Биология и экология отдельных групп животных, их связи с окружающей средой

Департамент образования города Москвы Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования города Москвы «Московский городской педагогический университет» (ГБОУ ВПО МГПУ) Институт педагогики и психологии образования Кафедра естественнонаучных дисциплин и методики их преподавания в начальной школе М.В. Нехлюдова КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ЗООЛОГИИ учебное пособие Москва 2013 Нехлюдова М.В. Курс лекций по зоологии: учебное пособие. – М: Экон-информ, 2013. – 57 с. Публикуемый материал представляет собой учебное пособие по курсу «Зоология», подготовленное в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта. Содержит сведения по биологии и экологии отдельных групп животных, их связи с окружающей средой. Лекции снабжены оригинальными таблицами и схемами, помогающими лучше воспринять и усвоить предлагаемый материал. Учебное пособие может использоваться студентами педагогических вузов как дневной так и заочной формы обучения. Содержание Лекция 1. Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Лекция 2. Вода как среда обитания. . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Лекция 3. Подцарство одноклеточные или простейшие. . . . . . .10 Лекция 4. Подцарство многоклеточные животные. Тип губки. . . 12 Лекция 5. Тип кишечнополостные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Лекция 6. Рыбы. . . . . . . . ………………………... . . . . . ... . 14 Лекция 7. Вторично водные организмы . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . 21 Лекция 8. Другой организм как среда обитания. . . ... . . .. . . . . 23 Лекция 9. Тип плоские черви. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25 Лекция 10. Тип круглые черви. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 Лекция 11. Тип кольчатые черви. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .32 Лекция 12. Почва как среда обитания. . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Лекция 13. Тип моллюски. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38 Лекция 14. Тип членистоногие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Лекция 15. Экологические аспекты происхождения и эволюции типа хордовые. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47 Лекция 16. Воздушно-наземная среда обитания. . . . . . . . . . . 50 Лекция 17. Экологические аспекты происхождения и эволюции наземных позвоночных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Лекция 18. Наземные позвоночные………………………… . . . . . .56 Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Лекция 1. Введение Зоология (от древнегреческогоζῷον — животное и λόγος — учение) — биологическая наука, предметом изучения которой являются представители царства животных. Зоология изучает физиологию, анатомию, эмбриологию, экологию, филогению животных. В настоящее время, в связи с усиливающимся воздействием человека на природу, зоология приобретает особое значение как не только научная, но и мировоззренческая основа жизни человека в условиях кризисного состояния биосферы. Установить правильные взаимоотношения с другими живыми организмами, обеспечивающими поддержание жизни на нашей планете, является приоритетной задачей для цели устойчивого развития. С экологической точки зрения, устойчивое развитие должно обеспечивать целостность биологических и физических природных систем. Особое значение имеет жизнеспособность экосистем, от которых зависит глобальная стабильность всей биосферы. Самой крупной биологической системой на нашей планете является биосфера, определяемая как область существования и функционирования ныне живущих организмов. В. И. Вернадский выделял в биосфере три вида веществ: живое, неживое и биогенное. Неживое вещество – это газообразные, жидкие и твердые тела, не включенные в биологические круговороты. Биогенное вещество – это вещество, образованное в результате деятельности живых организмов. Живое вещество – это все ныне живущие организмы. Живое обладает рядом специфических свойств: обмен веществ, трансформация энергии, способность к воспроизведению, изменчивость, чувствительность. На основании строения клетки живые организмы делятся на надцарства. Система живых организмов: 1. Надцарство Доядерные организмы, или Прокариоты 1.1. Царство Бактерии 2. Надцарство Ядерные организмы, или эукариоты. 2.1. Царство Животные. 2.2. Царство Грибы. 1.1 Царство Растения. Надцарства делятся на царства, далее на подцарства. Живо́тные (лат. Animalia или Metazoa) — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматривается в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии. Животные относятся к эукариотам (в клетках имеются ядра). Классическими признаками животных считаются: внутреннее пищеварение и способность активно передвигаться. В царстве животных выделяют два подцарства: одноклеточные Protozoa и многоклеточные Metazoa. Далее подцарства делятся на типы, затем наподтипы, классы, отряды, семейства, роды и виды. Название вида состоит из существительного и прилагательного. Например, человек разумный. Существительное – это название рода, а прилагательное – вида. Попробуем определить принадлежность к этим категориям нашей домашней кошки. Она относится к надцарству эукариоты, царству животные, типу хордовые, подтипу позвоночные, классу млекопитающие, отряду хищные, семейству кошачьи, роду кошки, виду лесной кот. Человек разумный также является представителем животного мира и относится к виду человек разумный. Попробуйте определить его место в зоологической классификации. Основой строения как одноклеточных, так и многоклеточных животных является клетка. В состав клетки животных входят следующие элементы. 1. Ядерная структура: 1.1 ядерная оболочка; 1.1 ядрышко; 1.2 хроматин; 1.3 ядерный сок ( нуклеоплазма ). 2. Клеточная оболочка (гликокаликс). 3. Цитоплазма: 3.1 гиалоплазма; 3.2 плазматическая мембрана (плазмалемма); 3.3 мембранные компоненты или вакуолярная система: гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли; 3.4 мембранные органеллы – митохондрии; 3.5 немембранные компоненты: рибосомы, микротрубочки и другие. Большинство животных – многоклеточные организмы. Группы клеток, сходные по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканями. Наука, изучающая ткани, называется гистологией. Ткани животных, в отличие от тканей растений, содержат много межклеточного вещества. У животных различают эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную ткани. Эпителиальная ткань, или эпителий, покрывает поверхность тела, выстилает полости внутренних органов и образует большую часть желёз. Она содержит мало межклеточного вещества по сравнению с другими тканями. Клетки прилегают плотно друг к другу, выполняя тем самым защитную функцию. Разновидности эпителия: 1 – однослойный; 2 – кубический; 3 – мерцательный. Эпителий обладает высокой способностью к восстановлению – регенерации. Это играет важную роль в заживлении ран. Например, в кишечнике человека эпителий восстанавливается за 2 дня, в коже – за 2 недели. В зависимости от количества слоёв клеток эпителиальная ткань может быть однослойной или многослойной. По форме клеток различают эпителий плоский, кубический, цилиндрический. По функциям – железистый, покровный, мерцательный. Соединительная ткань связывает органы между собой и образует прослойки между ними. В ней хорошо выражено межклеточное вещество. Соединительная ткань обладает самой высокой регенеративной способностью. Эта ткань имеет много разновидностей: рыхлая (расположена в промежутках между органами), жировая (клетки её накапливают жир), костная (образует костный скелет), хрящевая (расположена в суставах, между позвонками), плотная (образует сухожилия, связки). Особый вид соединительной ткани – кровь. Основные - функции соединительной ткани – опора, питание и защита. Соединительные ткани: 1 – хрящевая; 2 – костная; 3 – кровь. Мышечная ткань составляет основную массу мышц. Она обеспечивает движение самого организма и движение внутри него. Так, передвижение пищи в пищеварительном канале возможно благодаря работе этой ткани. Различают три типа мышечной ткани: поперечно-полосатую, гладкую и сердечную. Типы мышечной ткани: 1 –поперечно-полосатая мышечная ткань образует основную массу скелетной мускулатуры; 2 – гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, содержится в стенках кровеносных сосудов, коже, сосудистой оболочке глаза; 3 – сердечная мышечная ткань образует сердце и обеспечивает его работу. Нервная ткань образована нервными клетками, или нейронами, которые воспринимают, проводят, анализируют раздражения, и другими клетками. Нейрон состоит из тела и отростков – одного длинного (аксона) и маленьких, ветвящихся (дендритов). Нервная ткань составляет нервную систему организма, которая координирует все его функции, осуществляет связь органов между собой и с окружающей средой. Строение нервной клетки: 1 – тело; 2 – аксон; 3 – дендриты. Живой организм находится во взаимоотношениях со всеми телами и явлениями, которые его окружают, то есть со средой обитания. Любое условие среды обитания является экологическим фактором. Современная классификация экологических факторов включает: 1. Космические факторы. 2. Абиотические. 2.1. Климатические факторы (влажность, температура, освещенность, давление и т.д.). 2.2. Почвенно-грунтовые факторы. 2.3. Факторы рельефа. 3. Биотические факторы. 3.1. Симбиоз. 3.2. Антибиоз. 3.3. Нейтрализм. 4. Антропогенные факторы. 5. Социальные факторы. В настоящее время на нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике своих условий. Водная среда была первой, в которой возникла и распространилась жизнь. Второй специфической средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых представляет собой целый мир для населяющих его паразитов и симбионтов. В последующем живые организмы, овладевая воздушно-наземной средой, создали и заселили почву. Лекция 2. Вода как среда обитания Вода как среда обитания имеет ряд специфических свойств, таких, как большая плотность, сильные перепады давления по глубине, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и некоторые другие. Водоемы и отдельные их участки различаются, кроме того, солевым режимом, скоростью течений, содержанием взвешенных частиц, свойствами грунта. Поэтому наряду с адаптациями к общим свойствам водной среды ее обитатели должны быть приспособлены к разнообразным частным условиям. Различные по условиям зоны можно выделить в любом водоеме вплоть до Мирового океана. В океане вместе с входящими в него морями различают, прежде всего, две экологические области: толщину воды – пелагиаль и дно – бенталь. Организмы, обитающие в пелагиали, подразделяют на пассивно плавающих на поверхности воды (плейстон) или в ее толще (планктон) и на активно плавающих (нектон). Обитающие на дне организмы называют бентосными. Животные, обитающие в воде, подразделяют на первично водные и вторично водные. Первично водные – это те организмы, эволюция которых связана с водой, и предки которых никогда не осваивали другие места обитания. Вторично водные – это те, которые в ходе эволюции вернулись в водную среду из воздушно-наземной среды или почвы. К первично водным относятся простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви (ресничные), кольчатые черви (многощетинковые), моллюски, ракообразные, иглокожие, хрящевые рыбы и костные рыбы. Вторично водными являются некоторые малощетинковые черви и насекомые, а из позвоночных – рептилии, птицы (пингвины) и млекопитающие, обитающие в воде. Лекция 3. Подцарство одноклеточные или простейшие Простейшие – это одноклеточные животные, имеющие ряд общих особенностей строения и физиологии, обитающие в водной среде, водных растворах (в том числе крови, тканевых жидкостях и цитоплазме клеток) и капиллярах почвы, заполненных водой. Цитоплазма клетки этих животных неоднородна по вязкости (плотности), что определяет форму клетки. Если эктоплазма (наружный слой) менее вязкая, чем эндоплазма (внутренний слой), то форма клетки непостоянная, например, у амебы (тип саркодовые). Если наоборот, то форма клетки постоянная (типы жгутиконосцы и инфузории). В этом случае в эктоплазме остаются менее плотные участки, где проходит фагоцитоз и выброс содержимого сократительных и пищеварительных вакуолей. У жгутиконосцев этот участок находится около жгутиков, а у инфузорий такие области называются, в соответствии с выполняемой функцией, клеточная глотка и порошица. Движение происходит с помощью ложноножек (саркодовые), жгутика (жгутиконосцы) или ресничек (инфузории). Газообмен осуществляется через всю поверхность. У некоторых жгутиконосцев и инфузорий в газообмене принимают участие симбиотические одноклеточные зеленые водоросли, которые захватываются путем фагоцитоза, но не перевариваются, пока есть условия для фотосинтеза. Пищеварение осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза. Орган выделения - сократительная вакуоль. В зависимости от солености воды, в клетку путем осмоса поступает большее или меньшее количество жидкости. Поэтому в пресной воде сократительные вакуоли работают более интенсивно. Размножение простейших половое и бесполое (митоз), кроме того, у инфузорий наблюдается конъюгация – обмен генетической информацией. В начале процесса конъюгации одно из двух ядер (большое) инфузории растворяется, а второе (малое) делится митозом на двое. Затем две инфузории соединяются клеточными ртами и обмениваются половинками малых ядер. Инфузории расходятся. Внутри каждой инфузории половинки ядер сливаются, затем делятся путем мейоза. Одно из получившихся гаплоидных ядер становится малым ядром, по которому в клетке собирается большое. Малярийный плазмодий относится к типу споровиков,представители которого ведут паразитический образ жизни. Некоторые виды вызывают малярию. Известно около двухсот видов, из них, по меньшей мере, десять паразитируют на человеке. Прочие виды паразитируют на других позвоночных — обезьянах, грызунах, птицах и пресмыкающихся. В жизненном цикле плазмодиев два хозяина: позвоночное животное и комар (рис.1). Рис.1.