Общие положения
Антигенпрезентирующие клетки (АПК) – это клетки, которые могут поглощать и процессировать антигены, представлять их $T$-лимфоцитам в комплексе с молекулами МНС:
- макрофаги,
- $B$-лимфоциты,
- дендритные клетки.
Иммунный ответ контролируется молекулами МНС. Антигены МНС-I связываются поверхностными маркерами $T$-клеток с $CD8$, а МНС-II – с $CD4$.
МНС принимают участие в презентации антигенов $T$-клеткам, во взаимодействии $T$- и $B$-лимфоцитов
Профессиональные АПК – это определенные клетки, на которых экспрессированы молекулы МНС-II: дендритные клетки костномозгового происхождения, макрофаги и $B$-лимфоциты. На мембранах профессиональных АПК присутствуют МНС-I, МНС-II, все корецепторные молекулы.
АПК продуцируют цитокины для активации $T$-лимфоцитов к иммунному ответу.
Функции АПК могут выполнять эндотелиальные клетки особого назначения. При экспрессии комплексов «пептид-МНС» происходит привлечение эффекторных лимфоцитов в очаг поражения из крови.
Дендритные клетки
К профессиональным АПК относятся дендритные клетки костномозгового происхождения. В организме они представлены достаточно широко:
- покровные ткани (клетки Лангерганса в коже);
- легкие;
- носоглотка;
- желудок и кишечник;
- кровь (незрелые формы);
- лимфоидные органы (активированные, зрелые формы).
Основная и единственная функция дендритных клеток – презентация антигенов и передача лимфоцитам костимулирующих сигналов.
Существует две разновидности дендритных клеток:
- Миелоидные дендритные клетки берут свое начало от моноцитов, экспрессируют $CD11c$ маркер. Они являются разновидностью макрофагов, основная функция которых – презентация антигенов $Т-$лимфоцитам.
- Плазмоцитоидные дендритные клетки происходят от лимфоидной клетки-предшественницы. Из нее также развиваются $Т$- и $B$-лимфоциты, клетки-киллеры.
Дендритные клетки непрерывно и активно поглощают вещества из внешней среды путем эндоцитоза. Если патоген отсутствует, то дендритные клетки поглощают вещества собственных тканей и потом презентуют этот материал без корецепторного стимула $Т$-лимфоцитам. В отношении собственных тканей иммунный ответ не развивается, поэтому поддерживается состояние толерантноси к «своему».
До активации дендритные клетки представлены незрелыми формами, с невысокой способностью презентировать антигены $Т$-лимфоцитам.
При проникновении патогена в организм происходит активация дендритных клеток, они превращаются в зрелые клетки. В распознавании патогена участвует $TLR$:
- на миелоидных дендритных клетках находятся рецепторы для маннозы, липополисахаридов, $TLR2$ и $TLR4$, которые могут распознавать продукты грамотрицательных и грамположительных бактерий;
- плазмоцитоидные дендритные клетки содержат $TLR7$ и $TLR9$, распознающие бактериальную и вирусную ДНК, особый лектиновый рецептор.
Формирование иммунологического синапса является обязательным условием для начала развития иммунного ответа. Дендритные клетки, активированные патогеном, мигрируют из покровныхтканей в лимфоидные органы (паракортикальные области лимфатических узлов), там презентируют антигены $Т-$лимфоцитам и активируют их посредством корецепторных молекул $CD40$, $B7.1$, $B7.2.$