Нервная ткань

Нервная ткань По морфофункциональной классификации все ткани делятся на: • эпителиальные; • ткани внутренней среды (опорно-трофические/соединительные); • мышечные; • нервная. Ткань – это система клеток и клеточных производных, которая сформировалась в филогенезе, выполняет сходные функции, имеет общий план строения и определенное происхождение в эмбриогенезе. Разные тканевые типы имеют что-то общее – в строении, функциях или происхождении. Например, происхождение эпителиальных тканей различное, они имеют очень много общего в строении и функциях. Ткани внутренней среды довольно разнообразны по строению и функциям, но у них общее происхождение – все они являются мезенхимными производными. Мышечные ткани достаточно разнообразны по строению, так же как по происхождению, но их объединяют, прежде всего, функция: мышечные ткани – ткани, специализированные на выполнении сократительной функции. Что касается нервной ткани, главные клетки этой ткани – нейроны – очень похожи по строению, выполняют однотипные функции, и происхождение у них совпадает. На этом рисунке мы видим фрагмент поперечного разреза зародыша, где показано, как начинается формирование нейрального зачатка. В дорзальной части тела зародыша, вдоль тела зародыша, в составе эктодермы имеется участок, который называется нейроэктодерма. В центральной части нейроэктодермы образуется сначала небольшое углубление – нервный желобок, в дальнейшем он углубляется, а края его, наоборот, начинают смыкаться, затем края нервного желобка все более сближаются, а сам желобок становится глубоким, и начинает напоминать нам будущую трубку. Здесь мы видим, что края нервного желобка срослись. Показано образование нервной трубки и нервного гребня. Эктодерма смыкается над образовавшимися зачатками (outer ectoderm). Нейральный зачаток образован нервной трубкой и нервным гребнем. Нервная трубка будет формировать нервную ткань, которая образует ЦНС. Что касается строения и функций, мы видим, что и здесь строение элементов нервной ткани и функции тоже достаточно однообразны, похожи. На этих фотографиях показан общий план строения нейронов. На данной схеме показан нейрон, который называется нейросекреторной клеткой. Такие нейроны присутствуют в составе ЦНС, в ядрах гипоталамуса. Особенность этих нейронов в том, что они передают информацию иным способом – не генерируют потенциал действия, не передают нервный импульс, они синтезируют химические вещества, работают как эндокринные клетки. На картинке а) показаны тела нескольких нейронов, которые располагаются в передних рогах спинного мозга, при световой микроскопии. Под b) мы видим электронную микрофотографию фрагмента одного из таких нейронов. Мы видим, что в цитоплазме нейронов, прежде всего в теле нейрона – в перикарионе, имеется большое количество базофильных гранул (Nissl bodies). Их называют тельца Ниссля, хроматофильная субстанция, базофильная субстанция (устар. тигроидное вещество). Это такие участки цитоплазмы, которые окрашиваются базофильно. Дело в том, что в нейронах имеются скопления шероховатой эндоплазматической сети. Шероховатая эндоплазматическая сеть на наружной поверхности своих цистерн имеет большое количество рибосом (рибосомы занимаются синтезом белков). Как правило, шероховатая эндоплазматическая сеть синтезирует экспортные белки. На фотографии изображены тела нейронов из передних рогов спинного мозга. Здесь мы видим, что при импрегнации серебром в нейронах выявляются длинные фибриллярные структуры – нейрофибриллы. Наличие нейрофибрилл – тоже характерный общий признак строения нейронов. Для нейронов также характерно наличие т.н. синаптических контактов. Синаптические контакты – разновидность специфических контактов, передающих информацию в виде волны возбуждения с одного нейрона на другой (либо с отростка нейрона на волокна скелетной мышечной ткани). В углу электронная микрофотография большого количества окончаний отростков различных нейронов на теле какого-то нейрона. На фотографии мы видим строение химического синапса. Надо сказать, что синапсы бывают разные: электрические и химические. Электрические синапсы для человека и млекопитающих не характерны. И они устроены по типу щелевых контактов. А химические синапсы очень распространены. В химическом синапсе имеются т.н. синаптические пузырьки – мембранные пузырьки, внутри которых имеются особые вещества, называемые медиаторами. Существует много различных видов медиаторов. Это могут быть пептиды или какие-то иные вещества. Чаще всего в качестве медиаторов работают такие вещества как ацетилхолин и норадреналин. Нейроны не все одинаковые, они бывают достаточно разными. Существует несколько классификаций нейронов. Одна из них наиболее простая – по количеству отростков. На данном рисунке совмещены сразу две классификации. По количеству отростков принято выделять униполярные, биполярные (как частный случай биполярного рассматривается псевдоуниполярный нейрон) и мультиполярные нейроны (3 и более отростков). Мультиполярные нейроны составляют абсолютное большинство в нашем организме. Их, в свою очередь, принято разделять по форме тела и вообще по особенностям их строения на пирамидные, звездчатые и грушевидные нейроны (нейроны Пуркинье). Кроме того, выделяют также т.