Биомеханика кровообращения

Военно-медицинская академия имени С.М. Кирова Экз. № __ Кафедра биологической и медицинской физики УТВЕРЖДАЮ Заведующая кафедрой доцент Н. Новикова «____» _____________ 20__ г. Заведующая кафедрой биологической и медицинской физики, кандидат физикоматематических наук, доцент, лицо гражданского персонала МО РФ Н. Новикова ЛЕКЦИЯ № 8 по дисциплине «Физика, математика» на тему: «Биомеханика кровообращения» для курсантов/студентов I курса 2, 3, 4, 7 факультетов Обсуждена и одобрена на заседании кафедры Протокол № _____ «____» _____________ 20__ г. Уточнено (дополнено): «____» _____________ 20__ г. СОДЕРЖАНИЕ ПЛАНА ЛЕКЦИИ № Учебные вопросы Время п/п (согласно тематическому плану изучения дисциплины) (мин.) Введение 1. Общее 5 представление о строении системы 5 кровообращения 2. Основные параметры гемодинамики. Линейная и 10 объёмная скорости движения жидкости; связь между ними. Условие неразрывности струи 3. Течение идеальной жидкости. Теорема Бернулли 15 4. Ламинарное течение жидкости, формула Пуазейля 10 5. Элементы биомеханики сердца. Работа, совершаемая 10 сердцем, ее статический и динамический компоненты 6. Биофизические особенности аорты. Пульсовая волна. 10 7. Биофизические особенности артериол большого круга 10 кровообращения 8. Транспорт веществ через стенку капилляра 5 9. Движение крови в венах 5 Выводы и заключение 5 ЛИТЕРАТУРА а) Использованная при подготовке лекции: А.Н. Ремизов. Медицинская и биологическая физика. М.: «ГЭОТАРМедиа», 2013. – 648 c. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. СПб: Спецлит, 2013.–496 с. Антонов В.Ф., Коржуев А.В. Физика и биофизика. Курс лекций для студентов медицинских вузов. М.: Изд-во ГЭОТАР-Медиа, 2010. 240 с. 2 Биофизика. Учебник для вузов. Под ред. Антонова В.Ф. ВЛАДОС, М.: 2006. – 288 с. Физиология человека. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., Мир, 2004. Пер. с англ. В 3 т. Том 1, гл. 2, с. 26-48; гл. 3, с. 51-66. Соколова И.В., Ронкин М.А., Максименко И.М. Основы пульсовой гемодинамики. Минск: 2007, Самшит-издат, 172 с. Антонов А.А. Гемодинамика для клинициста (физиологические аспекты). М: 2009, 99 с. www.symona.ru. Парашин В.Б., Иткин Г.П. Биомеханика кровообращения. Учебное пособие. М: МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2005. 224 с. 2) Рекомендуемая обучаемым для самостоятельной работы: Новикова Н.Г. Физика, математика. В 2-х частях. Часть 2. Основы биофизики: курс лекций. – СПб.: ВМедА, 2016. – Лекция 5. Самойлов В.О. Медицинская биофизика. СПб: Спецлит, 2013. – 496 с. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика. М.: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. – 648 c. НАГЛЯДНЫЕ ПОСОБИЯ 1) Видеопрезентация. ТЕХНИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ОБУЧЕНИЯ 1) Компьютер 2) Мультимедийный проектор 3) Экран 4) Интерактивная доска 3 Текст лекции Введение На предыдущей лекции мы познакомились с механическими свойствами жидкостей (в том числе крови), видами и характеристиками их движения. Сегодня мы применим эти знания к анализу движения крови в системе кровообращения, т.е. гемодинамики. 1. Общее представление о строении системы кровообращения. Основные параметры гемодинамики Сердце и сосуды составляют систему кровообращения. Оттекающая от тканей венозная кровь поступает в правое предсердие, а оттуда в правый желудочек сердца. При сокращении его кровь нагнетается в легочную артерию. Протекая через легкие, она отдает СО2 и насыщается О2. Система легочных сосудов — легочные артерии, капилляры и вены — образует малый (легочный) круг кровообращения. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. При сокращении последнего кровь нагнетается в аорту, артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей, а оттуда по венам притекает в правое предсердие. Система этих сосудов образует большой круг кровообращения Гемодинамика – раздел биофизики, изучающий движение крови. Основной характеристикой любого движения является его скорость. На прошлой лекции мы ввели понятия линейной и объемной скорости течения жидкости и познакомились с уравнением неразрывности струи. Q = S1·1 = S2.2 = S3.3 = ……. = const То есть, если мы имеем дело с жесткой неразрывной трубой переменного сечения, то линейная скорость течения жидкости тем больше, чем меньше сечение трубы. 