Скелетные мышцы формируют активную часть опорно-двигательной системы человека. Их сокращение обеспечивает перемещение тела и его отдельных частей в пространстве.
Существенно, что с возрастом и в результате тренировок изменяется не число волокон скелетных мышц человека, а только их толщина. Число мышц постоянно — более 600, что составляет более половины массы тела.
Мышечная система человека делится на три группы соответственно частям тела: мышцы головы, туловища и конечностей.
Основные типы мышц
Анатомически мышцы делят на поперечнополосатые и гладкие, но функционально выделяют ещё и сердечную мышцу.
Скелетные мышцы образованы поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой собраны в пучки.
Сердечная мышца состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, которые на определённых сливаются (переплетаются) друг с другом благодаря наличию нексусов (специальных связей).
В функциональном отношении различают три вида мышечной ткани, каждая из которых имеет свои отличия.
Волокна скелетной мышечной ткани вытянуты, цилиндрической формы, не могут ветвиться. Каждое волокно имеет много ядер. У них хорошо развита поперечная исчерчённость. Такие волокна способны быстро сокращаться под влиянием импульсов коры больших полушарий, которые поступают по соматических нервах.
Строение скелетных мышц
Основу скелетных мышц составляет поперечнополосатая мышечная ткань.
В каждой мышце есть активная сократительная часть (мышечное тело, брюшко) и пассивная несократительная — сухожилие.
Мышечное тело состоит из мышечных волокон, собранных в пучки. Волокна связаны между собой соединительной тканью, которая выглядит, как тонкая сетка.
Вся мышца снаружи так же покрыта плотной соединительнотканной оболочкой.
Сухожилия состоят из плотной соединительной ткани, коллагеновые волокна которой проникают в мышечное тело, а другим концом прикреплены к холмистостям костей.
К каждой мышце подходят кровеносные сосуды и нервы (двигательные и чувствительные).
Форма и размеры мышцы зависят от выполняемой ею работы.
По форме скелетные мышцы бывают длинные, короткие и широкие.
Длинные мышцы располагаются в основном на конечностях, они могут иметь несколько головок, прикреплённых на разных костях или в разных местах одной кости (дву-, три- и четырёхглавые).
Короткие мышцы расположены между отдельными позвонками и рёбрами.
Широкие мышцы находятся в основном на туловище и имеют форму пластов различной толщины.
Понятие о двигательной нервно — мышечной единице
Под двигательной (нервно-мышечной) единицей имеется в виду совокупность мотонейрона спинного мозга и иннервированных им миофибрилл.
В зависимости от скорости сокращения и стойкости к усталости различают медленные (S - “slow”) и быстрые (F - “fast”) двигательные единицы, которые, в свою очередь, делятся на стойкие к усталости (FR) и быстроутомляющиеся (FF).
Строение поперечнополосатого мышечного волокна
Мышца состоит из отдельных пучков, каждый из которых содержит большое количество мышечных волокон.
Мышечное волокно — основная (наименьшая) функциональная единица мышцы.
Каждое волокно покрыто плазматической мембраной и помещено в тоненькую трубочку соединительной ткани (эндомизиум).
Пучки волокон так же окружены соединительнотканными перегородками (перимизиумом).
Вся мышца расположена в чехле из соединительной ткани (эпимизиуме).
У большинства скелетных мышц оба их конца прикреплены к сухожилиям.
Мышечные волокна преимущественно уложены параллельно друг к другу, потому сила сокращения мышцы равна сумме усилий, который развивают отдельные волокна.
Каждое мышечное волокно, в свою очередь, состоит из многочисленных миофибрилл, в каждой из которых можно выделить отдельные нити.
Нити миофибрилл состоят из сократительных белков — миозина, актина, тропомиозина и тропонина.
Длина зрелых мышечных волокон может достигать длины самой мышцы, а их диаметр варьирует от 10 до 100 мкм.
Как уже указывалось, каждое волокно состоит из миофибрилл; это белковые структуры, погружённые в цитоплазму. Кроме того, в цитоплазме находятся митохондрии, саркоплазматический ретикуллюм и система поперечных трубочек, а также зёрна гликогена. Под световым микроскопом заметна характерная исчерчённость (чередование светлых и тёмных полос), свойственная всем миофибриллам. Именно потому скелетная мышца получила другое название — поперечнополосатая.
