Гены пигмента. Производные феомеланина.

Лекция 3 Гены пигмента. Производные феомеланина. Красные кошки по праву считаются одними из самых ярких и нарядных животных. Сочные и насыщенные огненные оттенки, нежные и мягкие кремовые тона – все это проявление работы гена красного окраса. Этот ген носит обозначение «О», от английского слова Orange. За генетику пола отвечает не один ген, а целая хромосома. Одна пара хромосом может быть представлена двумя неидентичными хромосомами. Одна больше другой по размеру и в виде буквы «Х». Другая меньше размером и похожа на букву «Y», т.е. это буква «Х» без одного нижнего хвостика. Генотип мужской особи состоит из пары XY. У женской особи две хромосомы – ХХ. Поскольку хромосома Y представляет собой хромосому Х без хвостика, то у мужских особей гены, находящиеся в локусе на этой хромосоме, не имеют пары. Это меняет схему их наследственной передачи. Такие гены называются сцепленные с полом. Ген красного окраса «O» может находиться только на половой Х хромосоме. На Y она не помещается, поскольку – Х хромосома длиннее. Поэтому красный окрас всегда сцеплен с полом. Рецессивная форма доминантного гена «О» обозначается «о» и его наличие говорит о том, что кошка не красная (не кремовая), а черная или голубая, шоколадная или лиловая, циннамон или фавн. Если у кота на Х хромосоме будет «О», то кот будет красным . Если на Х – хромосоме «о», то он будет каким-то другим окрасом, только не красным. Кошки могут иметь генотип оо (эумеланиновый – не красный), ОО (красный или кремовый), либо Оо (черепаховый). В последнем случае проявляется вторая особенность данного гена. Аллель О не доминирует над о ! Генотип Оо не приводит к красному или кремовому окрасу у кошек. Вместо этого у кошек с генотипом Оо шерсть на отдельных участках красная или кремовая, а на других чёрная или голубая (либо их осветлённые варианты). Представим себе, что повязали красную кошку и не красного кота (черного, например). Полностью формулу пока не пишем для наглядности сцепления с полом красного окраса. Кошка – ХO ХO Кот –ХoY Кот Кошка Xo Y XO XO Xo котенок-девочка наполовину красная (черепаховая) XOY котенок-мальчик, полностью красный В результате родилась кошка наполовину красная (та половинка, которая от мамы), а наполовину черная (та половинка, которая от папы). Кошка такого окраса называется - черепаховая. А если вариант наоборот? Допустим, кот красный, а кошка черная. Кошка –XoXo Кот- ХOY Кот Кошка ХO Y Xo ХO Xo котёнок-девочка черепаха XoY котёнок-мальчик чёрный (не красный) Вариант котят при вязке черепаховой кошки с черным котом. Кошка – ХOXo Кот - XoY Кот Кошка Xo Y ХO ХOXo котёнок-девочка черепаха XOY котёнок-мальчик красный Xo XoXo котёнок девочка чёрная XoY котёнок-мальчик чёрный (не красный) Вариант котят при вязке черепаховой кошки с красным котом. Кошка –XO Xo Кот- ХOY Кот Кошка ХO Y ХO ХOХO котёнок-девочка красная ХOY котёнок-мальчик красный Xo ХOXo котёнок-девочка черепаха XoY котёнок-мальчик чёрный Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерстка кошки приобретает разные оттенки красного. Интересно, что ген «О» в доминантном состоянии инактивирует (т.е. подавляет) ген черного окраса «В». Черный окрас кошек определяется доминантным геном, но, даже будучи в доминантном аллельном состоянии, он уступает доминирующему над ним гену «О». Таким образом, если записать генетическую формулу кошки как ВB DD ХОХО или кота ВВ DD ХОУ, то даже при наличии гомозиготной доминантной аллельной пары гена черного окраса эти кот и кошка все равно по фенотипу будут красными (т.е. красными по фенотипу, но генетически чёрными)! Некоторые формулы генотипов красных (кремовых) кошек: B-D-OO – красный, генетически чёрный b-D-OO – красный, генетически шоколадный b’b’D-OO – красный, генетически циннамон B-ddOO - кремовый, генетически голубой b-ddOO – кремовый, генетически лиловый b’b’ddOO – кремовый, генетически фавн Некоторые формулы генотипов красных (кремовых) котов: B-D-OY – красный, генетически чёрный b-D-OY – красный, генетически шоколадный b’b’D-OY – красный, генетически циннамон B-ddOY - кремовый, генетически голубой b-ddOY – кремовый, генетически лиловый b’b’ddOY – кремовый, генетически фавн Крайне редко – один на 10000 – встречаются черепаховые коты. Такие животные имеют одну лишнюю Х-хромосому – ХХY. При подобном генотипе Х-хромосомы у котов ведут себя также, как и у кошек, и если они будут нести разные аллели гена красного окраса, то и эффект окажется тем же. Однако избыток Х-хромосом и вызванный им мозаицизм обычно приводят к стерильности кота. Ещё реже, чем стерильные, встречаются плодовитые черепаховые коты. В этом случае их окрас тоже вызван мутацией, но происшедшей уже в одной из эмбриональных клеток. Соматические клетки, т.