4 На основании уравнения неразрывности струи можно качественно объяснить изменения скорости течения крови в системе кровообращения. Самым узким сечением в большом круге кровообращения обладает аорта (S ≈ 4 см2). По мере ветвления артериальных сосудов суммарная площадь их сечения увеличивается. Наибольшая суммарная площадь поперечного сечения приходится на уровень капилляров (≈ 11000 см2, хотя обычно кровь течет всего через 3000 см2, а остальные капилляры находятся в спавшемся состоянии). Следовательно, в большом круге кровообращения площадь суммарного просвета капилляров, в которых есть кровоток, в 700-800 раз больше поперечного сечения аорты. С учетом уравнения неразрывности струи это означает, что линейная скорость кровотока в капиллярах в 700-800 раз меньше чем в аорте (около 1 мм/с и 0,5-1 м/с, соответственно). 2. Течение идеальной жидкости. Теорема Бернулли. Идеальная жидкость – жидкость несжимаемая и не имеющая внутреннего трения (вязкости). Следовательно, при движении жидкости не происходит диссипации энергии (перехода механической энергии в тепло). Считалось, что таких жидкостей не существует, но в 1938 году академик П.Л.Капица обнаружил, что при температурах, очень близких к абсолютному нулю, подобными свойствами обладает жидкий гелий (Капица назвал такое поведение гелия «сверхтекучестью»; за открытие и исследование этого явления ему в дальнейшем была присуждена Нобелевская премия). Хотя во всех остальных случаях движение жидкости обязательно сопровождается диссипацией энергии, понятие идеальной жидкости (как, например, и понятие идеального газа) имеет большое практическое значение, потому что во многих случаях формулы, выведенные для идеальной жидкости, можно без больших ошибок применять для движения реальных жидкостей и газов. Наиболее интересным примером является теорема Бернулли, полученная в начале XVIII века петербургским академиком Даниилом Бернулли. (Любопытно, что в Академии наук и в Петербургском университете он занимал кафедру 5 физиологии, и интерес к проблемам движения жидкостей возник у него под влиянием исследований кровообращения). Теорему Бернулли можно вывести таким образом. Поскольку при движении идеальной жидкости не происходит диссипации энергии, то ее полная механическая энергия постоянна. Если жидкость движется под действием внешнего давления, то ее полная энергия есть сумма кинетической энергии, потенциальной энергии силы тяжести и потенциальной энергии давления. Е  Е кин.  Е пот.1  Е пот2  mv 2  mgh  pV 2 (5) Для идеальной жидкости Е= const. mv2  mgh  pV  сonst . 2 Разделим на объем жидкости V; так как жидкость несжимаема, V = const. m mv2 mgh p     сonst , V 2V V V V 2 2 - плотность жидкости.  gh  p  const (6) Это уравнение (теорема) Бернулли: В потоке идеальной жидкости сумма статического, гидростатического и гидродинамического давлений есть величина постоянная. р – внешнее статическое давление, которое, согласно закону Паскаля, передается жидкостью во все стороны без изменения. gh  давление силы тяжести жидкости, или гидростатическое давление. вследствие движения жидкости V 2 2 - давление, создаваемое - динамическое давление, направленное по вектору скорости жидкости. Для горизонтального течения жидкости, когда gh =const, можно уравнение 2 Бернулли упростить: v  p  const . 2 Статическое давление - это то давление, которое движущаяся жидкость оказывает на стенки трубки. 6 Его можно измерить, если плоскость отверстия трубки манометра расположить параллельно линиям тока жидкости (рисунок 3-а). Если же плоскость отверстия Рис. 3 трубки манометра будет перпендикулярна линям тока (рис. 3-6), то манометр покажет полное давление. При расположении манометра, как показано на рис. 3в, мы будем измерять разность между полным и статическим давлениями, то есть динамическое давление. Из теоремы Бернулли следует, что там, где скорость жидкости или больше, статическое давление меньше, и газа наоборот. Например, при увеличении расхода воды в водопроводе давление на стенки труб падает. При сильном ветре динамическое давление сильно возрастает (пропорционально квадрату скорости ветра), поэтому статическое давление над крышей значительно падает. Под крышей, где нет движения воздуха, статическое давление остаётся высоким; разность давлений срывает листы кровли вверх. Теорема Бернулли имеет большое практическое значение. Особенно важна она для авиации, потому что именно она объясняет возникновение подъёмной силы самолёта. Плоскостям (крыльям) самолёта придают такой профиль, что скорость воздуха, обтекающего крыло по верхней стороне, заметно больше, чем обтекающего по нижней. Поэтому динамическое давление больше сверху крыла, чем снизу, а статическое, наоборот, больше снизу. Разность статических давлений 7 и создаёт силу, направленную вверх, то есть подъёмную силу. Первым, кто на этой основе разработал теорию полёта, был выдающийся учёный и инженер Н.