Жизненный цикл малярийного плазмодия Лекция 4. Подцарство многоклеточные животные. Тип губки Губки – это многоклеточные водные, в основном морские, неподвижно прикрепленные ко дну животные. Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к грунту, а отверстием обращен кверху. Стенки губки пронизаны порами, ведущими извне во внутреннюю полость. Губки часто образуют колонии в виде наростов, подушечек или корочек в приливной зоне или на мелководье. Они предпочитают каменистый грунт, поскольку илистые или песчаные грунты могут забивать полость губки. В теле многих губок живут симбиотические одноклеточные водоросли, снабжающие губку кислородом. Кроме того, полость губки могут использовать как убежище мелкие ракообразные и черви. Органы тела и ткани у губок не выражены. Наружный слой клеток – эктодерма – составлена плоскими, плотно прилегающими друг к другу клетками. Внутренний слой – эндодерма, выстилающая внутреннюю полость, образована воротничковыми жгутиковыми клетками. Между ними лежит мезоглея – студенистый слой, в котором в особой внутренней среде организма находятся клетки. Это склеробласты, формирующие скелетные иглы, звездчатые клетки (живые опорные элементы), амебоциты и архециты. Питаются губки путем фильтрации, прогоняя воду через полость движением жгутиков воротничковых клеток, которые затем захватывают путем фагоцитоза пищевые элементы и передают их амебоцитам. Размножение губок происходит путем почкования или половым путем. Половые клетки образуются из архецитов мезоглеи. Оплодотворение наружное, яйцо превращается в плавающую личинку, которая затем оседает на дно, образуя взрослую губку. Лекция 5. Тип кишечнополостные Кишечнополостные ведутводныйи в большинстве случаев морской образ жизни. Кишечнополостные – радиально симметричные двухслойные животные. Эктодерма и эндодерма разделены прослойкой мезоглеи. Тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной эндодермой, происходит переваривание пищи. Рот обычно окружен венчиком щупалец, захватывающих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются через рот. Кроме полостного пищеварения имеется также и внутриклеточное, осуществляемое эпителиально-мускульными клетками эндодермы. В зависимости от размера кишечнополостного, объектом питания могут быть животные от зоопланктона до небольших рыб. Тип кишечнополостных разделяется на классы: гидрозои, сцифоидные медузы и коралловые полипы. Гидрозои часто образуют колонии путем почкования, при котором дочерние полипы не отделяются от материнских. Эктодерма полипов выделяет органическую оболочку , придающую колонии устойчивость. Жизненный цикл гидроидов состоит из правильного чередования двух поколений, различных построению и способу размножения. Полипы ведут сидячий образ жизни и размножаются только почкованием, производя полипов и медуз. Медузы отрываются от колоний полипов и свободно плавают. Медуза имеет сплюснутое тело в виде зонтика, по краю которого расположены глазные пятна и органы равновесия. Рот, окруженный щупальцами, находится снизу и ведет в пищеварительную полость. Медузы раздельнополы. Они размножаются половым путем, выбрасывая половые клетки наружу. Яйцо развивается в личинку овальной формы, покрытую ресничками. Она некоторое время свободно плавает, затем прикрепляется ко дну, образуя полип. Сцифоидные медузы значительно крупнее гидроидных и более сложно устроены. Они также раздельнополы, яйцо развивается в типичную плавающую личинку, образующую маленький одиночный полип. Сцифоидный полип делится путем ряда поперечных перетяжек на несколько дисков, представляющих собой молодых медуз. Коралловые полипы бывают только полипоидной формы. Они совершенно не имеют чередования поколений. Это морские животные, иногда одиночные (актиния), но большей частью колониальные. У колониальных кораллов есть скелет. У некоторых кораллов он залегает внутри мезоглеи и состоит из известковых игл, у других он выделяется наружу в виде чашечки эктодермой полипов. Коралловые полипы размножаются бесполым (деление и почкование) и половым путем. Они раздельнополы с наружным и внутренним оплодотворением. Из яйца формируется плавающая личинка, которая превращается в сидячего полипа. У многих актиний с внутренним оплодотворением все развитие происходит в кишечной полости материнского организма. Лекция 6. Рыбы Огромное разнообразие видов рыб (около 50% всех современных позвоночных) может быть сгруппировано в несколько экологических типов. Экологические группы рыб по месту обитания I. Морские рыбы. 1. Пелагические рыбы. Обитают в толще воды, плавают активно, имеют удлиненное тело (акулы, сардины, макрели). 2. Придонные рыбы. Обитают в придонных слоях воды или на дне. Плавают хуже, чем пелагические рыбы, имеют приспособления для пассивной защиты (камбалы, бычки, скаты). 3. Абиссальные рыбы. Обитатели больших глубин, где отсутствует свет, низкая температура, огромное давление, большая соленость, малое количество кислорода. У них отсутствуют глаза, движения их замедлены (удильщик, тифлонус, топорик и другие). II. Пресноводные рыбы. 1. Рыбы стоячих вод обитают в озерах и прудах (карась, линь, сиг). 2. Рыбы текучих вод обитают в реках, имеют торпедовидное тело, хорошие плавцы (форель, жерех). 3. Общепресноводные рыбы населяют и стоячие и текучие воды (щука, окунь). III. Проходные рыбы. Период роста проводят в море, а для икрометания уходят в реки(кета, горбуша, семга, осетр, белуга и другие). Только речные угри, наоборот, для икрометания уходят из рек в море. IV. Полупроходные рыбы. Обитают в предустьевых опресненных частях морей, а для размножения или зимовок заходят в реки (вобла, лещ, сазан, сом). Экологические группы рыб по способу добывания пищи 1. Активные охотники (рейдеры) за стайными или одиночными рыбами среднего или крупного размера. Отличаются высоким развитием органов чувств и сложным поведением (акулы, осетры, тунцы, меч-рыба). 2. Пастбищники-кочевники (номады) питаются планктоном или мелкими нектонными рыбами (акулы планктоноеды, крупные скаты, луна-рыба, сельди, анчоусы). 3. Подкарауливатели-преследователи нападают на добычу стремительным, коротким броском, потом преследуют ее. Имеют стреловидное тело, мощные плавники. Держатся одиночно, часто на определенных индивидуальных участках (щука, панцирная щука, скорпена, барракуда). 4. Подкарауливатели-засадчики бросаются на жертву из укрытия, открывая при этом рот, куда током воды затягивается добыча. Никогда добычу не преследуют. Это обитатели дна, обладающие сплющенным телом, большим ртом, маскирующей окраской, а иногда и своеобразными выростами тела, играющими роль приманки (скат, камбала, сом, каменный окунь, мурена). 5. Бентосоеды питаются различными обитателями дна и его грунта. Живут поодиночке (удильщики, угри, вьюны, химеры) или стаями (сазан, карп). Крупные стаи бентосоедов часто совершают сезонные миграции. Экологические группы рыб по способу движения 1. Синусоидное движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела. Такие рыбы имеют удлиненное тело, сжатое с боков, удлиненный анальный и небольшой хвостовой плавник. Скорость невысокая. Свойственно рыбам, ведущим донный и придонный образ жизни, а также глубоководным рыбам. 2. Хвостовое движение с помощью частых боковых колебательных движений задней части тела, свойственно большинству рыб. Скорость движения высокая (до 130 км/ч), при быстром движении температура тела может превышать температуру окружающей среды на 8-10 градусов. 3. Волнообразное движение одних плавников свойственно малоподвижным пелагическим и особенно придонным рыбам. 4. Машущие движения грудных плавников служат добавочным движением при медленном плавании. Некоторые рыбы (бычки, скорпены) используют грудные плавники при ползании по дну. 5. Летучие рыбы-сарганы планируют на неподвижных, широко расставленных удлиненных парных плавниках. Начальная скорость полета (около 90 км/ч) создается за счет хвостового движения в воде. Выпрыгивание и полет над водой спасают от хищных рыб. 6. Лоцманирование – передвижение мелких рыб-спутников в слоях воды, увлекаемых быстро плывущей крупной рыбой, лодкой или кораблем. Надкласс рыбы включает в себя два класса: хрящевые рыбы (акулы, скаты, химеры), обитающие в настоящее время только в морях и костные рыбы, обитающие как в морской, так и в пресной воде. Тело рыб имеет обтекаемую форму. Отделы тела: голова, туловище, хвост. Шея отсутствует. Заостренная голова постепенно переходит в туловище, а туловище после анального отверстия - в хвост. На голове имеется рот, обонятельные ямки, глаза и жабры, которые у костных рыб прикрыты жаберной крышкой. На туловище имеются плавники парные (грудные и брюшные) и непарный – спинной. На хвосте плавники непарные – анальный и хвостовой. Тело рыб покрыто кожей со множеством желез, выделяющих слизь. Слизь уменьшает трение о воду при движении, обладает антисептическими свойствами. Со слизью выделяются воду вещества, несущие информацию о физиологическом и эмоциональном (вещество страха) состоянии особи. В коже образуется чешуя. У хрящевых рыб чешуя образована дентином, покрытым эмалью. У костных рыб такая чешуя сохраняется только на челюстях (зубы), тело покрыто костными пластинками, одна сторона которых погружена в кожу, а другая черепитчато налегает на последующую. Число чешуек в течение жизни рыбы не изменяется, поэтому с увеличением размеров тела чешуйки тоже нарастают по краю. Если у рыбы есть периоды покоя, то на чешуйке образуются кольца, по которым можно узнать ее возраст. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов. Опорой тела рыб является хрящевой или костный позвоночник, который тянется от головы до хвостового плавника. Позвоночник образован большим числом позвонков. Каждый позвонок состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. Верхняя дуга образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонкам сбоку прикрепляются ребра, защищающие полость тела. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы – хрящевой или костный череп. Самая крупная кость костных рыб – жаберная крышка. Скелет плавников образован у хрящевых рыб хрящевыми палочками, а у костных – косточками, погруженными в толщу мускулатуры тела. Пищеварительная система рыб начинается ротовой полостью, в которой у хищных рыб находятся зубы. Планктоноядные рыбы не имеют зубов. Рот переходит в глотку, где на жаберных дугах имеется ряд косточек – жаберные тычинки – отцеживающие планктон, профильтровывая воду сквозь жаберные щели. Затем отцеженные кормовые организмы через узкий пищевод попадают в желудок. В основном хрящевые рыбы – хищники. У небольшого числа планктоноядных хрящевых рыб на жабрах есть цедильный аппарат из хрящевых пластин, соединяющих отдельные жаберные дуги друг с другом, на них расположены кожные зубцы. У хищных костных рыб жаберные тычинки развернуты в глотку, где образуют «глоточные зубы». Как у всех позвоночных, у рыб отсутствуют ферменты, переваривающие растительную пищу, поэтому у планктоноядных рыб имеются один или несколько слепых отростков кишечника, где живут кишечные симбионты, переваривающие клетчатку. Из пищеварительных желез у рыб есть печень и поджелудочная железа. Кишечник прямой, короткий. Питательные вещества через стенку тонкой кишки всасываются. Для увеличения всасывающей поверхности у хрящевых рыб есть вырост стенки кишечника, свернутый в виде спирали, расположенной внутри кишечной трубки. Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выбрасывются наружу. У хрящевых рыб задняя кишка открывается в клоаку. В процессе дыхания рыб вода всасывается в рот, проходит через жаберные щели, омывает жаберные лепестки и выходит наружу из-под жаберной крышки. На жаберных лепестках происходит газообмен. Жаберные лепестки, как и жаберные тычинки, крепятся на костях жаберной дуги и закрыты жаберной костью. У хрящевых рыб между жабрами есть перегородки, укрепленные хрящом, в сторону каждой жабры направлен кожистый вырост, закрывающий ее. Плавательный пузырь является выростом передней части кишечника и расположен вдоль позвоночника. Он наполнен газами. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь либо поглощает из пузыря либо выделяет в него газ. Плотность рыбы при этом изменяется, что облегчает перемещение па глубине. Кроме гидростатической, плавательный пузырь может выполнять дыхательные и звукообразовательные функции, а также играть роль резонатора и преобразователя звуковых волн. Плавательный пузырь отсутствует у хрящевых рыб. Кровеносная система включает артерии, по которым кровь выходит из сердца и вены, приносящие кровь к сердцу. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Брюшная аорта начинается артериальным конусом, содержащим клапаны, препятствующие оттоку крови из аорты при расслаблении сердечной мышцы. Вена, перед вхождением в предсердие образует венозный синус – расширение, содержащее клапаны, препятствующие оттоку крови из сердца, при его сокращении. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят более мелкие сосуды, несущие насыщенную углекислым газом венозную кровь к жабрам. В них кровь освобождается от углекислого газа и насыщается кислородом, образуется артериальная кровь. Она омывает мозг, собирается в спинную аорту, которая разветвляется в различных органах на капилляры. В тканях она отдает питательные вещества и кислород. Венозная кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровообращение замкнутое, состоит из одного круга. Выделительная система у пресноводных костных рыб представлена туловищными почками, образующаяся в них сильно обводненная моча по мочеточникам через мочевой пузырь выделяется наружу. У морских костных рыб почки значительно редуцированы. Продукты распада белка и одновалентные соли выделяются через жабры. У хрящевых рыб имеются почки и мочевой пузырь, через мочеточники открывающийся в клоаку. Центральная нервная система имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, состоящий из пяти отделов: передний, средний, промежуточный, продолговатый и мозжечок. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок. Органы чувств представлены органами зрения (глаза), слуха (внутреннее ухо), обоняния (обонятельные ямки), осязания, вкуса, а также специфическим органом рыб – боковой линией. Этот орган имеет вид трубки, залегающей под кожей на боках рыбы. Трубка выстлана чувствительными клетками и сообщается рядом отверстий с внешней средой, таким образом она воспринимает давление и направление тока воды. Большинство рыб раздельнополы. У самки в полости тела находятся яичники, в которых развиваются яйцеклетки. У самцов - пара семенников. У большинства костных рыб оплодотворение внешнее, но есть рыбы с внутренним оплодотворением, яйцеживорождением и живорождением. У хрящевых рыб оплодотворение только внутреннее. Многие акулы и скаты откладывают яйца, покрытые роговой оболочкой. У катрана, морской лисицы, сельдевой и тигровой акулы имеется яйцеживорождение, при котором яйца вынашиваются самкой в яйцеводах. У некоторых акул и скатов имеется живорождение, когда между зародышем и материнским организмом устанавливается тесная связь. У большинства рыб есть различные формы заботы о потомстве. Из оплодотворенного яйца (икринки) развивается сначала личинка, не имеющая рта, питающаяся за счет питательных веществ желточного мешка. У личинки развиты наружные жабры. Постепенно они подбираются под жаберную крышку, прорывается рот и личинка превращается в малька – детеныша рыбы. Лекция 7. Вторично водные организмы Вторично водные – это те организмы, которые в ходе эволюции вернулись в водную среду из воздушно-наземной среды или почвы. Вторично водными являются высшие растения (в основном цветковые), некоторые малощетинковые черви и насекомые, а из позвоночных – рептилии, птицы (пингвины) и млекопитающие, обитающие в воде (табл. 3). Им пришлось приспосабливаться к новым условиям обитания. Происходило это уже на новом уровне развития. Как у наземных, так и у вторично водных животных имеются водонепроницаемые покровы. На суше они защищают от высыхания, а в воде от излишнего обводнения тканей. В плотной среде понадобились другие органы для передвижения – ласты, плавники, форма тела становится обтекаемой (рис.9). Возникают трудности в связи с дыханием, так как эти животные в ходе эволюции давно утратили жабры и могут дышать только атмосферным воздухом. Рис. 9. Ламантин Таблица 3. Приспособления вторично водных позвоночных к особенностям среды. Группы организмов Обилие воды. Плотность среды. Недос-таток воздуха. Рассеян-ноеосвеще-ние Низкая темпера-туропро-водность. Рептилии. Стабилизация водного баланса за счет водонепроница-емых покровов. Изменение хвоста или конечнос-тей в плав-ники или ласты. Запаса-ние воздуха в воздуш-ных мешках. Нет. Нет. Обитают только в теплых водах. Птицы (пингвины). Стабилизация водного баланса. Конечнос-ти изменены в ласты. Обтекаемая форма тела. Запаса-ние воздуха в воздушных мешках. Нет. Тепло-кровность, покров из перьев, обилие жира. Звери (ластоногие,китообраз-ные и сирены) Стабилизация водного баланса. Конечнос-ти и хвост изменены в ласты. Обилие жира. Обтекаемая форма тела. Запас кислоро-да в мышцах в виде миогло-бина, легкие более крупные. Развиты эхолока-ция и обоня-ние. Тепло-кровность, покров из шерсти и (или) слой жира. Лекция 8. Другой организм как среда обитания Многие виды живых организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых являются для них окружающей средой. Использование одних организмов другими в качестве среды обитания – очень древнее и широко распространенное в природе явление. Даже бактерии имеют внутренних обитателей. Из многоклеточных организмов практически нет ни одного, не имеющего внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше дифференциация их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. Поэтому использующих эту среду обитания больше всего среди микроорганизмов и относительно примитивных многоклеточных, а используемые ими в качестве среды организмы чаще всего из более эволюционно продвинутых групп. Внутренние обитатели находятся в специфических условиях внутренней среды другого организма. Это, с одной стороны, дает им целый ряд экологических преимуществ, а с другой – затрудняет осуществление их жизненного цикла по сравнению со свободноживущими видами. Важным экологическим преимуществом является защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри другого организма нет угрозы высыхания, резких колебаний температур, внешних врагов. Эти особенности среды используют автотрофные симбионты животных и грибов – одноклеточные зеленые водоросли и цианобактерии. Для гетеротрофных организмов более существенным преимуществом является обильное снабжение легкодоступной пищей, содержащейся в среде. В связи с этим внутренние обитатели часто достигают больших размеров, чем свободноживущие родственные виды. Многие внутренние симбионты и паразиты характеризуются в эволюции вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов. Чаще всего они утрачивают элементы пищеварительной и нервной системы, у них упрощенное внешнее строение. Основные экологические трудности, с которыми сталкиваются внутренние обитатели живых организмов, - это ограниченность среды обитания во времени и пространстве, сложность снабжения кислородом, трудность распространения, защитные реакции хозяина против паразитов. Среда обитания ограничена во времени сроком жизни другого организма, а в пространстве – размерами его тела, органа или клетки, где обитает симбионт или паразит. Это сказывается на размерах и форме внутренних обитателей, отличающихся мелкими размерами. Недостаток кислорода в тканях и особенно в пищеварительной системе приводит к тому, что у многоклеточных обитателей дыхание заменяется брожением. В результате брожения выделяются органические кислоты как полезные для живого организма (витаминыС, В, РР и др.), так и вредные. Иногда способностью к брожению обладают только взрослые организмы, а личинка должна находиться в аэробной среде (аскарида). Хозяева симбионтов сами заботятся о передаче их своему потомству. У многих паразитов вырабатываются приспособления для распространения, передачи от одного хозяина к другому. Главнейшие адаптации к этому – повышенная способность к размножению, выработка сложных жизненных циклов, использование переносчиков и промежуточных хозяев. Подавляющее большинство яиц и личинок гибнет во внешней среде, не попав в тело хозяина. Личинки, попавшие в нужную среду, способны к бесполому размножению, что увеличивает шансы на выживание. Иногда имеется несколько поколений личинок, приспособленных к существованию в разных средах. Многообразие и сложность жизненных циклов паразитов выработались как приспособление для передачи от одной особи хозяина к другой, для распространения. Наиболее сложные жизненные циклы демонстрируют малярийный плазмодий - возбудитель малярии (тип споровики), ленточные черви и сосальщики (тип плоские черви), аскарида, острица и трихинелла (круглые черви). Лекция 9. Тип плоские черви К типу плоские черви принадлежат пять классов, но только один из них, ресничные черви, представлен свободноживущими морскими или пресноводными червями. Это небольшие животные, тело которых вытянуто в длину, листовидно, лишь в редких случаях бесцветно, чаще окрашено в разные яркие цвета. Некоторые мелкие морские формы содержат в паренхиме многочисленные одноклеточные симбиотические водоросли, придающие им зеленую окраску. Величина червей от миллиметра до нескольких сантиметров. Они обитают на морских побережьях и в пресных озерах, прудах, канавах, болотах. Найти их можно среди водорослей, в зарослях водных растений, среди мха. Стенка тела червей трехслойная. Эктодерма, являющаяся наружным слоем, состоит из однослойного ресничного железистого эпителия, покрывающего слои разнонаправленных мышц. Мезодерма представлена паренхимными клетками, в толще которых лежат каналы выделительной системы, органы размножения и нервные волокна. Эндодерма представлена железисто-ресничным эпителием, выстилающем кишечник, и слоями мышц. Движение червей обусловлено биением ресничек и сокращением кожно-мускульного мешка. Черви и ползают, и плавают, вытягивая, сокращая и изгибая тело. Скорость передвижения относительно очень высокая – до 7 см/мин. Большинство ресничных червей - хищники, питающиеся различными мелкими животными, например инфузориями, малощетинковыми червями, моллюсками и членистоногими. Разыскивать пищу им помогают глаза – скопление светочувствительных клеток. У многих есть и хеморецепторы. Прикрепившись к жертве передним концом тела и обвившись вокруг нее, черви выдвигают длинную глотку, проникающую под покровы жертвы и разрушающую ее ткани. Пищеварение червей внеполостное, полостное и внутриклеточное. Размножаются ресничные черви половым способом, откладывая яйца (у морских видов есть стадия плавающей в планктоне личинки), или бесполо – поперечным делением. В природе длительность жизни червей составляет 2-3 года. Класс сосальщики– паразитические организмы. Известно около 3000 видов сосальщиков. Для этих паразитов характерны сложные циклы развития, в которых происходит чередование поколений, а также способов размножения и хозяев. Половозрелая особь имеет листовидную форму. Рот расположен на конце тела и снабжен мощной мускулистой присоской. Кроме нее, имеется еще одна присоска на брюшной стороне. Пищеварительная система мелких видов сосальщиков представляет собой мешок или два слепо заканчивающихся канала. У крупных видов она сильно разветвляется. Помимо функции собственно пищеварения, она выполняет еще и транспортную роль – перераспределяет продукты питания по всему телу. Листовидная форма тела делает возможным газообмен через всю поверхность тела, поскольку органов и тканей, лежащих глубоко под кутикулой, просто нет. Сосальщики – гермафродиты. Мужская половая система: пара семенников, два семяпровода, семяизвергательный канал, ко-пулятивный орган (циррус). У печеночного сосальщика семенники ветвящиеся, у кошачьего и ланцетовидного – компактные. Женская половая система: яичник, яйцеводы, желточники, семяприемник, матка, половая клоака. Желточники обеспечивают яйцо питательными веществами, скорлуповые железы – оболочками. Осеменение внутреннее, перекрестное. Яйца созревают в матке. Половозрелая особь всегда обитает в организме какого-либо позвоночного животного (рис. 2). Она выделяет многочисленные яйца. Для дальнейшего развития яйцо обязательно должно попасть в воду, где из него выходит личинка. Рис. 2 Жизненный цикл сосальщика Личинкаимеет светочувствительные глазки и реснички, с помощью которых способна самостоятельно отыскивать промежуточного хозяина. Личинка должен попасть в организм брюхоногого моллюска, строго специфичного для данного вида паразита. В его организме личинка теряет реснички и глазки. При ее неоднократном бесполом размножении формируются несколько поколений личинок.Способность паразита размножаться на личиночных стадиях значительно увеличивает его популяцию. Последнее поколение покидает организм моллюска и для дальнейшего развития они должны попасть в тело окончательного хозяина. Личинки либо активно внедряются в организм окончательного хозяина, либо инцистируются на траве и заглатываются с нею. Ленточные черви— класс паразитических плоских червей. Описано около 3500 видов. Представители этого таксона полностью утратили пищеварительную систему. В связи с паразитизмом у большинства ленточных червей утрачена пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев. Этот класс характеризуется длинным (от долей миллиметра до 10 метров) лентовидным телом (рис. 3). На переднем конце тела имеется головка с органами прикрепления (присосками, иногда дополненными хитиновыми крючками). Рис.3. Ленточный червь. За головкой расположена шейка, являющаяся зоной роста ленточного червя. От шейки постоянно отделяются новые членики. На заднем конце тела зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся с фекалиями хозяина во внешнюю среду; а за счёт образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается. В нервной системенаиболее развиты два боковых ствола. В коже червей располагаются осязательные и рецепторные клетки. Половая система червей гермафродитная и повторяется в каждом членике. Крупные формы (солитеры) встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, что делает перекрёстное оплодотворение невозможным. При половом размножении у них происходит самооплодотворение. Плодовитость чрезвычайно велика, например, бычий солитёр в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18—20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц. Взрослые черви обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. Затем яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах формируется личинка или зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. Развитие личинок происходит в промежуточном хозяине, где они развиваются в пузырчатую глисту — финну. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина, где головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника, после чего начинается процесс роста червя. Лекция 10. Тип круглые черви Тип включает более 15 тыс. видов круглых червей. Свободноживущие представители обитают на дне водоемов и в почве. Многие виды являются паразитами животных, человека и растений. Размеры тела большинства видов свободноживущих червей небольшие, даже микроскопические, а среди паразитов есть гиганты, достигающие в длину 8 м (паразит китов). Тело тонкое, цилиндрическое, вытянутое в длину и заостренное на концах. На поперечном срезе оно круглое (что дало название типу). Кожно-мускульный мешок состоит из наружной многослойной не имеющей клеточного строения кутикулы, расположенного под ней однослойного эпителия и слоя продольных мышечных волокон, благодаря сокращениям которых тело может змеевидно изгибаться. Полость тела заполнена жидкостью, находящейся под большимдавлением. Полостная жидкость придает телу упругость и благодаря этому играет роль гидроскелета. Она также обеспечивает транспорт питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Впервые в животном мире пищеварительная система представлена сквозной пищеварительной трубкой, подразделенной на три отдела — переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передний отдел начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость и глотку, способную работать как насос. Глотка отделена от средней кишки клапаном. В средней кишке пища переваривается и всасывается. За средней кишкой следует эктодермальная задняя кишка, открывающаяся на брюшной стороне тела, анальным отверстием. Выделительная система представлена парой боковых продольных каналов, сливающихся под глоткой в один проток и открывающийся на брюшной стороне тела выделительным отверстием. Конечные продукты жизнедеятельности накапливаются в полостной жидкости, а из нее поступают в выделительные каналы. Нервная система представлена кольцевым окологлоточным ганглием и отходящими от него несколькими продольными нервными стволами, соединенными между собой полукольцевыми нервными перемычками. Имеются органы вкуса, осязания, а у свободноживущих круглых червей есть светочувствительные глазки. Круглые черви —раздельнополые животные, размножающиеся только половым способом. У аскариды самцы и самки внешне различимы (половой диморфизм). Половая система имеет трубчатое строение: у самки — парные яичники, яйцеводы, матка и непарное влагалище, у самца — непарный семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, совокупительный аппарат. Оплодотворение внутреннее, развитие обычно проходит со стадией личинки. Наиболее известными представителями паразитических круглых червей человека являются аскарида человеческая (рис.4), острица детская, власоглав, трихинелла, а растений — картофельная, свекловичная, земляничная, пшеничная, луковая нематоды. Аскарида человеческая паразитирует в тонком отделе кишечника человека. Тело червя достигает 20—40 см в длину. Самцы меньше самок и отличаются загнутым на брюшную сторону задним концом тела. Рис. 4. Аскарида человеческая Благодаря наличию многослойной прочной кутикулы и внутриполостному давлению тело аскариды напряжено как струна. Опираясь на петли кишечника, она легко противостоит движению пищевых масс. Питается полуперереваренной пищей хозяина. Цикл развития сложный, связан с выходом яиц во внешнюю среду и миграциями личинок в организме человека. Оплодотворенные яйца, покрытые плотными защитными оболочками, из кишечника человека попадают в почву. При наличии кислорода и достаточно высокой температуры в них примерно в течение месяца развивается личинка. С загрязненной водой и пищевыми продуктами яйца попадают в тонкий отдел кишечника человека. Здесь личинки освобождаются от оболочки, пробивают своим упругим телом слизистую оболочку кишки и проникают в кровеносные сосуды. С током крови через воротную и нижнюю полую вены они попадают в правое предсердие, правый желудочек и в легкие (по легочным артериям). Из легочной ткани проникают в бронхи, из них в трахею, а затем в глотку. За время миграции личинки развиваются в присутствии кислорода. В процессе взросления личинки дыхание заменяется брожением. Из глотки они попадают в бескислородную среду кишечника, где и завершают свой цикл развития.Продолжительность жизни около года. Аскарида — опасный паразит человека. Она отравляет организм токсическими продуктами метаболизма и, проникая в различные органы и полости, механически повреждает их, вызывая закупорку кишечника. Паразитом тонкой и толстой кишок человека (особенно детей) является острица (длина до 1 см). Для развития личинок нужен кислород, поэтому оплодотворенные самки остриц выползают наружу и откладывают яйца возле анального отверстия, вызывая зуд. Оказавшись под ногтями, яйца попадают в окружающую среду. Острицами можно заразиться при контакте с человеком, пораженным этим круглым червем. Они проникают в организм с пищей, на которую насекомые перенесли яйца, или с пылью. К опасным паразитам человека относятся также трихинелла. Жизненный цикл трихинеллы интересен тем, что червь, меняя хозяев, не попадает во внешнюю среду. Трихинелла циркулирует в популяции крыс. Взрослые черви обитают в кишечнике крысы. Личинки выходят из яиц там же, проникают в кровь и мышцы, где образуют цисту. Многочисленные цисты передается новому хозяину, когда крысы поедают друг друга. Больную крысу может расклевать курица, съесть свинья, и с мясом этих животных паразит попадет человеку. Среди паразитов растений известны свекловичная, картофельная, пшеничная, луковая и другие нематоды. Они угнетают рост, снижают урожайность сельскохозяйственных культур, а в случае сильного поражения вызывают их гибель. Круглые черви имеют повсеместное распространение и высокую численность особей, что указывает на биологический прогресс этой группы животных. Их предками считают древних ресничных червей. Лекция 11. Тип кольчатые черви Среди кольчатых червей только представители класса многощетинковые являются первичноводными. К этому классу принадлежит около 5300 видов главным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресных водах, например в Байкале. Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встречаясь главным образом в прибрежной полосе (рис. 5). Многие из них спускаются и глубже, а некоторые мелкие виды и личинки более крупных червей плавают среди планктона. Донные виды большей частью ползают по дну, среди водорослей, некоторые ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или иле длинные норы. Рис. 5. Нереида Особую группу составляют сидячие черви, выделяющие вокруг себя защитные трубки. Размеры представителей класса колеблются от нескольких миллиметров до 3 метров. Тело многощетинковых червей вытянутое, слагается из головной лопасти с органами чувств, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Сегменты тела снабжены парами придатков, играющих роль органов чувств, органов дыхания (жабр) или органов движения. Эти черви преимущественно хищники и питаются разнообразными мелкими животными. Донные черви в больших количествах поедаются рыбами, крабами и другими животными. Некоторые тропические черви употребляются человеком в пищу, например тихоокеанский червь палоло является лакомством для туземцев. К классу малощетинковых червей принадлежат дождевые черви и многие другие почвенные и водные формы. Для них характерны малое число щетинок, которые обычно сидят пучками но бокам сегментов (кроме передних и задних). Головной отдел тела не обособлен. Щупалец у большинства форм нет. Гермафродиты. Развитие происходит без метаморфоза. Известно около 3 тыс. видов этого класса. Обитают преимущественно в почве и на дне пресных водоемов. Почвенные дождевые черви играют большую роль в почвообразовании (рис. 5). Тело   малощетииковых червей  сильно вытянуто,  цилиндрическое  и  состоит  из разного числа внешне сходных сегментов. На переднем конце тела  расположен  рот,   на   заднем — анальное отверстие. Размеры  тела колеблются от нескольких миллиметров  до  3   м   (у   некоторых  тропических  форм). Покровы  содержат большое количество кожных желез, выделяющих слизь.  Каждый сегмент снабжен щетинками, собранными в пучки.У почвенных форм они играют большую роль при передвижении червей. Нервная система представлена надглоточным нервным узлом, окологлоточным кольцом, подглоточным ганглием и нервной брюшной цепочкой. Органы чувств развиты слабо. Глаза и щупальца у большинства форм отсутствуют. Имеются чувствующие  щетинки, обонятельные ямки. Пищеварительные органы обычно велики и приспособлены к прохождению больших масс почвы и донного грунта, которыми большинство червей питаются. За ротовой полостью следуют глотка, пищевод, мускульный желудок и кишечник. Все эти органы лежат вдоль тела, не образуя изгибов. Главные сосуды кровеносной системы -спинной и брюшной. В покровах густая сеть капилляров, из которых окисленная кровь собирается в сосуд, лежащий под брюшной нервной цепочкой.Специальные органы дыханияотсутствуют. Все малощетипковые черви гермафродиты, но им свойственно перекрестное оплодотворение. Дождевые черви играют огромную роль в почвообразовательных процессах. Ходы червей способствуют проникновению в почву воды и воздуха, чем достигаются важное для успешного роста растений равномерное увлажнение и вентиляция почвы. Черви разрыхляют почву и удобряют ее, затаскивая в норки растительные остатки, способствующие  образованию   гумуса. Численность дождевых червей в почве иногда бывает огромной, достигая 5 млн особей на 1 га, что по массе составляет около 1 тыс. кг. Если в почве на площади 1 м2 обитают 50—100 дождевых червей, то они выбрасывают на поверхность 1 га от 10 до 30 т земли, прошедшей за год через их кишечник. Отсюда очевидно огромное значение дождевых червей для создания плодородия почвы. В почвообразовательных процессах деятельное участие принимают также мелкие малощетинковые черви. Длина их обычно не превышает 1 см, а толщина — 1 мм. Особенно много их бывает около гниющих остатков растений и животных. Многие живут на дне пресных и солоноватых водоемов. Их жизнь здесь проходит в иле, в почти бескислородной среде. Во время заморов они впадают в анабиоз. Обычные в озерах и прудах мелкие малощетинковые черви трубочники Черви, зарывшись задним концом в ил, совершают своим телом колебательные движения. Замечено, что чем меньше в воде кислорода, тем сильнее они вытягивают тело и чаще совершают колебательные движения, усиливая газообмен через покровы. У ряда водных малощетинковых червей наблюдается бесполое размножение почкованием. Иногда образуются целые цепи почкующихся червей. Водные малощетинковые черви служат важным кормом рыб. Они способствуют ускорению круговорота веществ в грунте водоемов. Лекция 12. Почва как среда обитания Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Это сложная трехфазная система, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества организмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Условия обитания в почве резко меняются в вертикальном направлении. С глубиной меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. В поверхностных слоях достаточно света для обитания различных водорослей, но на глубине нескольких сантиметров свет полностью отсутствует. Вода насыщенная минеральными солями и органическими веществами просачивается вниз под влиянием силы тяжести, поэтому глубокие слои почвы всегда остаются влажными. Влажность верхних слоев почвы зависит от атмосферных осадков. В почвенном воздухе с глубиной падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа, аммиака, сероводорода, метана, образовывающихся в результате процессов дыхания и гниения. Колебания температуры резкие только на поверхности почвы, но на глубине 1-1,5 метров температура не изменяется в течение года (в средней полосе около +20 градусов). Неоднородность условий в почве определяет большую насыщенность почвы живыми существами. Подвижные организмы путем незначительных перемещений могут обеспечить себе подходящую экологическую обстановку. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Экологические группы почвенных организмов. 1. Микробионты. Это мелкие почвенные организмы, для которых почва представляет систему микроводоемов. По существу это водные организмы. Они живут в почвенных каналах, заполненных водой. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, обладают способностью долго находится в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные условия. К этой группе относятся бактерии, водоросли, простейшие, коловратки, мелкие нематоды. 2. Мезобионты. Под этим названием объединяют дышащие воздухом организмы, для которых почва представляет собой систему мелких пещер. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать всей поверхностью тела, при высыхании почвы животные этой группы (клещи, мелкие насекомые, многоножки) передвигаются вглубь. Периоды затопления почвы водой представители мезобионтов переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела благодаря несмачивающимся покровам. Кроме перечисленных животных к этой группе относятся и грибы. 