Быстрые и медленные мышцы
В большинстве случаев мышечное волокно контактирует с одним нервным окончанием — оно называется фазическим, поскольку на единичный нервный импульс отвечает фазическим единичным сокращением.
Мышцы млекопитающих делятся на быстрые и медленные. Быстрых волокон больше в мышцах, которые осуществляют быстрые движения, а медленных — в мышцах, которые участвуют в поддержании позы.
Структура миофибрилл
Мышечное волокно состоит из большого количества цилиндрических белковых элементов, которые называются миофибриллами.
Поперечная исчерчённость, свойственная волокну в целом, обусловленна упорядоченной структурой миофибрилл как в продольном, так и в поперечном направлениях. Эта упорядоченность связана с особенностями расположения белковых элементов мышцы — толстых и тонких нитей.
Толстые нити имеют диаметр около 11 нм, тонкие — 5нм.
На схеме расположения толстых и тонких нитей видно, что в поперечном разрезе они образуют гексагональную решётку, а в продольном — регулярно повторяемую структуру, состоящую из участков, которые перекрываются или не перекрываются. Рассматривая миофибриллу вдоль, можно заметить чередование светлых и тёмных полос, которое обусловлено различной светопроницательностью участков с толстыми и тонкими нитями.
На схеме показана структурная организация тонких и толстых нитей, а так же вызванная этим поперечная исчерчённость, которая наблюдается под световым микроскопом.
Наиболее заметными являются А-полосы и более светлые I-полосы, которые регулярно чередуются вдоль миофибриллы. Внутри I- полосы находится тёмная Z- линия (Z- диск), а внутри А-полосы — более светлая область, Н-зона. Н-зона делится пополам более тёмной М-линией, окружённой светлым участком — L-зоной (она заметна не всегда).
Такой регулярно повторяющийся участок между соседними Z-линиями называется сакромером.
Толстая нить состоит из белка миозина. Тонкая нить образована другими белками — актином, тропонином и тропомиозином.
Актин и миозин способны образовывать комплекс, который называется актомиозином.
Расположение толстых и тонких нитей в области их взаимного перекрытия приводит к тому, что каждая толстая нить окружена шестью тонкими нитями, а каждая тонкая — тремя толстыми. Таким образом, тонких нитей в два раза больше, чем толстых.
Механизм сокращения мышечного волокна (теория скользящих нитей)
Согласно этой теории, во время мышечного сокращения происходит взаимное перемещение тонких и толстых нитей, при этом длина саркомера уменьшается, а длина нитей не изменяется.
Собственно скольжение происходит благодаря реакциям между выступами миозиновых нитей и активными участками тонких нитей (каждый выступ сначала прикрепляется к актиновой нити, потом тянет её, вызывая скольжение, после отпускает её и перемещается вдоль тонкой нити к следующей точке прикрепления).
Основные механические изменения сопровождаются определённой последовательностью биохимических процессов.
-
Поперечный мостик между миозином и актином размыкается. Это обеспечивается действием АТФ, с которой связывается миозин: АМ + АТФ → А + М ∙ АТФ (где А — актин, М — миозин)
-
АТФ расщепляется на АДФ + Ф, в это время миозин (субфрагмент S1) изменяет конфигурацию перед тем, чем снова присоединиться к тонкой нити (продукты распада АТФ остаются связанными с миозином).
-
Поперечный мостик миозина присоединяется к новому мономеру актина.
-
Это приводит к отщеплению продуктов гидролиза АТФ и выделению энергии, за счёт которой осуществляется «рабочий ход» (поворот S1 и линейное перемещение актина).
Сила мышц
Сила мышцы определяется по максимальному грузу, который она может поднять, и максимальному напряжению, которое она может развить при условии изометрического сокращения.
Принято различать показатели максимальной силы, относительной анатомической силы, абсолютной силы и максимальной произвольной силы.