Е.Жуковский, работы которого до сих пор лежат в основе конструирования летательных аппаратов. Как нетрудно подсчитать, при нормальном кровообращении динамическое давление крови составляет всего 1%~3% от полного. Например, в аорте линейная скорость крови около 0,7 метра в секунду, откуда (плотность крови ~ 1000 кг.м-3). Полное давление крови в аорте (среднее) около 120 мм рт. ст. Учитывая, что 1 мм рт. ст. = 133 паскаля, получаем, что полное давление равно 16.103 Па, то есть Рдинамич ~ 1,5%. Однако, при усиленной физической нагрузке, а также при некоторых заболеваниях динамическое давление заметно возрастает, и его необходимо учитывать. 3. Ламинарное течение жидкости, формула Пуазейля. Рассмотрим часто встречающийся случай ламинарного движения жидкости по трубке с круглым сечением под действием разности давлений на её концах. Впервые этот случай был исследован французским врачом и физиологом Пуазейлем при изучении движения крови по сосудам; в дальнейшем она получила широкое применение в физике и технике. Формула Пуазейля позволяет рассчитать объёмную скорость течения жидкости по известным значениям радиуса трубки г, её длины L, вязкости жидкости  и разности давлений на концах трубки p1 – р2 (рис. 6). P1 P2 L Рис. 6 8 V   r4 Q    p1  p2  t 8   L (Вывод формулы Пуазейля интересующиеся могут прочитать в учебнике А.Н.Ремизова). Как и можно было ожидать, объёмная скорость прямо пропорциональна разности давлений и обратно пропорциональна вязкости. Обращает на себя внимание очень сильная зависимость объёмной скорости от радиуса: Q ~ г4. Пусть, например, r1 =2r2. Тогда Через широкую трубку протечёт в 16 раз больше жидкости! Интересно сравнить движение жидкости с электрическим током (движением электрических зарядов). Запишем формулу Пуазейля в таком виде: 9 8   L Q р1 – р2 =   r4 , и сравним её с формулой закона Ома, написанной так: U1 – U2 = R.I . Легко видеть, что между этими формулами существует аналогия. В первой формуле слева стоит причина течения жидкости -разность давлений, во второй - причина возникновения тока, то есть разность потенциалов. Справа в первой формуле стоит объёмная скорость, то есть количество жидкости, протекающее в единицу времени; во второй формуле - сила тока, то есть количество зарядов, протекающее в единицу времени. Очевидно, величина 8   L   r4 имеет смысл сопротивления движению жидкости. Ее так и называют гидродинамическое сопротивление. RГД = 8   L   r4 Используя это обозначение, можно формулу Пуазейля записать в таком виде: p1 – p2 = RГД.Q или Q= p1  p2 RГД Рассмотренная аналогия имеет большое практическое значение. Так, при исследовании разветвлённых трубопроводов (например, водопроводной сети) можно пользоваться хорошо разработанными методами расчёта электрических цепей, в частности - формулами для последовательного и параллельного соединения проводников, которые верны и для гидродинамических сопротивлений. 4. Элементы биомеханики сердца. Работа, совершаемая сердцем, ее статический и динамический компоненты Механическая работа, совершаемая сердцем, развивается за счет сократительной деятельности миокарда. Вслед за распространением возбуждения происходит сокращение миокардиальных волокон. Работа, совершаемая сердцем, затрачивается, во-первых, на выталкивание крови в магистральные артериальные сосуды против сил 10 давления и, во-вторых, на придание крови кинетической энергии. Первый компонент работы называется статическим (потенциальным), а второй — кинетическим. Статический компонент работы сердца вычисляется по формуле Аст = рcpVc, где рср — среднее давление крови в соответствующем магистральном сосуде (аорте — для левого желудочка, легочном артериальном стволе — для правого желудочка). Поскольку изменение КД в артериях является сложной периодической функцией, среднее давление равно не полусумме максимального (систолического) и минимального (диастолического) давлений, а среднему из бесконечно малых изменений давления от максимального до минимального в течение одного сердечного цикла. Следовательно, оно определяется так: В отличие от систолического и диастолического давлений, изменяющихся в довольно широких пределах, рср характеризуется постоянством. И. П. Павлов относил его к гомеостатическим константам организма. Величина рср в большом круге кровообращения составляет приблизительно 100 мм 11 рт. ст. (13,3 кПа). В малом круге рср = 15 мм рт. ст. (2 кПа), т. е. примерно в 6 раз меньше, чем в большом. Поскольку Vc обоих желудочков одинаков, а давление, против которого они совершают работу, имеет шестикратное различие, то и статический компонент работы левого желудочка приблизительно в 6 раз больше: Aст левого желудочка = 13,3.103 Па . 