Экология популяций (демэкология)

Лекция 6 Экология популяций (демэкология) Раздел общей экологии, изучающий популяции, называется демэкологией. Важнейшей задачей демэкологии является изучение условий формирования популяций, внутрипопуляционных отношений и динамики численности популяций. Чаще всего внимание концентрируют на видах, имеющих важное хозяйственное значение (промысловые виды, различные вредители), а также редких видах. Популяция – группировка особей одного вида, занимающих относительно однородное пространство и способных к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой им территории распадается на популяции. Популяция – относительно обособленная часть вида. Эта обособленность обусловлена спецификой местообитания и вероятностью более частых скрещиваний. Популяций в изолированном виде в природе не существует. На уровне популяций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволюционные процессы. Заботясь о сохранении видового разнообразия на Земле, человек должен думать о сохранении природных популяций. Для популяций существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Численность не должна уменьшаться ниже тех пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Чем мельче организмы, тем выше критические значения их численности. Популяции сельскохозяйственных и домашних животных имеют ряд особенностей. По большому счету, совокупности сельскохозяйственных животных не являются настоящими популяциями, так как они трансформированы, изменены и находятся постоянно под влиянием человека. Сельскохозяйственные животные содержатся и питаются так, как хочет человек. Он проводит искусственное осеменение самок, проводит вакцинации, разнообразные ветеринарные обработки Приспособительные возможности таких популяций ослаблены, механизмы адаптации подавлены в процессе их одомашнивания. В результате искусственного отбора и односторонней селекции, направленной на повышение продуктивности, как правило, снижается жизнеспособность животных. Неблагоприятные изменения в популяциях сельскохозяйственных животных могут возникать при родственном разведении. Нарушения в структуре популяций сельскохозяйственных животных могут быть причиной различных патологий. 1) Одной из важных характеристик популяций является пространственное распределение особей. Оно может быть: 1. Равномерное – в природе встречается редко, связано с острой конкуренцией особей и территориальным инстинктом (хищные рыбы); 2. Случайное – имеет место только в однородной среде у видов, не имеющих склонности к скоплению (мучной хрущак в муке); 3. Групповое – самое распространенное в природе, существование в группе обеспечивает определенные преимущества организмам, повышает их устойчивость к неблагоприятным условиям. 2) Численность популяции – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности. 3) Плотность популяции – количество особей (или биомасса) на единицу площади или объема, занимаемого популяцией. Переуплотнение популяции сельскохозяйственных животных может стать причиной стресса, приводящего к заболеваниям и даже гибели. Большая скученность животных приводит к перенапряжению защитно-приспособительных механизмов животных. Стрессовые реакции проявляются эозинофилией, лимфопенией, повышением уровня кортикальных гормонов в крови, увеличением надпочечников. Стресс лежит в основе язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки свиней. «Классической» болезнью переуплотнения популяций домашних птиц и свиней является каннибализм, а именно, его психическая разновидность (в отличие от алиментарной). При переуплотнении популяций часто наблюдается снижение воспроизводительной функции, упитанности, устойчивости к заболеваниям, увеличиваются затраты корма на единицу животноводческой продукции. В условиях скученного содержания животных особую остроту приобретает проблема энзоотий. Причиной заболеваемости и смертности может быть не только превышение плотности, но и снижение, изоляция особей. Невроз у телят и коров отмечается после отъема телят-сосунов. У пушных зверей из-за дефицита внутрипопуляционной информации регистрируется самопогрызание. 4) Рождаемость – число новых особей, появившихся в популяции в единицу времени в результате размножения. 5) Смертность – количество особей популяции, погибших за единицу времени. Различают 3 типа смертности: - одинаковая во всех возрастах; - повышенная гибель особей на ранних стадиях развития; - повышенная гибель взрослых (старых) особей. 6) Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Может быть как положительным, так и отрицательным. Прирост является важнейшим показателей, дающим представление о динамике численности популяции. 7) Темп роста – средний прирост за единицу времени. Если обозначить через Rо среднее число потомков, произведенное одной особью данного вида за всю жизнь (чистая скорость размножения), то при Rо>1 популяция является растущей, при Rо=1 – стабильной, при Rо<1 – сокращающейся. 8) Половая структура популяции отражает соотношение полов в популяции. Этот показатель особенно важен для видов с половым размножением. Возраст и условия наступления половой зрелости самцов и самок оказывают существенное влияние на поддержание численности популяции. Половую структуру популяции важно знать, так как самки и самцы часто по-разному проявляют себя в сообществе через своеобразие питания, поведения, образа жизни вообще. 9) Возрастная структура популяции отражает соотношение различных возрастных групп в популяции. Количественное соотношение возрастных групп может служить индикатором состояния популяции и ее будущего в биогеоценозе. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, и нарушении воспроизводительной функции. Это вымирающие или регрессивные популяции. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их устранению. Популяция, представленная в основном молодыми особями, рассматривается как внедряющаяся. Жизненность таких популяций опасений не вызывает, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, т.