Мышечные ткани

Мышечные ткани Основной особенностью мышечных тканей является их способность сокращаться (или сократимость), и с этим связаны ультраструктурные особенности мышечных волокон. Это значит, что строение мышечных волокон должно соответствовать этой функции, т.е. в цитоплазме должны присутствовать элементы сократимости. Но они могут быть устроены по-разному, поэтому мышечные ткани бывают разными. Существуют две основные классификации мышечных тканей. Первая классификация – морфологическая. Она учитывает морфологию, т.е. внешние особенности. По этой классификации мышечные ткани делятся на две группы: гладкие и исчерченные. К гладким мышечным тканям относятся мышцы внутренних органов и мышечные волокна, расположенные в стенке кровеносных сосудов. Кроме того, к гладкой мышечной ткани относятся мышцы радужной оболочки глазного яблока. И, кроме того, к группе гладких мышечных тканей относятся миоэпителиальные клетки. Они располагаются в концевых отделах потовых, молочных и слюнных желез, могут они быть иногда и в выводных протоках этих же желез. В группу исчерченных мышечных тканей входит скелетная мышечная ткань, которая представлена мышцами, прикрепляющимися к костям, а также скелетно-мышечные волокна встречаются в стенках некоторых органов. Кроме этого, к исчерченным мышечным тканям относится и миокард (мышца сердца). Вторая классификация – генетическая. Она учитывает источник развития. По генетической классификации выделяют: • мышечную ткань внутренностного типа Источником развития является мезенхима. Мезенхима у зародыша располагается между компактными зачатками. Относятся к этому типу мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов. • мышечную ткань соматического типа Источником развития является миотом. К этому типу относятся скелетные мышцы. • мышечную ткань целомического типа Источник развития – миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома. К этому типу относится миокард. • мышечную ткань нейрального типа Источник развития – нейроэктодерма (нейральный зачаток). К этому типу относятся мышцы радужной оболочки глазного яблока. • мышечную ткань эпидермального типа Источник развития – эктодерма (и возможно энтодерма). К этому типу относятся миоэпителиальные клетки, расположенные в концевых отделах некоторых желез (потовых, молочных, слюнных). А сейчас мы разберем конкретные виды мышечных тканей. Начнем с гладкой мышечной ткани. Разберем ее на примере мышечной ткани внутренних органов. Структурно-функциональной единицей ее является гладкий миоцит (гладкие миоциты – изолированные клетки). *Структурно-функциональная единица – структура, которая отделена от окружающих структур и выполняет определенную функцию. К элементам гладкой мышечной ткани относятся гладкие миоциты и очень слаборазвитое межклеточное вещество. Межклеточного вещества мало, но оно есть. Оно неоднородное, т.к. представлено аморфным основным веществом и волокнами. Гладкие миоциты собираются в пучки, и между этими пучками уже есть достаточно широкие пространства, которые заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани (эндомизий). Межклеточное вещество располагается внутри пучка между отдельными гладкими миоцитами. Оно секретируется гладкими миоцитами. Существует два вида гладких миоцитов: секреторные и контрактильные. И те, и другие способны сокращаться, но, если для контрактильных миоцитов сократимость является основной функцией, то для секреторных – ведущей функцией является синтетическая функция. Секреторные гладкие миоциты синтезируют белки, из которых строится межклеточное вещество. У секреторных миоцитов в цитоплазме лучше всего выражены такие органеллы, как гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи – те органеллы, за счет которых клетки могут активно синтезировать белки. Контрактильные гладкие миоциты – клетки веретеновидной формы, могут быть разных размеров. Самые мелкие из них располагаются в стенках кровеносных сосудов, а самые крупные из них входят в состав миометрия (мышечной оболочки матки). У гладких миоцитов овальные, достаточно крупные ядра, которые расположены в центре клетки. Каждый гладкий миоцит окружен плазмалеммой или сарколеммой, поверх нее располагается базальная мембрана. Цитоплазму мышечных волокон называют также саркоплазма. В саркоплазме очень много митохондрий, располагаются они в основном рядом с ядром, но могут быть и в других местах саркоплазмы. Кроме того, у гладких миоцитов очень хороша развита гладкая или гранулярная эндоплазматическая сеть. Также в цитоплазме множество филаментов (нитей). У расслабленного гладкого миоцита в цитоплазме видны только актиновые филаменты; располагаются они в основном в продольном направлении, но могут располагаться и в косом направлении. Здесь, на схеме, нарисованы два гладких миоцита. Мы видим не только актиновые, но и промежуточные и миозиновые филаменты. В нити (филаменты) белок собирается только после того, как на цитоплазму гладкого миоцита приходит нервный импульс. Когда на поверхность мышечного волокна приходит нервный импульс, он передается на саркоплазматическую сеть с помощью кавеол – небольших впячиваний сарколеммы. Если же нервный импульс не приходит, т.