70.10-6 м3 = 0,9 Дж; Аст правого желудочка ~ 0,15 Дж. В этих расчетах Vc принят равным 70 мл. Кинетический компонент работы сердца определяется по формуле: где ρ - плотность крови (примерно 103 кг. м-3); v - скорость кровотока в магистральном артериальном стволе (в среднем 0,7 м.с-1). Следовательно, Аk = 103 кг. м-3. 70.10-6 м3. 0,49 м2. c-2 / 2= = 0,02 Дж. В целом работа левого желудочка за одно сокращение в условиях покоя составляет около 1 Дж, а правого — менее 0,2 Дж, причем статический компонент доминирует, достигая 98% всей работы, тогда как на долю кинетического компонента приходится всего 2%. Средняя мощность миокарда поддерживается на уровне 1 Вт. При физической работе и эмоциях повышается КД в магистральных сосудах, увеличивается Vc, но в еще большей степени возрастает скорость кровотока. К тому же Ак зависит от квадрата этой скорости. Поэтому при физических и психических нагрузках вклад кинетического компонента в работу сердца становится весомее (до 30% всей работы), чем в покое. Например, при выполнении тяжелой физической работы тренированным человеком его рср достигает 16 кПа, Vc = 200 мл, и V = 3 м.с-1 . Тогда работа левого желудочка достигает А = 16.103. 200. 10-6 +1.103. 200.10-6. 9 = 3,2 + 0,9 = 4,1 Дж. Средняя мощность возрастает до 8,2 Вт. 12 5. Биофизические особенности аорты. Пульсовая волна Среди артерий эластического типа важнейшую роль играет грудной отдел аорты. С ним главным образом связана основная функция сосудов этого типа — обеcпечение непрерывности кровотока. Источником энергии служит миокард. Его работа имеет два компонента: статический и динамический, причем на долю первого из них (Аст) приходится 98 % всей энергии сократившегося сердца. Аст затрачивается на растяжение стенок артерий (прежде всего, грудного отдела аорты). Накопив энергию во время систолы, аортальная стенка отдает ее крови, когда сердце пребывает в расслабленном состоянии и не поставляет кровь в сосудистое русло. Благодаря упругости артерий эластического типа кровь не останавливается и в диастолу сердца, когда потенциальная энергия растянутой стенки артерии эластического типа преобразуется в кинетическую энергию крови. Упругость аортальной стенки обусловливает еще одно важное явление - возникновение и распространение пульсовой волны по стенке артерий. Дело в том, что Fynp, развивающаяся при растяжении аорты, направлена не строго перпендикулярно к оси сосуда и может быть разложена на нормальную и тангенциальную составляющие. Непрерывность кровотока обеспечивается первой из них, тогда как вторая является источником артериального импульса, под которым понимают упругие колебания артериальной стенки. Заметим, что Fn гораздо больше преобладает над Fτ, чем показано на рис. На создание пульса затрачивается незначительная часть силы упругости растянутой 13 аорты. Пульсовая волна распространяется от места своего возникновения до капилляров, где затухает. Скорость ее распространения (ия) можно рассчитать по формуле: где Е - модуль Юнга сосудистой стенки; b - ее толщина; r - радиус сосуда; ρ плотность тканей сосудистой стенки. Общую характеристику пульсовой волны врач получает при пальпации артерии, но более полные сведения дает регистрация кривой артериального пульса, которая называется сфигмограммой. Записав сфигмограммы в двух точках артериальной магистрали и измерив сдвиг фазы между ними, можно определить скорость пульсовой волны в стенках исследуемых артерий и по ней судить об их модуле Юнга. Из формулы, приведенной выше, следует, что при поддержании ρ, b, r неизменными vп однозначно определяется модулем Юнга. Следовательно, vп можно принять в качестве количественного показателя упругих свойств артерий эластического типа — тех свойств, благодаря которым они выполняют свою основную функцию. Скорость пульсовой волны в аорте составляет 4-6, а в лучевой артерии 8-12 14 м.с-1. При склеротических изменениях артерий повышается их жесткость, что проявляется в нарастании vп. С возрастом скорость пульсовой волны артериальной кровяного увеличивается. стенки, давления тем в Чем больше аорте и выше упругость амплитуда колебаний крупных артериях. Высокоамплитудные колебания КД создают дополнительную нагрузку на сердце и усиливают деформацию сосудистых стенок. 