3. Макробионты. Это более крупные организмы, для которых почва – плотная среда. Эти организмы передвигаются в почве, либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Раздвигая частицы почвы, продвигаются вперед дождевые черви, многоножки и корни высших растений. В узкие почвенные щели проникает передний тонкий конец тела, диаметр которого затем увеличивается и таким образом скважина расширяется. Роющие животные имеют специальные приспособления для разрыхления и отгребания почвенных частиц. Они могут уходить из слоев, где возникают неблагоприятные условия. Сюда относят медведку, личинок жужелицы, хруща и некоторых других насекомых. 4. Мегобионты. Крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь, другие используют норы для размножения, зимовок, спасения от опасности. Внешний облик и анатомические особенности животных зависят от длительности пребывания в почве. Недоразвитые глаза, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями характерны для животных постоянно живущих в почве. Это кроты, слепыши, землеройки. Норные животные тоже имеют крепкие когти и копательные конечности (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки). Лекция 13. Тип моллюски Моллюски (от лат. molluscus – мягкий), или мягкотелые, – обособленный тип беспозвоночных животных, произошедших от древних многощетинковых кольчатых червей.Однако тело моллюсков не сегментировано как у кольчатых червей, поэтому одни зоологи полагают, что моллюски произошли ещё на заре эволюции от очень древних сегментированных кольчатых червей (на это указывает, в частности, отложения кембрийского и силурийского периодов), а затем в процессе эволюции моллюски утратили сегментацию в строении тела; другие зоологи считают, что моллюски произошли от несегментированных червей, поэтому и поныне не имеют ее в строении тела.  Сходство личинок моллюсков с личинками кольчатых червей нельзя считать простой случайностью. Оно свидетельствует о том, что и те и другие имеют общее происхождение. Их общими предками были такие организмы, о строении которых мы можем судить по личинкам современных многощетинковых червей и моллюсков Наибольшее число представителей типа Моллюски относится к классам двустворчатые, брюхоногие и головоногие. Представители класса двустворчатые(около 20 000 видов) обитают в морских и пресных водах. Это малоактивные животные, живущие на дне водоемов, зарывшись в грунт или прикрепившись к скалам и водорослям. Личинки морских двустворчатых, называемые парусниками, плавают в планктоне. Развитие пресноводных форм проходит со стадией личинки, паразитирующей на жабрах или плавниках рыб. Двустворчатые моллюски пропускают через мантийную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Рот расположен на переднем конце тела (головы у них нет), пищевые частицы подгоняются ресничками эпителия к ротовому отверстию. Эти моллюски по типу питания биофильтраторы, то есть являются мощными очистителями воды. Нога у двустворчатых моллюсков сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не только для ползания, но и для рытья песка или ила. У некоторых форм, ведущих неподвижный образ жизни, нога уменьшена (мидия) или исчезла совсем (устрица). Тело моллюсков защищено двустворчатой раковиной, образуемой мантией. Наружный слой раковины состоит из органического вещества канхиолина, под ним залегает мощный фарфоровый слой из углекислой извести, внутренний перламутровый слой образуется тончайшими известковыми листочками. Последний слой преломляет световые лучи, из-за чего блестит и переливается разными цветами. Если какие либо мелкие частицы, например омертвевшие клетки или зернистые продукты выделения, или посторонние предметы, например песчинки, попадут в промежуток между раковиной и мантией, то они обволакиваются концентрическими слоями перламутра, выделяемыми мантией, и превращаются в жемчужины. Многие моллюски являются источником перламутра и жемчуга, используются как морские, так и пресноводные виды. В Японии устраиваются специальные хозяйства по разведению жемчужницы. Многие морские двустворчатые используются в пищу. Это устрицы, гребешки, мидии, которых не только вылавливают в морях, но и разводят искусственно. Брюхоногие или улитки самый богатый представителями класс моллюсков. Первично улитки – обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни на суше, а затем и к пресной воде. Пресноводные улитки являются вторичноводными и вместе с сухопутными улитками составляют подкласс легочные. На суше многие легочные обитают во влажных местах и при высыхании впадают в спячку, заклеивая устье раковины пленкой застывшей слизи. У пресноводных и сухопутных улиток развитие прямое, а морские формы имеют свободно плавающую в планктоне личинку – парусник. Улитки на суше и в воде ползают на волнообразно сокращающейся подошве ноги, выделяющей слизь. У переднежаберных моллюсков, обитающих в толще воды, нога может сплющиться с боков и превратиться в узкий вертикальный плавник, которым животное машет в обе стороны. Задняя часть ноги превращается в длинный хвостовидный руль. У заднежаберных моллюсков боковые части ноги могут сильно разрастаться, образуя пару бьющих по воде крыловидных лопастей. Тело этих киленогих и крылоногих моллюсков часто стекловидно и прозрачно, раковина уменьшена. Пища брюхоногих разнообразна. Наряду с растительноядными формами, широко распространенными в воде и на суше, имеется большое количество хищников, питающихся червями, раками или другими моллюсками. Класс головоногих содержит около 700 живущих в морях видов наиболее сложно организованных крупных моллюсков (рис. 6). Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых морях. Нога превращена в щупальца, окружающие ротовое отверстие. Раковина хорошо развита лишь у наиболее древней формы кораблика – наутилуса. У других представителей раковина сильно уменьшена и залегает под покровами тела. Кальмары и каракатицы имеют торпедообразное тело с хорошо развитыми плавниками, приспособленное для плавания в толще воды. Передвигаются они реактивным способом, выбрасывая с силой струю воды из мантийной полости. Осьминоги живут на дне, нередко прячась в расщелины между камнями. Самый крупный осьминог имел длину около 18 м. Все головоногие моллюски отличаются сложным индивидуальным и групповым поведением. Рис. 6.Головоногие моллюски: 1 – аргонавт; 2 – кальмар;3 – наутилус; 4, 5 – каракатицы; 6 – осьминог. Лекция 14.Типчленистоногие Не подлежит сомнению, что членистоногие произошли от кольчатых червей. Это доказывается наличием многих общих для этих типов животных черт строения: сегментации тела, строения нервной системы в виде брюшной нервной цепочки, сходства кровеносной системы с главным сосудом, лежащим па спинной стороне тела, сходством некоторых черт строения параподиев многощетинковых кольчатых червей и конечностей ракообразных. Громадный подтип членистоногих слагается из нескольких классов. Из них важнейшими являются четыре: ракообразные, насекомые и паукообразные. Важнейшей особенностью строения членистоногих, отличающей их прежде всего от кольчатых червей, является устройство их кожных покровов. Кожный эпителий членистоногих покрыт толстой кутикулой, состоящей из хитина и белка, толщина которой превосходит толщину самого эпителия иногда во много раз. При этом сочетание прочности и гибкости образованного кутикулой панциря достигается следующим путем: кутикула обычно состоит из толстых и жестких щитков, соединенных между собой участками тонкой и гибкой кутикулы. Однако у некоторых членистоногих вся кутикула гибкая (например, у личинок мух). Мышцы тела прикрепляются своими концами к кутикуле, которая образует не только броню, но и наружный скелет членистоногого. У примитивных членистоногих каждый сегмент тела несет пару придатков — конечностей. У вышестоящих форм конечности имеются не на всех члениках, а иногда (личинки мух) конечности совсем отсутствуют. Конечности обычно бывают покрыты толстой кутикулой, образующей отдельные трубчатые участки, соединенные перепонками и сочлененные между собой. Таким образом, каждая конечность разбита на отдельные членики. Конечности, состоящие из подвижно сочлененных члеников, снабжены многочисленными мышцами: сгибателями, разгибателями и вращателями. С особенностями кожного покрова связаны и способы развития и роста членистоногих. Толстая кутикула нерастяжима и таким образом препятствуют росту животного При линьке старая кутикула отстает от эпителия, в пространство между ними изливается секрет имеющихся в коже желез, под действием которого старая кутикула частично переваривается. После этого она лопается, и животное вылезает из нее, как из футляра. Тело животного, выйдя на свободу, сразу настолько увеличивается в размерах, что уже не смогло бы поместиться в старой шкурке. К этому времени наружный эпителий уже успевает образовать новую кутикулу, пока еще мягкую и бесцветную. Вскоре она достигает нормальной толщины, твердеет и темнеет. У членистоногих число сегментов тела уменьшается и стабилизируется, конечности дифференцируются, приспосабливаясь к выполнению разнообразных функций. Некоторое количество пар конечностей на голове у всех членистоногих превращается в ротовые органы - челюсти, использующиеся хотя бы частично для захватывания или размельчения пищи. Ротовые части бывают настолько видоизменены, что их трудно даже признать конечностями, например, хоботок комара или клопа. Число пар ног, которые служат для передвижения, неодинаково у разных членистоногих. Для насекомых характерно развитие 3 пар двигательных конечностей, для паукообразных - 4 пар, а у некоторых многоножек число ног превышает сотню. Нередко туловищные конечности служат не только как ноги, но и как жабры, присоски и другие органы. В теле членистоногих обычно можно различить 3 отдела - голову, на которой находятся основные органы чувств, служащие для ориентировки в пространстве (глаза, усики и др.) и органы захватывания пищи. Далее следует грудь - тот отдел тела, на котором располагаются основные двигательные придатки - ноги, а у насекомых и крылья. Задний отдел тела называется брюшком.У представителей класса ракообразные тело разделено на голову, грудь и брюшко. В классе паукообразные сливаются головной и грудной отделы, образуя головогрудь. У насекомых три отдела тела: голова, грудь и брюшко (табл. 1). Только очень мелкие членистоногие, имеющие тонкие покровы, живущие в воде или в очень влажных местах, могут дышатьвсейповерхностыо тела. У всех более крупных членистоногих, имеющих и более плотные покровы, обязательно развиваются специальные дыхательные органы, поверхность которых покрыта такой тонкой кутикулой, что через нее легко может поступать кислород. У живущих в воде членистоногих это жабры. Для дыхания в воде важно, чтобы поверхность жабр была возможно большей. Поэтому жабры всегда представляют собой тонкие листовидные выросты или пучки пальцевидных отростков. Обычно жабрами у членистоногих становятся конечности или части конечностей. В воде благодаря большой ее плотности даже тоненькие жаберные листочки не слипаются друг с другом. Поэтому на небольшом участке тела (в остальных местах защищенного плотными покровами) может разместиться много листовидных жабр. Таблица 1. Распределение видоизмененных конечностей на сегментах тела членистоногих Ракообразные Паукообразные Насекомые Голова 1 – антенны; 2 – антеннулы; 3, 4, 5 – челюсти. 