н. горизонтальные нейроны. Это все касалось морфологической классификации нейронов. Существует еще т.н. функциональная классификация, которая основана на положении нейрона в рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга – цепочка нейронов, которая передает возбуждение от того места, где оно возникло до рабочего органа. Поскольку это цепочка нейронов, то она всегда образована несколькими нейронами. Минимальное количество нейронов в рефлекторной дуге – 2. По положению нейрона в рефлекторной дуге выделяются три основные группы: 1) чувствительные/рецепторные [афферентные] нейроны; 2) эффекторные/моторные [эфферентные] нейроны; 3) вставочные/ассоциативные нейроны. Помимо нейронов имеются достаточно разнообразные виды вспомогательных клеток в составе нервной ткани – т.н. клетки глии. Само слово “глия” означает “клей”. Этот термин был использован для обозначения каких-то структур, которые находятся между нейронами (то, что как бы склеивает нейроны между собой). Глию делят на две большие группы: 1) глия ЦНС (развивается из нервной трубки, как и вся ЦНС); 2) глия ПНС (развивается из нервного гребня). В состав глии ЦНС входят следующие виды глии: олигодентроциты, астроциты, эпендимная глия и микроглия. Первые три группы входят в подгруппу макроглии. Микроглия имеет не нейральное происхождение. Микроглия – это не что иное, как глиальные макрофаги, а все макрофаги, как принято сейчас считать, являются потомками моноцитов, которые, в свою очередь, развиваются из мезенхимных клеток зародыша. На фотографии плазматический (протоплазматический) астроцит. У этих астроцитов отростки не очень длинные, но сильно ветвящиеся. Астроциты такого вида располагаются преимущественно в сером веществе ЦНС, прежде всего в сером веществе головного мозга. Второй тип астроцитов – фиброзный (волокнистый) астроцит. Их преимущественная локализация – белое вещество головного мозга. Тут тоже показаны астроциты. Астроциты, прежде всего, выполняют функцию внутреннего каркаса. Кроме того, на их концах образуются пластинчатые структуры, и эти пластинки покрывают и кровеносные сосуды, и нервные волокна снаружи. Они выполняют также разграничительную функцию: они, как правило это делают фиброзные или волокнистые астроциты, образуют перегородки, которые разделяют различные участки (пути). Более того, астроциты участвуют в передаче различных химических веществ. Они могут передавать какие-то вещества телам нейронов, могут передавать какие-то вещества на нервные волокна. В частности, считается, что астроциты участвуют даже в транспорте медиаторов. Например, в сером веществе спинного мозга они помогают передавать медиаторы в тех местах, где нет синаптических контактов между нейронами. Они также могут выполнять и трофические функции в передаче химических веществ, если они передают некие питательные вещества. И, наконец, астроциты образуют т.н. глиальные мембраны, которые являются краевыми мембранами на поверхности различных органов ЦНС. Эти глиальные мембраны отделяют органы ЦНС от всего того, что лежит снаружи. На фотографии мы видим олигодентроцит. Здесь показана клетка микроглии. А здесь мы видим схему, которая показывает расположение различных клеток глии в головном мозге. Глия ПНС (глия периферической нервной системы) развивается из элементов нервного гребня и образует оболочки вокруг тел нейронов и вокруг отростков нейронов в составе ПНС. Отросток нейрона, окруженный глиальной оболочкой, называется нервным волокном. Нервные волокна бывают двух типов: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). На данной схеме мы видим процесс формирования миелинового нервного волокна в ПНС. Здесь показан тот же процесс. На рисунке справа показана схема, где повторяется многократно дупликатура клеточной мембраны. И мы видим, что здесь имеется целый ряд белков, которые встраиваются в эти многократно повторенные витки мембраны и как будто сшивают ее друг с другом. А также видим, что очень небольшое количество цитоплазмы между этими витками все-таки остается. Поскольку бо́льшая часть миелиновой оболочки образована многократно повторенной дупликатурой мембраны, то химической состав ее получается такой же, как состав клеточной мембраны. В основе ее лежат фосфолипиды, поэтому миелиновая оболочка выполняет функцию изолятора. В результате мы видим, что имеются участки, где контактируют соседние леммоциты (Швановские клетки). Перехват Ранвье – участок нервного волокна на границе соседних леммоцитов, на котором нет миелиновой оболочки (вокруг аксона). На данной схеме мы видим процесс формирования безмиелинового нервного волокна. Безмиелиновое волокно отличается от миелинового отсутствием миелиновой оболочки, изолятора, перехватов Ранвье и более медленным проведением возбуждения (по этому волокну).