е. в расслабленном состоянии, миозин находится в мономерном виде – он не собран в нити. Актиновые филаменты прикрепляются к плазмолемме (сарколемме) при помощи специальных структур – прикрепительных пластинок (их иногда еще называют плотные тельца). Кроме того, эти плотные тельца располагаются по ходу актиновых филаментов; они скрепляют их. Формируются контакты между актиновыми и миозиновыми филаментами, после этого актиновые филаменты начинают смещаться и внедряются глубже в промежутки между миозиновыми филаментами. Вызывать сокращения гладких миоцитов может не только нервный импульс, но и растяжение. При растяжении гладкие миоциты могут сокращаться. Кроме того, сокращение гладких миоцитов может провоцироваться и некоторыми химическими веществами, такими, как, например, гистамин или окситоцин. Существует две возможности к регенерации гладкой мышечной ткани: 1) компенсаторная гипертрофия (увеличиваться в размерах могут уже и зрелые, окончательно дифференцированные гладкие миоциты); 2) гиперплазия (количественное увеличение клеток). Некоторые гладкие миоциты имеют способность к делению и называются они гладкие миоциты малого объема. Самые распространенные для гладких миоцитов контакты – щелевые контакты (нексусы). Особенность миоэпителиоцитов (миоэпителиальных клеток) – их форма: они имебт отростчатую форму. Отростки обхватывают клетки концевого отдела или выводного протока. Значение этих клеток: они сокращаются, и это облегчает выведение секрета их клеток и выведение секрета из концевого отдела в выводной проток. Перейдем к исчерченной мышечной ткани. Начнем со скелетной мышечной ткани. Скелетной мышечной тканью представлены мышцы, прикрепляющиеся к костям. Кроме этого, эта ткань может встречаться в стенках различных органов, например, в верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена скелетной мышечной тканью. Ядра в скелетных мышечных тканях резко смещены на периферию, и это очень важный отличительный признак скелетной мышечной ткани. Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является миосимпласт. Межклеточные границы внутри симпласта отсутствуют. Здесь мы видим скелетное мышечное волокно. Это схема строения актиновых нитей (филаментов). Схема взаимодействия между актиновыми и миозиновыми филаментами Так выглядят миозиновые филаменты, которые представлены многочисленными молекулами миозина. Молекула миозина же выглядит так: У молекул миозина есть длинные хвостики, к которым прикрепляются головки, и эти головки отклоняются на двух уровнях. Во-первых, они отклоняются в том месте, где миозиновые головки соединяются с актиновыми хвостиками, а во-вторых, на шарнирном участке. Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает. Это создает картину поперечной исчерченности. В состав каждой мышцы и красные, и белые мышечные волокна. Если преобладают красные волокна, то тогда эта мышца может длительно оставаться в сокращенном состоянии. Существуют также промежуточные мышечные волокна, которые не могут отнести ни к красным, ни к белым, но все-таки они больше похожи на красные мышечные волокна, потому что они так же способны долго оставаться в сокращенном состоянии. Двигательная единица – нейрон и все мышечные волокна, которые он иннервирвует. В состав одной двигательной единицы могут входить либо только красные, либо только белые волокна. Элементом скелетной мышечной ткани является миосимпласт. (!)Межклеточное вещество отсутствует. Регенерация скелетной мышечной ткани обеспечивается миосателитоцитами – клетками, прижатыми к поверхности мышечного волокна. Сердечная мышечная ткань является исчерченной. По генетической классификации она относится к целомическому типу: у нее иной источник развития, чем у скелетной мышечной ткани. Структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани является кардиомиоцит. Единственным элементом сердечной мышечной ткани является кардиомиоцит. Существует разные виды кардиомиоцитов. Как мы видим на фотографии, кардиомиоциты, соединяясь друг с другом, формируют волокна. Места контактов между кардиомиоцитами называются вставочными дисками. Это электронная микрофотография сердечной мышечной ткани. Ядро овальной формы, относительно клеток оно не такое крупное. Ядро никуда не смещено, располагается в центре. В цитоплазме хорошо развит сократительный аппарат. Саркоплазматическая сеть развита не так хорошо, как в скелетных мышечных волокнах, и представлена впячиваниями плазмолеммы, примерно такими же, как в гладких миоцитах. Каждое волокно снаружи покрыто сарколеммой, поверх нее так же располагается базальная мембрана. Иногда встречаются двуядерные кардиомиоциты. У человека на долю двуядерных кардиомиоцитов приходится примерно 10%. Область вставочного диска кардиомиоцитов На уровне вставочных дисков между кардиомиоцитами находятся многочисленные межклеточные контакты, и преобладают среди них щелевые контакты (нексусы), так же как между гладкими миоцитами. Желудочковые кардиомиоциты толще и длиннее, чем предсердные. В них больше митохондрий, миофибрилл и лучше развиты саркоплазматическая сеть и T-трубочки. Зато между предсердными кардиомиоцитами лучше развиты щелевые контакты, чем между желудочковыми. Регенерация кардиомиоцитов у человека не происходит. На месте погибших кардиомиоцитов разрастается соединительнотканный рубец (так бывает при инфаркте миокарда).