Максимальная сила — это такая сила мышцы, которую она развивает в изометрическом режиме при условии участия всех её двигательных единиц, их работы в тетаническом режиме (одно длительное сокращение мышцы без расслабления вследствие её частого повторяемого раздражения).
Мышца сокращается при длине покоя (длине, при которой мышца развивает максимальное напряжение). При произвольном напряжении мышцы достичь таких условий тяжело, потому максимальную силу определяют при электрическом раздражении нерва, который иннервирует мышцу.
Понятие максимальной силы мышцы теоретическое и характеризует потенциальные силовые возможности мышцы.
Относительная анатомическая сила — это отношение максимальной силы к анатомическому поперечнику мышцы (площади поперечного разреза мышцы, перпендикулярного к её длине).
Абсолютная сила мышцы — это отношение максимальной силы к её физиологическому поперечнику (площади поперечного разреза мышцы, перпендикулярного к расположению всех её волокон).
Максимальная произвольная сила — это сила, которую развивает мышца при максимальном произвольном сокращении.
Этот показатель характеризирует фактическую силу мышцы, которую она развивает при нормальных условиях, то есть степень реализации потенциальных возможностей мышцы (максимальной силы).
Разница между этими двумя показателями называется силовым дефицитом.
Поскольку, многие мышцы человека имеют сравнительно большую площадь сечения, то они могут развивать значительное напряжение.
Сила, которую могут развить все мышцы тела здорового человека во время одновременного сокращения, составляет около 22 т, а лишь одна ягодичная мышца может развить силу 1,2 т.
Сила мышц зависит от величины поперечного сечения мышцы, её исходной длины, возраста, функционального состояния, температуры и др.
Статическая и динамическая работа мышц и их значение
Работа мышц бывает статической (удерживание груза, поддержание позы — изометрический режим сокращения) и динамической (перемещение груза и движения костей в суставах).
Во время подъёма груза массой m динамическая работа А мышцы определяется результатом умножения силы тяготения, действующей на тело, на высоту подъёма h (или же величину укорочения мышцы):
А = Рh = mgh
Статическая работа определяется в результате умножения силы на время выполнения этой работы:
А = Рt.
Работа мышцы возрастает при увеличении массы груза, который поднимается, но только до определённой границы: при большой массе груза высота подъёма оказывается настолько малой, что работа остаётся неизменной, или же уменьшается.
Максимальная работа выполняется мышцей при средней её нагрузке («закон средних нагрузок»).
Физическая работа характеризуется количеством мышц, которые берут в ней участие, динамикой их сокращения и расслабления, силой и длительностью мышечной работы.
Методика, позволяющая получить графическую запись выполняемой работы, называется эргографией, прибор для записи — эргографом, а саму запись — эргограмой.
Усталость мышц
Усталость мышц — это временное снижение или потеря трудоспособности мышцы, наступающее как результат его работы и исчезает после отдыха.
Усталость мышцы наступает в результате развития процесса усталости (отказ от работы) в двигательных нервных центрах ЦНС, нервно — мышечном синапсе и непосредственно в мышце в результате накопления продуктов обмена и недостатке кислорода.
При условии усталости может возникнуть неконтролируемое непрерывное сокращение мышцы (контрактура мышцы), вызванное истощением АТФ в саркоплазме, что делает невозможным расслабление мышечных волокон.
Ускоренное обновление трудоспособности усталых мышц при условии активного отдыха, что является физиологическим обоснованием преимущества активного отдыха в кратковременные перерывы в работе в сравнении с пассивным, называется эффектом Сеченова.
Гиподинамия
Под гиподинамией понимают состояние пониженной двигательной активности, вызванное общей мышечной слабостью в результате заболевания (крайний случай — динамия) или пребыванием в условиях сниженной гравитации, невесомости, постельного режима и т. п., когда нагрузка на мышцы резко уменьшается. Длительное пребывание в таких условиях сопровождается атрофическими изменениями в мышцах (атрофия от неиспользования), общей физической детренированостью, детренированностью сердечно — сосудистой системы, изменениями солевого баланса, системы крови, иммунитета, деминерализацией костей и др.
Иногда вместо термина «гиподинамия» используют термин «гипокинезия» (уменьшённая подвижность), что не является правомерным.