к. в популяции не сформировались трофические и др. связи. Особенно опасно, если такая популяция представлена видами, которые ранее отсутствовали на данной территории. Если популяция находится в нормальном состоянии, человек может изымать из нее то количество особей, или биомассу, которая прирастает за определенный промежуток времени между изъятиями. Изыматься должны преимущественно особи, закончившие размножение (пострепродуктивный возраст). Чем сложнее поло-возрастная структура популяции, тем выше приспособительные способности популяции. В популяциях сельскохозяйственных животных из-за нарушения половой структуры может наблюдаться бесплодие самок и самцов. Общая численность популяции подвержена сезонным, многолетним периодическим и непериодическим колебаниям численности. К числу важнейших свойств популяции относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирующие. Всякое значительное отклонение численности особей в популяции от оптимального связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимального значения. Согласно принципу Олли, для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Теоретически популяция способна к неограниченному росту численности, каждой популяции свойственен биотический потенциал. Биотический потенциал – потенциальная способность живых организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии (потенциал размножения). Иначе – это теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала, могли бы освоить пространство земного шара за несколько часов. Один одуванчик способен заселить своими потомками земной шар за 10 лет, если все семена прорастут. В действительности такая громадная плодовитость никогда не реализуется. Биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях в течение короткого промежутка времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов (насекомые, микроорганизмы, осваивающие экскременты крупных животных, колорадские жуки на картофельном поле). Увеличение численности идет в этом случае по j-образной экспоненциальной кривой. Наблюдается реализация биотического потенциала в условиях беспрепятственного размножения. Такой тип роста носит название экспоненциального. Экспоненциальный рост численности характерен в настоящее время для человеческой популяции. Он обусловлен резким снижением смертности в детском возрасте. В природе он наблюдается в периоды резких вспышек численности. Факторы окружающей среды ограничивают рост численности популяций, их действие называют сопротивлением среды. Динамика численности для большинства популяций и видов характеризуется другой кривой – s-образной, логистической. В данном случае наблюдается повышенная смертность молодых особей (яиц, икринок, личинок, семян, молоди…). Под действием факторов среды происходит стабилизация численности популяции на среднем (оптимальном) уровне. Но и в этом случае наблюдаются значительные колебания численности сезонного (насекомые), взрывного (грызуны) или постепенного характера (крупные млекопитающие). Численность может изменяться в тысячи и даже миллионы раз. Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни» или «волн численности». Причинами резких колебаний численности могут быть пищевые факторы, погодные условия, солнечная активность, либо целый комплекс факторов. На протяжении длительного периода времени (около 100 лет) численность популяции зайца-беляка изменяется многократно и описывается зигзагообразной кривой. Аналогично изменяется и численность популяции рыси, которая охотится на зайца. Колебания численности обычно носят регулярный правильный характер и отражают реакцию популяции на конкретные условия среды. Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные последствия для жизни популяций: при высокой численности – из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.д.; при низкой численности - из-за превышения порога ее минимальных значений, снижения вероятности встречи для скрещиваний. В природе популяции обладают способностью поддерживать устойчивое динамическое равновесие – колебания численности происходят в пределах какой-либо определенной величины. Эта способность называется экологическим гомеостазом. (Свойство присущее всем живым системам от организма до биосферы в целом). Существует 2 группы факторов или механизмов, влияющих на динамику популяций. 1) Модифицирующие факторы (изменяющие). Это в основном абиотические факторы (погодные условия, наличие пищи, катастрофы…). Характер их действия не зависит от плотности популяции. Они могут обеспечить как неограниченный, хотя и кратковременный рост популяции (по экспоненциальному типу), так и снижение их численности до нулевой. 2) Регулирующие факторы. Это биотические факторы. Их действие зависит от плотности популяции. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем выше численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение. При низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Именно эти факторы лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивая поддержание численности в определенных границах значений. Рассмотрим важнейшие механизмы регуляции численности популяций. Они могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми. К межвидовым факторам относятся отношения «хищник-жертва». Высокая численность жертвы создает благоприятные в пищевом отношении условия для размножения хищника. Он, увеличивая свою численность, снижает количество жертв. Динамика численности обоих видов в результате носит синхронно-колебательный характер. Таким же образом действуют и взаимоотношения «паразит-хозяин». При высокой численности хозяев создаются условия для увеличения численности паразитов и, соответственно, заболеваний хозяев из-за скученности и ослабления паразитами. Также к межвидовым механизмам, регулирующим численность популяции, относится конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов. Внутривидовые регулирующие факторы отличаются значительным разнообразием. 1) Внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в жесткой и смягченной форме. Жесткая конкуренция заканчивается гибелью части особей. В растительном мире это самоизреживание фитоценозов. На площади 1 га может быть до нескольких сотен тысяч всходов и молодых деревьев, к возрасту спелости (100-120 лет для хвойных, 50-70 – для лиственных деревьев) число их не превышает 1000 деревьев на гектар, а чаще – до нескольких сотен. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы. В животном мире жесткая внутривидовая конкуренция проявляется в форме каннибализма (поедание себе подобных). Чаще всего каннибализм встречается у хищников; наблюдается у рыб, грызунов, бывает у домашних животных. Смягченные формы конкуренции проявляются через ослабление части особей, выключение их из процесса размножения. Случаи гибели при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся: 1) угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду. Наблюдаются в растительном и животном мире. У растений молодое поколение леса под пологом материнских деревьев угнетается, либо не появляется вообще не только из-за недостатка света или элементов питания. Опытным путем установлено, что листья и корни взрослых деревьев выделяют ингибирующие вещества. Наличие ингибирующих выделений установлено экспериментальным путем также у животных. Воздух, подаваемый из помещения, где содержались лабораторные животные (мыши) в условиях перенаселенности, в помещение, где животные содержались нормально, приводит к угнетению и замедлению роста последних. 2) территориальность также является проявлением внутривидовой конкуренции в смягченной форме. Особенно четко она выражена в животном мире. Это различные способы охраны занимаемой территории. Пение птиц – сигнал о занятости территории в период размножения и выкармливания потомства. Кошачьи и собачьи метят территорию выделениями желез, мочой или механическими отметинами. 3) стрессовые явления являются регулирующим механизмом численности при высокой скученности организмов в популяции. Наиболее характерны стрессовые явления для млекопитающих. Стресс – неспецифическая реакция живого организма на любое сильное воздействие. Это состояние напряжения, общее усилие организма приспособиться к изменяющимся условиям среды. Стресс явление обратимое. При стрессах часть особей теряет репродуктивные функции, исключается из процесса размножения. Более сильные особи подвержены стрессу в меньшей степени. Различают несколько видов стресса: шумовой, тепловой, нервно-психический, антропогенный и т.д. 4) миграции (эмиграции) являются еще одним регулирующим фактором гомеостаза популяций. Наблюдается выселение, переселение части особей популяции в менее предпочитаемые места обитания в пределах ареала. Миграция является следствием переуплотнения популяции, ухудшения условий обитания. Миграции могут быть периодическими и непериодическими. Периодические миграции не являются регулирующими численности популяции, это адаптации, характерные для всей популяции. Непериодические миграции возникают вследствие: 1) недостатка пищи, 2) генетической предрасположенности, 3) перенасыщенности территории. Молодые особи, находящиеся в состоянии острой конкуренции со старыми, вынуждены уходить из популяции, чтобы реализовать свой биотический потенциал. Особи, покинувшие популяцию, уже не возвращаются в нее, многие погибают. Миграции могут проявляются как постепенный уход части особей в другие популяции с менее высокой плотностью, а могут проявляться в виде массового исхода особей из популяции при явлении перенаселенности – нашествия. Они характерны для видов с взрывным типом динамики численности (саранча, лемминги, белки…). Гомеостаз в популяции осуществляется в полной мере, когда срабатывают все механизмы регуляции. Нарушение этих механизмов вызывается в большинстве случаев антропогенными факторами. Это может быть нарушенное резко соотношение численности хищника или жертвы, нарушение или загрязнение местообитаний и т.д. Задача человека заключается в том, чтобы снижать и исключать действие подобных факторов. Необходимо определение допустимых пределов вариации численности популяции, не угрожающих ее благополучию. Нормальное развитие многих видов возможно лишь при объединении их в различные по размеру группы. Эффект группы – это улучшение физиологических процессов, ведущее к повышению устойчивости и жизнеспособности при совместном существовании организмов. Таким образом, речь идет не только об оптимальной численности (плотности) популяции, но и об оптимальном размере группы организмов в популяции. В группе за счет применения сигнализации улучшается обмен информацией, повышается эффективность функционирования группы. В итоге удовлетворяются важные жизненные потребности всех участников группы. Эффект группы сопровождается ускорением роста организмов, повышением плодовитости, увеличением средней продолжительности жизни. Многие организмы вне группы не могут реализовать плодовитость. Так, например, голубка в лабораторных условиях откладывает яйца только после того, как перед ней поставят зеркало. Вне группы (стада) у овцы учащается пульс и дыхание , при возвращении в стадо эти процессы нормализуются. Размеры группы у разных видов очень различны. Например, у африканских слонов группа составляет 25 особей, у северных оленей 300-400. Бакланы существуют в колониях, насчитывающих 10 000 особей (3 гнезда на 1 м2). Жизнь в группе облегчает поиск и добывание корма, защиту от врагов. Положительный эффект группы проявляется не безгранично, а до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Слишком интенсивное увеличение численности особей может привести к истощению кормовой базы, и тогда начинают действовать другие механизмы, направленные на снижение численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. В этом случае проявляется эффект массы.Эффект массы – это изменение в среде обитания, происходящее при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, продолжительности жизни животных. Так, мучной хрущак в благоприятных условиях быстро размножается, но при этом ухудшаются условия существования – накапливаются экскременты, личиночные шкурки, идет самоотравление. В результате снижается плодовитость, увеличивается смертность. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, размножение может даже прекращаться. В природе оба эффекта чаще всего проявляются одновременно. Эти эффекты играют важную роль в динамике численности популяций, выступая как регулирующие факторы, «работая» по принципу обратной отрицательной связи. \