6. Биофизические особенности артериол большого круга кровообращения Формула Пуазейля имеет большое значение при рассмотрении многих вопросов гемодинамики. Прежде всего, она объясняет распределение сопротивления между различными отделами кровеносной системы (в медицине его называют гемодинамическим сопротивлением). В аорте и крупных артериях с относительно большим диаметром гемодинамическое сопротивление невелико (несколько мм рт.ст.). По мере уменьшения радиуса сосудов гемодинамическое сопротивление возрастает, и наибольшим сопротивлением обладают самые мелкие артерии - артериолы. Радиус капилляров ещё меньше (примерно, в 2,5 раза), длина капилляра меньше, а вязкость крови в капиллярах больше. Если учесть всё это, то оказывается, что Rгд капилляра в 40-60 раз больше, чем у артериолы. Но каждая артериола снабжает кровью около 100 капилляров, соединённых параллельно. При этом общее сопротивление всех капилляров, отходящих от одной артериолы, будет равно Rк/n, где Rк - сопротивление одного капилляра, а n - число капилляров. Поэтому гемодинамическое сопротивление всех капилляров составляет 0,4 - 0,6 от Rгд артериол. (Разумеется, все цифры усреднённые; на самом деле в разных органах они могут быть различными, что можно учесть при более точных расчётах). Вены заметно шире артерий, поэтому гемодинамическое сопротивление венозного русла мало. Таким образом, из всех участков кровеносной системы максимальным 15 гемодинамическим сопротивлением обладают мелкие артерии и, особенно, артериолы. Так как разность давлений (падение давления) на участке, то есть величина р1 – р2, прямо пропорциональна гемодинамическому сопротивлению, наибольшее падение давления происходит именно в артериолах. Это имеет ключевое значение для регуляции кровяного давления. В стенках мелких артерий (и особенно – артериол) находится много мышечных волокон. Если артериальное кровяное давление (АКД) уменьшается, специальные рецепторы сигнализируют об этом нервным узлам, расположенным в стенках сосудов. Оттуда поступают нервные импульсы к мышечным волокнам артериол, волокна сокращаются, и диаметры артериол уменьшаются, В результате растёт гемодинамическое сопротивление и„ соответственно, повышается давление крови в крупных артериях. При увеличении АКД всё происходит в обратном порядке. Таким образом, у здорового человека АКД достаточно точно поддерживается постоянным. Важно отметить, что во всех названных случаях диаметр артериол меняется относительно мало. Например, чтобы давление уменьшилось со 130 мм до 120 мм, достаточно увеличения диаметра артериолы или на 8%. в 4 130  1,08 раз, 120 Если наблюдать в микроскоп, то такое увеличение размера сосуда почти незаметно. 7. Транспорт веществ через стенку капилляра Капилляры представляют собой тончайшие сосуды, диаметром 5—7 мкм, длиной 0,5—1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма. Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т. е. нить, которой можно было бы 3 раза опоясать земной шар по экватору. Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их 16 стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана. Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5— 1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7—8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью. В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм2 поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм2 сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть значительно более густая, чем в белом. Различают два вида функционирующих капилляров. Одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры). Другие представляют собой боковые ответвления от первых: они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец. Эти боковые ответвления образуют капиллярные сети. Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других феноменах микроциркуляции. Основное назначение капилляров - обеспечение обмена веществ между кровью и клетками. Поэтому для капилляров характерны все известные виды транспорта: пассивный (диффузия и фильтрация), активный (система насосов), а также микровезикулярный пиноцитоз. Остановимся на этих видах транспорта несколько подробнее. Как известно, пассивный транспорт обусловлен 17 градиентом давления и концентрации веществ. Концентрационный градиент обеспечивает поступление некоторых веществ плазмы крови в межтканевое пространство путем диффузии (мочевина, мочевая кислота и др.). Большое значение в обмене веществ между кровью и тканями имеет фильтрация, основанная на градиенте давления жидкости. Можно рассчитать силы фильтрации в артериальном конце капилляра, как и силы обратного транспорта в его венозном конце, обеспечивающие транскапиллярный кровоток. Как сила фильтрации, так и обратного транспорта определяется несколькими факторами: гидростатическим давлением крови (создаваемым работой сердца), пространстве, гидростатическим онкотическим давлением давлением плазмы в межклеточном и межтканевого пространства. Так, гидростатическое давление в артериальном конце капилляра в среднем составляет 34 мм. рт. ст. Способствует фильтрации также онкотическое давление межтканевого пространства, равное 3 мм. рт. ст. Следовательно, сила, способствующая фильтрации, составит: 34 + 3 = 37 мм. рт. ст. Однако, этой фильтрации противодействует онкотическое давление белков плазмы крови (25 мм. рт. ст.) и гидростатическое давление жидкости межтканевого пространства (4 мм рт. ст.). Из этих цифр следует, что сила фильтрации составляет: 37 - (25 + 4) = 8 мм. рт. ст. Вследствие фильтрации содержимое плазмы крови поступает в межтканевое пространство, где происходит обмен с клетками (необходимый для жизнедеятельности, вещества поступают в клетки, а из последних выделяются продукты метаболизма). В венозном конце капилляра в результате обратного транспорта жидкость возвращается обратно в кровь, ее поступление зависит от тех же самых факторов, обеспечивающих фильтрацию. Учитывая эти величины, можно рассчитывать и силу обратного транспорта. Так, факторы, обусловливающие обратный транспорт, составляют: онкотическое давление белков плазмы крови - 23 мм. рт. ст., гидростатическое давление межтканевого пространства - 4 мм. рт. ст., итого - 27 мм рт. ст. Факторы, противодействующие обратному транспорту: 18 гидростатическое давление крови - 18 мм. рт. ст. и онкотическое давление белков межтканевого пространства - 3 мм. рт. ст., итого - 21 мм. рт. ст. Отсюда, сила обратного транспорта составляет: 27 - 21 = 6 мм. рт. ст. Подсчитано, что за один час фильтруется около 14 мл жидкости, в то время, как обратному транспорту подвергается 12 мл. Оставшаяся жидкость (14 - 12 = 2 мм. рт. ст.) возвращается в сосудистую систему посредством лимфатической системы. 8. Движение крови в венах Движение крови в венах обеспечивает наполнение полостей сердца во время диастолы. Ввиду небольшой толщины мышечного слоя стенки вен гораздо более растяжимы, чем стенки артерий, поэтому в венах может скапливаться большое количество крови. Даже если давление в венозной системе повысится всего на несколько миллиметров, объем крови в венах увеличится в 2—3 раза, а при повышении давления в венах на 10 мм рт.ст. вместимость венозной системы возрастет в 6 раз. Вместимость вен может также изменяться при сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры венозной стенки. Таким образом, вены (а также сосуды малого круга кровообращения) являются резервуаром крови переменной емкости. Выводы и заключение Таким образом, сегодня мы познакомились с основными принципами работы сердечно-сосудистой системы. Сердце выполняет в течение нашей жизни колоссальную работу, нагнетая кровь в кровеносные сосуды. Все сосуды играют роль магистралей, по которым движется кровь. Вместе с тем, эти сосуды не идентичны по своему функциональному назначению. Артерии эластического типа, наиболее ярким представителем которых является аорта, обеспечивают непрерывность кровотока, несмотря на то, что сердце выбрасывает кровь дискретными порциями. Артерии мышечного типа, особенно артериолы большого круга 19 кровообращения, являются резистивными сосудами. Они обеспечивают сопротивление работе сердца, что создает «подпор» в системе кровообращения, проявляющийся в наличии кровяного давления. Кроме того, еще И.М. Сеченов называл артериолы «сосудистыми кранами»: они распределяют кровь между потребителями – различными капиллярами. В капиллярах осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Именно ради этого существует вся система кровообращения. Поэтому капилляры являются центральным или главным элементом сердечно-сосудистой системы. Вены называются емкостными сосудами. За счет выраженного свойства пластичности они способны сильно растягиваться. Поэтому именно в них сосредоточена большая часть (около 80%) крови, находящейся в системе кровообращения. Более детально с этими вопросами вы познакомитесь на старших курсах Академии. Исполнитель Доцент Н. Новикова 20