Плазматическая мембрана

Лекция 1 Плазматическая мембрана Плазматическая мембрана, или плазмалемма, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обуславливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. Плазматическая мембрана имеет толщину около 10 нм и представляет собой самую толстую из клеточных мембран. Основными компонентами плазматических мембран являются липиды (около 40%), белки (более 60%) и углеводы (около 1%). Плазмалемма, по сравнению с другими мембранами более богата холестерином, в ее фосфолипидах преобладают насыщенные жирные кислоты (рис. 5). Рис. 5. Схема молекулярного строения плазматической мембраны В 1972 г. Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику. В этой модели липидный бислой по-прежнему рассматривается как элементарная мембрана, здесь он представлен как динамическая структура; белки плаваю в этом липидном «море» подобно островам – иногда свободно, а иногда как бы на привязи – их удерживают микрофиламенты, проникающие в цитоплазму. Липидные молекулы так же могут перемещаться, меняя свое положение. На внешней поверхности некоторых белковых молекул прикреплены олигосахара, которые формируют так называемый «углеводный лес» или «гликокаликс», выполняющий рецепторную функцию. Плазматическая мембрана выполняет целый ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются функция разграничения веществ цитоплазмы от внешней среды и функции транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее. Существуют различные формы транспорта веществ через мембрану - пассивный и активный. Пассивный транспорт – транспорт веществ через плазматическую мембрану без затрат энергии, по градиенту концентраций. К нему относится простая диффузия и осмос (диффузия молекул воды). Плазматическая мембрана, также как и другие липопротеиновые мембраны клетки, является полупроницаемой. Это значит, что разные виды молекул проходят через нее с различной скоростью. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы, например, кислород, потребляемый клеткой при дыхании и образующийся в процессе дыхания углекислый газ (CO2). Значительно медленнее проникают сквозь мембрану ионы. Причем скорость прохождения ионов через мембрану различно. Так, катионы Na+ и K+ диффундируют с более высокой скоростью, чем анионы Cl-. Принято считать, что в клеточной мембране, в ее липопротеиновом слое существуют специальные поры для проникновения воды и ионов. Еще более медленно диффундируют через мембрану и мелкие органические молекулы (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и др.). Однако незаряженные и жирорастворимые (липофильные) молекулы проходят через мембрану более быстро. Таким образом, при пассивном транспорте веществ, в результате диффузии по градиенту концентраций мембрана ведет себя как растворитель для неполярных молекул и как молекулярное сито для полярных и ионов в первую очередь. Активный транспорт – это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима (рис. 6). Рис. 6. Перенос веществ через мембраны Для ионов направление диффузии определяется двумя факторами: один из этих факторов – концентрация, другой – электрический заряд. Ионы обычно диффундируют из области высокой их концентрации в область с низкой концентрацией. Кроме того, они обычно притягиваются областью с противоположным зарядом и отталкиваются областью с одноименным зарядом. Поэтому мы говорим, что они движутся по электрохимическим градиентам, в котором объединяется эффект электрического и концентрационного градиентов. Строго говоря, активный транспорт ионов – это их перемещение против электрохимического градиента. Показано, что в клетках между двумя сторонами плазматической мембраны поддерживается разность потенциалов, иными словами, электрический заряд, и что почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Поэтому катионы (положительно заряженные ионы) обычно стремятся в клетку, тогда как анионы клеткой отталкиваются. Однако их относительные концентрации внутри и вне клетки также играют роль, т.е. и от концентрации зависит, в каком направлении в действительности диффундируют ионы. Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях из ионов преобладают ионы натрия (Na+), ионы калия (K+) и хлорид ионы (Cl-) (рис. 7). Рис. 7. Концентрация (в миллимолях) Na+, K+, Cl- в эритроците человека и в окружающей среде. Сравнительно недавно выяснилось, что у большей части клеток в плазматической мембране действует натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки. Обычно, хотя не всегда, натриевый насос сопряжен с калиевым насосом, активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящий их в клетку. Такой объединенный насос называют натрий-калиевым насосом (Na+, K+-насос). Поскольку этот насос имеется в большинстве клеток и выполняет в них ряд важных функций, представляет хороший пример механизма активного транспорта. Na+, K+-насос изучен в животных клетках где было установлено, что его «приводит в движение». О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, потребляется на перекачивание натрия и калия. Это необходимо для сохранения клеточного объема (осморегуляция) и для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках и, наконец, для активного транспорта некоторых других веществ, например, сахаров и аминокислот. Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов. Насос – это особый белок, локализующийся на мембране таким образом, что он пронизывает его толщу. С внутренней стороны мембраны к нему поступают натрий и АТФ, а с наружной – калий. Перенос натрия и калия через мембрану совершается, как полагают, в результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок. Белок действует и как АТФаза, катализируя гидролиз АТФ с высвобождением энергии, которая приводит в движение насос. Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку. Однако мембрана мало проницаема для натрия, и потому эта диффузия в обратном направлении происходит очень медленно. Для ионов калия мембраны приблизительно в 100 раз более проницаемы, чем для натрия, соответственно и диффундирует калий гораздо быстрее. Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых физиологических процессах он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечники почечные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией всасыванием. Экзоцитоз и эндоцитоз – это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза: 1. Фагоцитоз – поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитозной вакуолью. 2. Пиноцитоз – поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными (рис. 8). Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших и для многих других (часто амебоидных) клеток, таких как лейкоциты, клетки зародыша, клетки печении некоторые клетки почек, участвующие в водно-солевом обмене. Удается наблюдать пиноцитоз также в клетках растений. Экзоцитоз – процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секреторных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их жидкий секрет. Рис. 8. Схема фагоцитоза (а) и пиноцитоза (б) Коме того, плазматическая мембрана участвует в процессах примембранного расщепления биополимеров. На поверхности плазмалеммы располагаются различные рецепторные структуры, специфически взаимодействующие с внеклеточными факторами и с соседними клетками. В качестве таких рецепторов на поверхности могут выступать белки мембраны или элементы гликокаликса – гликопротеиды. Такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Роль клеточных рецепторов – связывание специфических веществ, способность реагировать на физические факторы, передача межклеточных сигналов с поверхности внутрь клетки. Плазматическая мембрана принимает участие в межклеточных взаимодействиях у многоклеточных организмов. Существует целый ряд специальных межклеточных структур – контактов или соединений, которые выполняют определенные функции. Это запирающие, заякоривающие и коммуникационные соединения. Отдельные участки плазматической мембраны в специализированных клетках животных принимают участие в построении специальных отростков клетки, таких, как микроворсинки, реснички, рецепторные выросты и др. Наконец, плазматическая мембрана играет важную роль при делении клетки