из биослоя липидно-белковых молекул. Внутренняя мембрана имеет выросты (кристы), обращенные внутрь митохондрии, содержимое последней называют матриксом. Во внутренней мембране митохондрий содержатся дыхательные ферменты - переносчики электронов, в матриксе - ферменты цикла Кребса. В результате реакций обеих ферментных систем питательные вещества окисляются до конечных продуктов - воды и углекислого газа с освобождением аммиака и выделением энергии; энергия используется для синтеза АТФ. Молекулы АТФ диффундируют в гиалоплазму и используются клеткой для выполнения всех ее функций. Число митохондрий в клетке весьма вариабельно - от 20 до 5-105, оно может изменяться в каждой клетке и определяется ее потребностями. Обновление митохондрий и синтез новых обеспечивается ДНК и РНК, содержащимися в митохондриях. Матрикс митохондрий содержит также ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот; имеются соли кальция и магния. Окислительные процессы происходят и в наружной мембране, но главную роль в выделении энергии играют внутренняя мембрана и матрикс. Энергия образуется и в гиалоплазме клетки в результате анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз), при этом из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая, как жирные кислоты и аминокислоты, превращается в ацетил-коэнзим А (ацетил КоА). Последний поступает в митохондрии и окисляется до воды и СО 2 с выделением энергии, которая запасается и расходуется также в виде АТФ. При этом из одной молекулы пировиноградной кислоты образуется 15 молекул АТФ. В итоге из одной молекулы глюкозы образуется 32 молекулы АТФ (или 38 в зависимости от путей доставки восстановительных эквивалентов в митохондрии). Тем не менее, запасы АТФ в клетке невелики, они обеспечивают работу клетки, только в течение нескольких секунд. Энергия накапливается также в виде других органических фосфатных соединений - фосфагенов (это характерно для скелетной и сердечной мышц, для нервных клеток). Наиболее важным фосфагеном является креатин фосфат, энергия которого идет на ресинтез израсходованной АТФ 4. Ядро занимает большую часть органеллы, оно состоит из оболочки (мембраны), хроматина, ядрышка и кариоплазмы. Ядро отвечает за регуляцию синтеза белка. Оболочка ядра состоит из двух мембран, которые сообщаются с эндоплазматическим ретикулум. В оболочке ядра имеются крупные отверстия, через которые проходит РНК, рибонуклеаз, происходит обмен других веществ между ядром и цитоплазмой. На наружной мембране ядра не находятся рибосомы, которые синтезируют белок. Ядрышко – это центральная часть ядра, округлое образование. У ядрышка отсутствует мембрана. В ядрышке синтезируется рРНК, образуются рибосомы. Ядрышко содержит белки и ДНК. По всей длине молекула ДНК имеет 4 Бельченко Л.А. Физиология человека. Организм как целое [Электронный ресурс] : учебно-методический комплекс / Л.А. Бельченко, В.А. Лавриненко. — Электрон. текстовые данные. — Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2017. — 232 c. — 978-5-379-02017-0. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/65293.html отрицательный заряд, таким образом происходит присоединение молекул белков, положительно заряженных. Главные компоненты хромосомы – это ДНК и белки. ДНК выполняет функцию передачи генетической информации и метаболическую – управление синтезом белка. К немембранным органоидам относятся рибосомы, клеточный центр (центриоль), микротрубочки и микрофиламенты. Рибосомы нужны для того, чтобы синтезировать белок. Они отвечают за процесс трансляции, то есть расшифровке информации, которая находится на иРНК, и формировании полипептидной цепочки из отдельных аминокислот. Рибосомы – это плотные частицы, которые состоят из рибосомных РНК (рРНК) и белка, причем рРНК составляет примерно 60% от всей массы рибосомы, функцией располагаются либо которой свободно является в синтез гиалоплазме, белков. либо Рибосомы соединены с эндоплазматическим ретикулумом. Отдельные рибосомы соединяются в более крупные агрегаты - полирибосомы, которые образуются с помощью информационной РНК (иРНК). Информацию о синтезе белка приносят от ядра иРНК, аминокислоты доставляются транспортной РНК (тРНК). Рибосомы, свободно лежащие в гиалоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, синтезируют белок, который выводится из клетки, образуя межклеточное вещество, секреты. На рибосомах синтезируются различные по функции белки: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, компоненты цитоскелета. Микротрубочки формируют цитоскелет. Благодаря им выполняется структурная и транспортная функции. Митохондрии могут перемещаться по поверхности микротрубочек с помощью моторных белков. Центром организации микротрубочек является центриоль. Микрофиламенты – это тонкие белковые нити, диаметр которых составляет около 5-7 нм. Они состоят из белка актина, миозина, тропомиозина, a-актинина. Микрофиламенты подразделяются на собственно микрофмоаменты и промежуточные микрофиламенты. Последние располагаются параллельно внутренней стороне клеточной мембраны и пронизывают всю гиалоплазму. клетки, внутриклеточное Они обеспечивают поддержание формы перемещение мембранных органелл и сократительную функцию клеток. Компоненты цитоскелета участвуют в организации митотических веретен, в процессах морфогенеза, обеспечивают движение мембраны клеток во время эндо- и экзоцитоза. Существует несколько разновидностей нейронов: 1. По медиатору выделяют нейроны адренегические, холинергические, сиротонинергические и др. 2. В зависимости от расположения нейрона выделяю соматические и вегетативные нейроны. 3. По направлению информации существуют нейроны афферентные (передают информацию от рецептора в ЦНС, эфферентные (проводят возбуждение к рабочим органам) и вставочные (обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС) 4. По воздействию – возбуждающие и тормозные нейроны 5. По активности – фоново-активные, молчащие. 6. По воспринимаемой сенсорной информации: моно-, би-. полимодальные нейроны. К мономодальным относят нейроны центра слуха, к бимодальным – нейроны вторичной зоны зрительного анализатора, к полимодальным нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры. Они реагируют на раздражения кожного, зрительного, слухового рецепторов. Функции нервных клеток ЦНС и периферического отдела нервной системы 56 5 Физиология человека. Часть 2 [Электронный ресурс] : учебное пособие / А.И. Кубарко [и др.]. — Электрон. текстовые данные. — Минск: Вышэйшая школа, 2011. — 623 c. — 978-985-06-1954-9. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/21753.html 6 Физиология человека. Часть 2 [Электронный ресурс] : учебное пособие / А.И. Кубарко [и др.]. — Электрон. текстовые данные. — Минск: Вышэйшая школа, 2011. — 623 c. — 978-985-06-1954-9. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/21753.html 1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью периферических нервных образований - сенсорных рецепторов и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона 2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам внутренних органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реализуется с помощью синапсов. 3. Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов. 4. Хранение информации с помощью механизмов памяти. Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процесс возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки. 5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций. 6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма. 7. Жизнедеятельность взаимодействием (совокупность самой всех ее структурных нервной органелл клетки и элементов, обеспечивается клеточной мембраны образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма. Вопросы для самопроверки: 1) Что такое нейроглия? Какие функции она выполняет? 2) Из каких видов клеток состоит нейроглия? 3) Какие клетки относят к глиоцитам? Дайте им характеристику. 4) В чем заключаются эпендимоцитов? 5) Раскройте строение нейрона. функции астроцитов, дендроцитов, 6) Какие виды нейронов вы знаете? 7) Раскройте функции нейронов. Литература 1. Бельченко Л.А. Физиология человека. Организм как целое [Электронный ресурс] : учебно-методический комплекс / Л.А. Бельченко, В.А. Лавриненко. — Электрон. текстовые данные. — Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2017. — 232 c. — 978-5-37902017-0. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/65293.html 2. Прищепа И.М. Нейрофизиология [Электронный ресурс] : учебное пособие / И.М. Прищепа, И.И. Ефременко. — Электрон. текстовые данные. — Минск: Вышэйшая школа, 2013. — 287 c. — 978-985-06-2306-5. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/24069.html 3. Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная [Электронный ресурс] : учебник / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. — Электрон. текстовые данные. — М. : Человек, Издательство «Спорт», 2015. — 620 c. — 978-5-9906734-0-3. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/44022.html 4. Физиология человека [Электронный ресурс] : учебное пособие / А.А. Семенович [и др.]. — Электрон. текстовые данные. — Минск: Вышэйшая школа, 2012. — 544 c. — 978-985-06-2062-0. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20294.html 5. Физиология человека. Часть 2 [Электронный ресурс] : учебное пособие / А.И. Кубарко [и др.]. — Электрон. текстовые данные. — Минск: Вышэйшая школа, 2011. — 623 c. — 978-985-06-1954-9. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/21753.html