е. клетки тела, мутируют так же, как и половые. В клетках зародыша при нарушении процесса деления клеток могут происходить мутации с изменением числа хромосом. В этом случае у кота образуются клетки с нормальным набором XY, и с мутантным XXY. Если такая мутация (увеличение числа Х-хромосом в отдельной стволовой клетке, а значит, и в её «потомстве») произойдёт на ранних стадиях развития, то кот может оказаться и черепаховым (закладка половых клеток приобрела мутантный генотип XXY), и плодовитым (закладка половых клеток имела нормальный генотип XY). В этом случае мутация не передаётся по наследству, т.е. в потомстве такого черепахового кота будут или красные, или чёрные самцы. Перекрыть мощное влияние гена «О» может только ген белого окраса W – White. Этому гену подвластен пигментогенез кошки в целом. Белый окрас, словно маска, скрывает проявление работы любых генов окраса. На интенсивность красного окраса, как и на любой другой окрас, имеет влияние ген осветления, обозначаемый заглавной буквой D (Dilution - осветление). Вспомним из предыдущей лекции, что этот ген в доминантном состоянии позволяет гранулам пигмента равномерно и достаточно плотно распределяться по длине волоса. В гомозиготном же рецессивном состоянии dd этот ген провоцирует разряженное расположение гранул пигмента в волосе, что приводит к осветлению шерсти и как бы «разбавлению» окраса. В сочетании с доминантным геном «О» рецессивной аллельной пары dd образуется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепахового, такие как голубо-кремовые и лиловые черепаховые кошки. Некоторые формулы генотипов черепаховых кошек: B-D-Oo – черно-красная черепаховая кошка b-D-Oo – шоколадно-красная черепаховая B-ddOo – голубо-кремовая черепаховая b-ddOo – лилово-кремовая черепаховая blblD-Oo – циннамон-красная черепаховая blblddOo – фавн-кремовая черепаховая A-B-D-TOo- – черная черепаховая торби A-b-D-T-Oo – шоколадная черепаховая торби где: А – агути (ген отвечает за проявление рисунка тэбби и зонарную окраску волоса). D – ген осветления (шерсть осветлена только при рецессивном состоянии данного гена). В – ген черного окраса (в совокупности с рецессивной аллельной парой гена осветления дает голубой окрас) b – шоколадный окрас (рецессивная аллельная форма гена черного окраса В) bl – циннамоновый окрас О – ген красного окраса, в рецессивной форме красный окрас в фенотипе не проявляется. Т – тэбби. Рисунков тэбби известно три вариации – тигровый, пятнистый и мраморный. В данном случае обозначение носит условный характер и указывает просто на наличие рисунка без уточнения. Кроме перечисленных окрасов, встречаются так же черепаховые кошки с белым, серебристые и дымчатые черепахи, а также черепаховые кошки с сиамскими отметинами. Резюме. Чёрный и красный – два основных (или базовых) окраса у кошек. Как мы уже знаем, за чёрный окрас отвечает эумеланин, а за красный – феомеланин. На базе этих двух окрасов получаются абсолютно все другие окрасы (за исключением белого). Красный и чёрный (а правильнее было бы сказать красный и не красный) расположены в одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас - это окрас, сцепленный с полом. Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса и могут быть только чёрными или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса. Если у кошки два гена чёрного окраса - она будет чёрной; если два гена красного окраса - она будет красной, ну а если у неё будет один ген красного окраса и один чёрного – мы увидим кошку черепахового окраса. Наследование признаков, гены которых находятся в Х- или Y- хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в Y-хромосоме, наследуются от матери к сыну. Этот факт объясняет прописную истину: «Котёнок-кот всегда получает свой окрас от матери, а котята-девочки получают его от обоих родителей».