1 – нет; 2 - хелицеры; 3 - педипальпы; 4, 5, 6, 7 – ходильные ноги. Головная капсула. Грудь 1 –ногочелюсти; 2, 3 – жабры; 4, 5, 6, 7, 8 – ходильные ноги. 1, 2, 3 – ходильные ноги. Брюшко 1, 2, 3, 4, 5 могут иметь брюшные ножки; 6 – плавник. Различное число сегментов, конечностей нет. Различное число сегментов, конечностей нет. Для доставки кислорода от жабр ко всем удаленным от них органам служит кровеносная система и полостная жидкость. У членистоногих кровеносная система представлена расположенным в спинной части тела пульсирующим, обычно продолговатым сосудом - сердцем. Кровь поступает в сердце через закрывающиеся клапанами боковые отверстия, а выталкивается из него в полость тела или непосредственно, или через немногие крупные сосуды - система кровообращения незамкнутая. На открытой поверхности суши ни кожное дыхание, ни дыхание с помощью жабр невозможно: легкопроницаемые участки покровов пропускают воду и быстро подсыхают, теряя проницаемость. Поэтому водные организмы, извлеченные на сушу, погибают от потери воды или от недостатка поступающего кислорода. На суше только скрытоживущие мелкие членистоногие, обитающие в таких местах, где воздух всегда насыщен водяным паром, например в почве, могут дышать всей поверхностью тела (мелкие клещи, ногохвостки, симфилы). Жизнь на суше вне влажных укрытий требует развития непроницаемых для испарения покровов, а такие покровы не пропускают и кислород. У наземных членистоногих развиваются особые дыхательные органы, представляющие собой глубокие мешковидныевпячивания со складчатыми стенками, открывающиеся наружу лишь небольшими отверстиями (у пауков, у скорпионов), либо (у большинства наземных членистоногих) трахеи. Трахеи представляют собой тонкие, обычно обильно ветвящиеся трубочки, открывающиеся наружу маленьким входным отверстием («дыхальцем») на поверхности тела. Ветви этих трубочек омываются полостной жидкостью, а самые мелкие ответвления доходят до отдельных клеток. Из тонких трубочек трахей вода через дыхальца испаряется очень медленно, и потери ее незначительны, а кислород по ним проникает быстро и легко. Другой подтип - трахейнодышащие - представлен типично наземными членистоногими - различными группами многоножек и насекомых. Они прекрасно приспособлены к жизни на суше. В их покровах содержатся жироподобные вещества, защищающие организм от высыхания, а все системы органов, связанных с расходованием воды, - выделительная и дыхательная - действуют так, что влага расходуется минимально. Среди насекомых есть отдельные виды, проводящие всю жизнь или часть ее в воде, но строение таких водных насекомых явно показывает их происхождение от обитавших на суше предков. За длившуюся сотни миллионов лет историю эти группы обособились в связи с приспособлениями к жизни в двух разных средах - в воде и на суше. Третий подтип членистоногих - хелицеровые - очень существенно отличается и от ракообразных, и от трахейнодышащих. Среди хелицеровых есть и водные представители - мечехвосты, обитающие в морях, и наземные - паукообразные. В ископаемом состоянии сохранилось много остатков хелицеровых. Их изучение, дополняющее изучение современных представителей, показывает, как шло разделение классов в результате приспособления к жизни в разных средах-в воде и на суше. Изучение всех групп членистоногих убеждает в том, что переход их к жизни на суше был связан со способностью к выработке предохраняющих от испарения влаги покровов, к сохранению в теле воды, без которой невозможна жизнь. У членистоногих, хорошо приспособившихся к жизни на суше, панцирь бывает нередко тоньше, чем у обитающих в воде, но зато на его поверхности отлагается очень тонкий слой воскоподобных и жироподобных веществ, не пропускающих пары воды. Этот слой защищает организм от высыхания и препятствует испарению. Поэтому у всех членистоногих, живущих открыто на поверхности суши, есть специальные органы дыхания. Те членистоногие, у которых специальных органов дыхания нет, которые дышат всей поверхностью кожи, вынуждены обитать во влажных укрытиях - в почве, в лесной подстилке ит. д., только иногда по ночам и после сильных дождей показываясь на поверхности. Наилучшим образом приспособившиеся к жизни на суше членистоногие чаще всего имеют трахейную систему. Не только дыхательная, но и другие системы органов меняются у членистоногих с переходом к жизни на суше. Выведение растворенных вредных продуктов разрушения белков у водных членистоногих происходит непосредственно во внешнюю среду через отверстия выделительных органов, открывающиеся у основания конечностей головного или грудного отдела. А у всех членистоногих, наилучшим образом приспособившихся к жизни на суше, - у пауков, многоножек, насекомых - выделительные трубочки («мальпигиевы сосуды») открываются в начале задней кишки. По мере прохождения по ней непереваренных остатков пищи и продуктов выделения и из тех и из других стенки задней кишки всасывают воду, столь труднодоступную для жителей суши, а экскременты и продукты обмена выводятся из кишечника в обезвоженном состоянии. Приспособившиеся к жизни на суше членистоногие выработали способность запасать много жира в особых образованиях- в жировом теле. Главная роль жирового тела состоит в том, чтобы в критические периоды, когда организм не может получить воду извне, снабжать его водой. При окислении жиров образуется много воды (так называемая «метаболическая вода»), которая и идет на покрытие расхода влаги животным. В этом отношении насекомые сходны с верблюдами, у которых при длительных переходах через пустыню используется вода, образующаяся при окислении запасов жира в горбу. У водных групп членистоногих (ракообразных, мечехвостов) жирового тела не бывает. Исключительно многообразны у членистоногих типы питания и характер пищи, от которых зависит строение ротовых органов и кишечника. При переходе к жизни в воздушной среде большую роль в завоевании членистоногими суши сыграло приспособление к питанию высшими растениями. Цветковые растения черпают влагу из почвы и сами становятся источником воды для наземных животных. Представители многих групп насекомых, некоторые клещи и совсем немногие многоножки и мокрицы способны к питанию живыми тканями высших растений. Многие наземные членистоногие питаются разлагающимися тканями растений, а многие - хищники или паразиты. Но все они, завоевывая сушу, следовали за высшими растениями - не только создателями поедаемых питательных веществ, но и живыми резервуарами влаги. Как указано выше, рост у членистоногих - не непрерывный процесс, а ступенчатый, размеры тела увеличиваются скачкообразно - сразу после линьки. У многих членистоногих во время линьки происходит и большее или меньшее изменение строения тела. Часто взрослое животное приспособлено к совсем иному образу жизни, чем молодое, и потому особи разных возрастов (возрастом у членистоногих называется период между линьками) бывают совсем непохожи друг на друга. В таком случае развитие сопровождается метаморфозом. Превращение гусеницы в куколку, а куколки в бабочку может служить примером. Образ жизни разных членистоногих неодинаков. Многие из них отличаются очень сложным поведением, что всегда связано с высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы. Лекция 15. Экологические аспекты происхождения и эволюции типа хордовые Предки хордовых животных были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными водными животными с хордой по всей длине тела. Питались они пассивно, фильтруя воду через жаберные щели в глотке. Дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Представители одной ветви перешли к сидячему образу жизни на твердых грунтах, сохранив пассивный тип питания. На поверхности тела образовалась упругая и прочная оболочка. Строение взрослых животных упростилось: исчезла хорда, нервная трубка и органы чувств (рис. 7). Личинка подвижная и более сложно устроенная. Ныне эта древняя группа личиночнохордовых процветает, насчитывая около тысячи видов, распространенных во всех морях и океанах на глубинах около 500 м или глубже. В тропиках видовой состав наиболее разнообразен. Питаются они планктоном или донными отложениями и сами служат пищей многим рыбам. Рис. 7. Оболочник Особи другой ветви сохранили донный образ жизни и пассивный характер питания, но выработали приспособления для закапывания в грунт и увеличили подвижность. Они освоили простые экосистемы песчаных грунтов, где им не противостояли ни сильные конкуренты, ни хищники. Представители этой группы – ланцетники (рис.9). Это мелкие морские животные по форме напоминающие рыбок. Живут они на дне, преимущественно на глубине 10-30 м. Рис. 8. Ланцетник Чаще встречаются на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела. На илистых и глинистых грунтах животные лежат на поверхности. Ланцетники плавают, изгибая тело в горизонтальной плоскости. Увеличение воздействия хищников в экосистемах того времени способствовало в другой группе низших хордовых животных переходу к активному образу жизни путем увеличения подвижности и приобретению способности к активному питанию. Они дали начало позвоночным животным. Их предки, видимо, проникли в низовья рек и затем поднимались вверх по течению. Слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции привлекали древних хордовых из морских в пресноводные экосистемы. В новых условиях возникает необходимость в морфологических и физиологических изменениях организма. Для преодоления силы течения совершенствуется подвижность: развивается позвоночник, поддерживающий массу мускулатуры. Большая подвижность требует усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной системы. В условиях пресной воды возникают характерные для позвоночных почки, способные задерживать соли и выводить большое количество воды, проникающей снаружи через покровы. Постепенно формировался и челюстной аппарат – орган активного захвата пищи. Примерно в середине девона (около 330-320 млн. лет назад) рыбы заселили пресные водоемы и стали успешно вселяться в моря. У них появились приспособления для удержания воды внутри тела, поскольку в новых условиях вода стала выходить через водопроницаемые покровы наружу. Хрящевые рыбы (акулы, скаты) стали накапливать в тканях тела мочевину, связывающую воду. У костных рыб вода сохраняется в теле за счет слабой работы почек, а восполнение запаса воды происходит потому, что рыбы пьют соленую воду. Удаление избытка солей и аммиака (продукт распада белка) происходит через жабры. В настоящее время рыбы – господствующая в водных экосистемах группа первичноводных животных. Они завершают цепи питания, являясь конечными потребителями водных организмов. Лекция 16. Воздушно-наземная среда обитания Воздушная среда была освоена в процессе эволюции значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только при достаточно высоком уровне организации животных. Воздушно-наземная среда наименее благоприятна для живых организмов. Наибольшую сложность для организмов, ранее обитавших в воде, создают малая плотность воздуха и низкое содержание водяных паров. Низкая плотность воздуха определяет его малую опорность и незначительную подъемную силу. Поэтому обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, чтобы удерживать тело в вертикальном положении. У животных – это скелет. Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Многие наземные животные способны бегать с большой скоростью с помощью мускульных усилий. Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. На поверхности земли самые крупные животные меньше, чем гиганты водной среды. Огромное животное на суше было бы раздавлено собственной тяжестью. Обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью суши. Малая опорность создает трудности для передвижения без опоры (полета). Пассивный полет используют только очень мелкие организмы, Небольшая масса, а также приспособления в виде различных выростов, крылышек, пушинок и т.д. улучшают их аэродинамические свойства, позволяют дольше находится в полете. Активный полет был освоен только в мезозойскую эру вымершими рептилиями и насекомыми. В настоящее время к активному полету способны 75% видов наземных животных, Это не только птицы и насекомые, но и многие млекопитающие и даже современные рептилии. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы однороден за счет подвижности воздуха и его перемешивания. Азот составляет около 78%, кислород – 21%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,03% по объему. Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды недоступен, но некоторые почвенные бактерии обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот. Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными, что привело, в конечном счете, к теплокровности. Содержание углекислого газа может изменяться за счет использования его в процессе фотосинтеза в дневное время и интенсивности дыхания ночью. Дефицит влаги – одна из наиболее существенных особенностей воздушно – наземной среды. Вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к добыванию и сохранению влаги. Водный баланс животных регулируется не только водонепроницаемыми покровами и уменьшением выделения воды, но и поведением. Кроме этих основных особенностей воздушно-наземная среда характеризуется большим размахом температурных колебаний, наиболее значительных у поверхности почвы. Условия жизни осложняются и погодными изменениями, зависящими от климата местности. Световой режим также имеет ряд особенностей. Интенсивность и количество света в воздушно-наземной среде наиболее велики, что делает возможным для наземных животных ориентироваться в наибольшей степени с помощью зрения. Лекция 17. Экологические аспекты происхождения и эволюции наземных позвоночных Развитие жизни в водной среде привело уувеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские экосистемы и усилило в них биологическую конкуренцию. Это способствовало расселению в пресные водоемы, а затем и на сушу. Первыми наземными организмами еще в протерозое стали бактерии, грибы и водоросли, образовавшие маты по берегам водоемов. Примерно 500 млн. лет назад в ордовике на суше появились примитивные высшие растения – псилофиты. В девоне их вытесняют плауны, хвощи и папоротники. В конце этого периоды они образовали древовидные формы. Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Первыми были древние членистоногие. Следом за ними в образующуюся почву проникли черви и моллюски. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами. В конце силура – начале девона пресноводные рыбы были многочисленны и разнообразны. Происходивший в то время каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких горных хребтов усилило эрозию почвы и снос материала в низины. В результате водоемы обмелели, и усилилось их зарастание, сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Появилась необходимость использовать кислород атмосферы при недостатке его в воде и одновременно собирать пищу на берегу. Приспособления к использованию атмосферного кислорода возникли самостоятельно в разных группах рыб, но наибольшего совершенства они достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих. Пресноводные кистеперые были крупными и сильными хищниками, охотившимися за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. Хорошо развитая мускулатура плавников давала возможность кистеперым рыбам переползать из обмелевшего водоема в другой. Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни привели к появлению древнейших амфибий – ихтеостегид. Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона. Эти животные, по внешнему виду напоминающие хвостатых амфибий, были переходными формами между рабами и амфибиями. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа с пятью пальцами, мощная масса мускулатуры крепилась к расширенным ребрам и крупным позвонкам. Ихтеостегиды сохраняли и рыбьи признаки: тяжелый череп, орган боковой линии, рыбий хвост, жаберная крышка. Вероятно эти «четвероногие рыбы» вели водный образ жизни: питались рыбами, размножались в воде. Выходили на сушу и перемещались по ней не только при недостатке кислорода или при пересыхании водоема, но и для отдыха, поскольку врагов у них на суше в то время не было. В конце девона ихтеостегиды полностью освоили влажные прибрежные местообитания. От них произошли три ветви амфибий. Тонкопозвонковые, от которых произошли современные хвостатые и безногие. Дугопозвонковые, давшие начало бесхвостым. Антракозавры – медленно эволюционировавшая ветвь, давшая начало примитивным рептилиям. Большинство древних амфибий исчезли в перми – начале триаса. В это время появляются первые семенные растения – семенные папоротники, а затем и голосеменные. Голосеменные растения, хорошо приспособленные к холодному и засушливому климату, глубоко продвинулись вглубь континента. Последовать за ними смогли только рептилии. Вымирание амфибий, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, но и под воздействием конкурентов – появившихся к тому времени рептилий, лучше приспособленных к наземным условиям жизни. Примитивные рептилии, еще сохранившие некоторые признаки амфибий, в начале мезозойской эры дают начало разнообразным группам пресмыкающихся. Одна из них – зверозубые – предшественники млекопитающих - появилась в триасе и стала многочисленной. От них обособились первые звери. Птицы появились только в начале юрского периода и произошли от вполне сложившихся рептилий. В мезозойскую эру рептилии господствовали на суше, в воздухе и в воде. Они заняли практически все выгодные места обитания и образовали необычайное разнообразие жизненных форм. Конкуренция и прямое преследование со стороны многочисленных и экологически очень разнообразных рептилий вынуждало примитивных птиц и зверей заселять наименее благоприятные, не освоенные или мало освоенные рептилиями участки. Эти обстоятельства требовали выработки новых приспособления для добывания пищи, спасения от врагов, для переживания неблагоприятных физико-химических воздействий. Очевидно, что в этих условиях наилучшим приспособлением помимо перестроек в органах движения, пищеварения и других было приобретение более гибкого поведения на основе усложнения центральной нервной системы и органов чувств. Активизация поведения помимо преобразований в нервной системе требовала усиления всех физиологических функций, что обеспечивалось морфологическими перестройками. Поэтому в обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо приспособления, поднявшие жизнедеятельность птиц и зверей на более высокий уровень по сравнению с остальными позвоночными. Именно это создало почти равные возможности для обоих классов, в настоящее время господствующих в животном населении суши, а частично и в воде. Поэтому современную (кайнозойскую) эру истории Земли называют нередко эрой зверей и птиц. Такое положение в современной фауне им обеспечивает сложный комплекс приспособлений, в котором можно выделить: 1. механизмы, поддерживающие устойчиво температуру тела при изменчивой температуре внешней среды (теплокровность); 2. совершенствование нервной системы, органов чувств и усложнение поведения; 3. расширение связей между особями и на этой основе формирование сложных форм внутривидовой организации, повышающей конкурентоспособность вида в борьбе за существование. Теплокровность птиц и зверей имеет сходную морфофизиологическую основу – повышение уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов – и достигаются путем регуляции образования тепла, его распределения по телу и отдачи во внешнюю среду. Однако, в мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных рептилий. В конце мезозоя повысилась континентальность климата, увеличились зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года. В растительности появляются наиболее приспособленные к суровому климату покрытосеменные (цветковые) растения. В отличие от голосеменных, цветковые растения захватывают разнообразные биотопы: от водоемов (вторично водные) до пустынь. С появлением цветковых растений значительно расширяется набор кормов для животных. Кроме вегетативных частей и семян, цветковые растения образуют питательные плоды, специально предназначенные для привлечения животных, помогающих в расселении семян. Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и зверей, приведшей к современному многообразию этих классов. Лекция 18. Экологические группы наземных позвоночных Амфибии Экологические группы амфибий по месту обитания 1. Водные. Амфибии, никогда не выходящие на сушу. Большинство – хвостатые амфибии: протеи, сирены. Из бесхвостых амфибий – шпорцевые лягушки. 2. Полуводные. Большинство бесхвостых. Большую часть времени живут на суше, иногда далеко от водоемов. Возвращаются в водоемы на время размножения и зимовок. Представители: жабы, бурые лягушки, огненная и кавказская саламандры. 3. Древесные. Живут и иногда даже размножаются на деревьях, используя воду, скопившуюся в дуплах и в пазухах крупных листьев. В большинстве это обитатели влажных тропических лесов. 4. Почвенные. Почти все безногие: кольчатая червяга, цейлонский рыбозмей и др. Это обитатели толщи почвы, редко выходящие на поверхность. Тело амфибий разделено на голову, туловище, хвост (если есть) и конечности (если есть). На голове имеются рот, глаза, ноздри, видна барабанная перепонка. Туловище опирается на две пары конечностей, расставленных по бокам тела. У водных видов между пальцами имеется плавательная перепонка. Тело покрыто кожей с крупными слизистыми железами. Слизь предохраняет кожу от высыхания, способствует дыханию, так как в ней растворяется кислород. Часто слизь бывает ядовитой, о чем предупреждает яркая окраска амфибии. Кожа проницаема для воды, у бесхвостых под ней имеются обширные полости — лакуны — в которые набирается вода, даже если лягушка просто проскачет по росистой траве. Уплотнение и частичное ороговение кожи у жаб позволяет им занимать более сухие местообитания. Череп современных амфибий легкий, состоит из тонких сросшихся костей с небольшим участком хряща. В туловищном отделе позвонки имеют поперечные отростки, к которым причленяются короткие прямые ребра. Парные конечности построены по типу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Передняя конечность состоит из плеча, образованного плечевой костью; предплечья из лучевой и локтевой кости; кисть состоит из косточек запястья, пясти и фаланг пальцев. Задняя конечность состоитиз бедра, образованного бедренной костью; голени из большой и малой берцовой костей; стопа состоит из косточек предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Обычно как на передних так и на задних конечностях развивается по пять пальцев. Пояс передних конечностей состоит из лопаток, вороньей кости, ключиц и грудины. Он лежит в толще мускулатуры и обычно содержит много хряща. Пояс задних конечностей причленяется к крестцовому позвонку. Он состоит из сросшихся подвздошных, лобковых и седалищных костей. Питаются амфибии только животной пищей. Современные виды вследствие малых размеров питаются в основном беспозвоночными животными. Пищеварительная система начинается с объемного рта, в котором могут быть игловидные зубы не только на челюстях, но и на небе. Имеются слюнные железы, выделяющие слюну без пищеварительных ферментов, она увлажняет полость рта и облегчает проглатывание добычи. Захваченная пища не пережевывается. Жабы не имеют зубов, но могут откусывать пищу с помощью острых роговых чехлов на челюстях. Глотание происходит с помощью глазных яблок, которые, опускаясь задней частью в полость рта, проталкивают пищу в пищевод. Короткий, сильно растяжимый пищевод впадает в желудок. От него отходит двенадцатиперстная кишка, далее идет тонкая и прямая кишка, открывающаяся в клоаку. Органы дыхания — мешковидные легкие с малой поверхностью газообмена. Через ноздри воздух попадает в объемистую ротоглоточную полость, оплетенную кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Сокращением мышц глотки часть воздуха проталкивается в легкие. Выходит воздух из легких за счет их эластичности. Примерно половина кислорода амфибия получает за счет кожного дыхания, когда кислород растворяется в слизи и проникает в подкожные капилляры. Некоторые хвостатые амфибии, живущие в воде, как и все личинки амфибий, имеют жабры, а мелкие саламандры, живущие в быстрых горных потоках, вообще не имеют органов дыхания. В связи с появлением легких изменяется и кровеносная система. Предсердие расщепляется на две части в связи с появлением второго круга кровообращения, связанного с легкими. В правое предсердие попадает венозная кровь из большого круга кровообращения, а в левое — артериальная от кожи и легких. В желудочке кровь частично смешивается и распределяется по трем сосудам. Кожно-легочная артерия несет кровь к коже и легким, аорта направляется по телу, сонная артерия несет кровь к голове. Личинки амфибий имеют один круг кровообращения Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, ведущие в клоаку, связанную с сильно растягивающимся мочевым пузырем. Часть продуктов распада может выделяться через кожу. Центральная нервная система состоит из тех же отделов, что и у рыб. Однако, передний мозг развит сильнее и в нем различаются два полушария. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, поскольку движения современных амфибий более однообразны. У личинок и у водных амфибий важную роль играют органы боковой линии. Осязание обеспечивается скоплениями в коже чувствующих клеток с подходящими к ним нервами. Обонятельные мешки парные. Под действием специальных мышц ноздри могут закрываться. Органы зрения хорошо развиты у наземных и водных амфибий. Глаза имеют веки и мигательную перепонку для защиты от высыхания. В органах слуха возник новый отдел — среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий звуковые колебания, соединенный с барабанной перепонкой. Амфибии раздельнополы. Половые железы парные, открываются в клоаку. У бесхвостых оплодотворение наружное. Самка откладывает икру в слизистом мешке и самец оплодотворяет ее. У большинства хвостатых и безногих оплодотворение внутреннее. У некоторых видов вырабатывается яйцеживорождение. Многие амфибии проявляют различные формы заботы о потомстве. Скорость развития эмбриона напрямую зависит от температуры воды. Сформировавшийся зародыш имеет голову, туловище и хвост, наружные жабры и плавниковую складку. Через несколько дней после выхода из оболочки прорывается рот, и личинка может питаться самостоятельно. Рептилии Экологические группы рептилий по месту обитания и характеру движения I. Наземные. 1. Передвигающиеся только на четырех ногах: многие ящерицы, вараны, сухопутные черепахи, крокодилы. 2. Бегающие на задних ногах: агамы, игуаны, многие вымершие рептилии. 3. Ползающие безногие. Многие змеи и безногие ящерицы используют при ползании синусоидное движение. У змей известны также поступательное движение с опорой на брюшные щитки и боковой ход. Ползание эффективно в густых зарослях трав, в кронах деревьев и на сыпучих поверхностях. II. Почвенные. Слепуны и амфисбены – безногие ящерицы, ведущие роющий образ жизни. III. Водные. Вторичноводные рептилии будут рассмотрены в соответствующем разделе. Тело рептилий разделено на голову, шею, туловище, хвост, конечности (отсутствуют у змей и безногих ящериц). Кожа рептилий обеспечивает хорошую защиту от потерь воды, механических повреждений и болезнетворных организмов. Верхние слои кожи ороговевают, разрастание сплошного рогового слоя образует щитки, чешуйки, когти, бугорки и гребни. Смена рогового покрова происходит путем линьки. Под роговым слоем у некоторых видов залегают костные пластинки. У черепах они образуют костный панцирь, прирастающий к позвоночнику. Кожа сухая, почти без желез Позвоночник разделяется на пять отделов. Шейный отдел обеспечивает движения шеи. К грудным позвонкам (16—25) причленяются ребра, прикрепленные с помощью хрящевых концов к грудине. Образуется грудная клетка, к которой в верхней части причленяется и плечевой пояс. Образуется межреберная мускулатура. Ящерицы способны к аутотомии, то есть могут отбрасывать свой хвост. При этом тело позвонка разламывается посередине. У змей позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы, ребра упираются в брюшные щитки. Парные конечности и их пояса сходны по строению с амфибиями, но в нем меньше хряща. Череп рептилий отличается вытянутыми челюстями, полным окостенением и массивностью. Увеличение размеров черепа связано с развитием мощной жевательной мускулатуры. Рептилии питаются разнообразной пищей. Рептилии включают в свое питание как животные так и растительные корма в воде и на суше. Они питаются и мелкими беспозвоночными (ящерицы) и грызунами (змеи) и даже более крупными млекопитающими (крокодилы) и зелеными частями растений (сухопутные черепахи). Водными беспозвоночными и рыбой питаются морские черепахи и водяные змеи. Пищеварительная система рептилий в целом усложняется и дифференцируется. Захватывают пищу рептилии челюстями, на которых расположены однотипные конические зубы. У змей есть крупные специализированные ядовитые зубы. У черепах зубов нет, они срезают траву острыми краями рогового чехла на челюстях. Большинство видов глотают пищу целиком. В ротовой полости есть слюнные железы, слизь обеспечивает смачивание пищи и облегчает ее заглатывание. Часть желез вырабатывает пищеварительные ферменты. На их основе и развивался яд у змей. В ротовой полости находится и мускулистый подвижный язык, служащий для захвата пищи, а у змей для осязания и обоняния. Пищевод имеет мышечные стенки, чтобы проталкивать добычу в мускулистый желудок. Кишечник особенно длинный у растительноядных видов. На границе тонкого и толстого кишечника у растительноядных видов имеется слепая кишка. Кишечник открывается в клоаку. Переваривание крупной добычи протекает тем быстрее, чем выше температура. При низкой температуре медленно переваривающаяся снаружи добыча успевает сгнить изнутри, и может отравить рептилию. Основным органом дыхания рептилиям служат легкие. Они приобретают ячеистое или губчатое строение. У некоторых видов имеются воздушные мешки, служащие резервуаром воздуха. Образуется трахея, обрамленная хрящами. В ротовую полость трахея открывается гортанной щелью. Дыхательные движения обеспечиваются работой межреберной и брюшной мускулатуры. Сердце у рептилий трехкамерное: два предсердия и желудочек с неполной перегородкой, разделяющей его на две части. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет его, что имеет значение для разделения крови с разными содержанием кислорода. От разных участков желудочка отходят: легочная артерия, правая и левая дуг аорты. В легочную артерию попадает венозная кровь, в которой очень мало кислорода. Большое значение для приспособления к условиям жизни на суше имела замена туловищной почки на тазовую. При этом изменяется тип водно-солевого обмена. Тазовая почка образует несколько веществ, но основным продуктом обмена белков у рептилий является мочевая кислота, которая почти не требует воды для растворения. Она выводится в виде белых кристаллов с мягкими краями. Вода вторично поглощается не только в почках, но и в клоаке и мочевом пузыре. Мозг рептилий по сравнению с телом небольшой. В нем отмечается увеличение переднего отдела в связи с усложненной нервной деятельностью. Его полушария прикрывают передний мозг. В его крыше расположен теменной орган — «третий глаз» —способный воспринимать изменение освещенности и связанный с нейросекреторными отделами мозга. Зрительная кора среднего мозга более развита в связи с усложнением зрительных рецепторов. Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Слезные железы, веки и мигательная перепонка предохраняют глаза от высыхания. У змей для защиты глаз веки срастаются, при этом они становятся прозрачны. Почти все рептилии — дневные животные и зрение играет для них наиважнейшую роль. У ночных видов глаза увеличены и имеют вертикальный зрачок. Некоторые змеи имеют особый орган — терморецептор. Он имеет вид парных ямок по бокам морды, чувствителен к изменению температуры в тысячные доли градусов. Орган слуха устроен также как у амфибий, но звуки воспринимаются плохо из-за рогового слоя, покрывающего не только все тело, но и барабанную перепонку. Змеи лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся как колебания поверхности, на которой лежит змея. Обоняние и вкус развиты плохо и играют второстепенную роль в жизни рептилий. Органы размножения — парные семенники или яичники. Важным приспособлением к жизни на суше является внутреннее оплодотворение и наличие яйца. Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения желез стенки яйцевода образуют сначала слизистую оболочку, а в нижних частях яйцевода — кожистую и скорлуповую. Кладку яиц чаще всего охраняют змеи, крокодилы, ящерицы. У части видов самки охраняют детенышей и в первые дни их жизни. Известны виды чешуйчатых с яйцеживорождением (гадюка, уж, живородящая ящерица) и настоящим живорождением (хамелеоны, морские змеи, сцинки). У некоторых ящериц имеется партеногенетическое размножение, при котором яйцеклетка диплоидна и развивается без оплодотворения. Популяции таких животных состоят только из самок. Птицы Экологические группы птиц по месту обитания I. Лесные птицы. 1. Древесные. Устраивают гнезда и добывают корм в ветвях деревьев и кустарников. Питаются насекомыми, плодами, семенами, нектаром. К ним относятся дятлы, поползни, щеглы, чижи, клесты, нектарницы, колибри. Имеют короткие широкие крылья. 2. Засадчики. Гнездятся на деревьях, но охотятся в воздухе или на земле, подкарауливая добычу в кроне дерева. Мухоловки ловят насекомых, ястребы – птиц, совы – грызунов. 3. Наземные. Гнездятся на земле, кормятся ягодами и насекомыми. К ним относятся рябчик, глухарь, тетерев. II. Болотно-луговые птицы. 1. Бродные. Птицы с длинными ногами, длинной шеей и клювом: аисты, журавли, цапли. Населяют болота, заболоченные луга. Гнездятся на земле в зарослях или на деревьях. Кормятся мелкими животными. Хорошо летают. 2. Лазающие. Мелкие птицы, населяющие густые заросли травы. Кормятся, склевывая пищу с поверхности земли или с растений. Летают плохо и от опасности спасаются, лазая в траве. Сюда относятся болотные курочки, коростель, камышовка, кулик. IV. Птицы открытых пространств. 1. Бегающие. Это обычно крупные птицы на длинных ногах, способные быстро бегать. Некоторые совсем не летают. Питаются растениями и мелкими животными, склевывая их с поверхности земли. Гнездятся только на земле. Представители: страусы, дрофы, эму, нанду, куропатка. 2. Летающие. Это быстро и высоко летающие птицы: жаворонок, конек, рябки, орел, сокол, коршун. Кормятся они семенами или мелкими животными. Имеют большие сильные крылья, способны к длительным перелетам и летят с очень большой скоростью, но способны и планировать, высматривая добычу. IV.Скальные птицы. Голуби, стрижи, ласточки имеют длинные и острые крылья. Взлетают, бросаясь с высоты вниз. Кормятся в воздухе или на земле. V. Околоводные птицы. 1. Нырцы. В водоемах проводят большую часть жизни, плавая по поверхности. Корм добывают в воде. Хорошо ныряют, но плохо летают и плохо передвигаются по суше. Представители: кайры, гагары, чомга. 2. Воздушные. Чайки, буревестники, альбатросы летают прекрасно, хорошо плавают, но ныряют с трудом. Рыбу высматривают в полете и бросаются за ней, неглубоко погружаясь. 3. Наземные. Гнездятся довольно далеко от водоемов. Кормятся на водоемах (лебеди, утки) или вблизи них (гуси). Летают хорошо, но в связи с большой массой взлетают с трудом. Приспособление к полету объясняет удивительное единообразие формы тела птиц. Масса птиц от 1,6 г (колибри) до 14—16 кг (лебеди, дрофы, грифы), а у нелетающих птиц до 100 кг (африканский страус). Почти все птицы прекрасно приспособлены к полету, о чем свидетельствуют передние конечности, превратившиеся в крылья, и обтекаемой формы туловище. С помощью длинной подвижной шеи с туловищем соединена маленькая голова с клювом. В клюве различают нижнюю часть — подклювье и верхнюю часть — надклювье. Челюсти птицы образуют клюв и покрыты роговым чехлом. Размер и форма клюва разнообразна и зависит от выполняемой функции. У основания надклювья располагаются ноздри. По бокам головы находятся глаза, а сзади них — наружные слуховые отверстия. Обтекаемой формы туловище заканчивается хвостом. Задние конечности приспособлены к разному типу движения. Кожа птиц тонкая, сухая, лишенная желез. Поверхностные слои кожи ороговевают. У основания хвоста находится единственная железа, выделяющая маслянистый секрет — копчиковая. Птицы выдавливают клювом эту жидкость, смазывая ею перья. У летающих птиц перьевой покров составляют пуховые и контурные перья. Контурные перья обладают прочным стержнем. Нижняя часть стержня — очин. Верхняя часть имеет сомкнутое опахало, состоящее из бородок, соединенных крючками друг с другом. Для птиц характерна линька. На месте изношенных перьев вырастают новые. Своеобразная особенность скелета птиц — легкость и прочность, поскольку он состоит из тонких губчатых сросшихся костей. На грудине расположен хрящевой вырост — киль. Он служит для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло. Поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки неподвижно срастаются между собой. Череп птиц образован тонкими губчатыми костями. Скелет передней конечности видоизменен в крыло. Приспособление к полету выражено и в строении пояса передних конечностей. Лопатки узкие и длинные, срастаются концами с вороньей костью, ключицы срастаются, образуя вилочку. Задние конечности и тазовый пояс на суше поддерживают все тело птицы. Скелет задней конечности образован прочными трубчатыми костями. Пальцев четыре, один из них отогнут назад. Большая подвижность и теплокровность птиц требуют потребления большого количества пищи. Корма очень разнообразны. Большая часть птиц относится к двум группам: насекомоядные и зерноядные. Первые питаются различными беспозвоночными, вторые — семенами, плодами и другими частями растения. Много хищных птиц, нападающих на крупную добычу, есть и всеядные птицы. У птиц во рту нет зубов, но есть подвижный язык, помогающий удерживать добычу, засасывать нектар вытаскивать насекомых и др. В полость рта открываются протоки слюнных желез. Рот постепенно переходит в пищевод, где у зерноядных находится зоб. В зобу пища задерживается, для более длительного воздействия ферментов слюны. Желудок птиц разделен на два отдела: железистый и мускульный. В железистом пища обрабатывается желудочным соком, а в мускульном пища размельчается и перетирается благодаря сокращению его стенок. Далее отходит двенадцатиперстная кишка, куда впадают протоки пищеварительных желез. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в прямую кишку, впадающую в клоаку. Быстрое переваривание пищи в организме птиц обеспечивает высокий уровень обмена веществ. Дыхательная система птиц начинается с парных ноздрей, из которых воздух попадает в рот, гортань и трахею, два бронха, каждый из которых ветвится и образует легкое. Органы дыхания птиц состоят из трубчатых легких, соединенных с четырьмя задними воздушными мешками и пятью передними.Легкие птиц не только при вдохе и выдохе заполняются свежим воздухом, но, что важнее, воздух по ним проходит все время в одном направлении. Птицы имеют четырехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и двух желудочков. Венозная кровь собирается по венам в правое предсердие и переходит в правый желудочек, от него по легочной артерии попадает в легкие. Насыщенная кислородом кровь по легочной вене приходит в левое предсердие, из него в левый желудочек, откуда начинается аортой большой круг кровообращения. Высокая интенсивность обмена веществ поддерживается частотой сокращения сердца до 1000 в минуту и высоким кровяным давлением. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляется так же, как у рептилий. Эти адаптации позволяют удалять из организма ненужные вещества при минимальном расходе воды. Центральная нервная система характеризуется хорошо развитыми большими полушариями переднего мозга. Особенно увеличены крупный промежуточный мозг, крупные доли среднего мозга и мозжечок. В целом, возрастает общая масса головного мозга по сравнению с массой тела. У птиц основным органом, обеспечивающим ориентацию во внешней среде, являются органы зрения. Нет ни одного вида птиц с редуцированными глазами. Глаза очень крупные, что обеспечивает остроту зрения. Все птицы имеют цветное зрение. Хорошо развиты веки и мигательная перепонка. Орган слуха служит для ориентации в пространстве и общения. По сравнению с рептилиями, лучше развито внутреннее ухо, возрастают размеры среднего уха. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи, к ней ведет наружный слуховой проход. Обоняние и вкус развиты достаточно хорошо и многие виды используют их для поиска пищи. Органы размножения самцов — парные семенники, у самок развит только один левый яичник, что можно рассматривать как приспособление к полету для облегчения массы тела. Оплодотворение происходит в задней части яйцевода, после этого яйцеклетка перемещается по направлению к клоаке, постепенно покрываясь слизистой, кожистой и скорлуповой оболочкой. На тупом конце яйца последние две оболочки расходятся, образуя воздушную камеру. Ко времени откладки яйца зародыш представляет собой диск, плавающий на огромном по сравнению с ним желтке. Яйца откладываются по одному с интервалом в несколько дней, но вылупление птенцов происходит почти одновременно, поскольку развитие зародышевого диска начинается только с началом насиживания, после откладки последнего яйца. К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость, зародыш прорывает оболочки в воздушную камеру и начинает дышать легкими. В течение всего времени взрослая птица сидит на гнезде, согревая кладку. Насиживание может продолжаться недолго (10-12 дней у воробьиных птиц), и тогда птенцы выходят из яйца не вполне сформированные, беспомощные, слепые, голые. Такие птенцы долгое время остаются в гнезде, а родители кормят и обогревают их. Если насиживание продолжается дольше (страусы, курообразные), то птенцы, обсохнув, сразу могут следовать за родителями. Млекопитающие Экологические группы зверей по месту обитания I. Наземные. 1. Лесные звери. А) Древеснолазающие. Проводят наибольшую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая гнезда для размножения и отдыха. Пища в основном растительная. Представители: грызуны (белки, летяги); хищные (куницы, древесные медведи; ленивцы, муравьеды, обезьяны, лемуры. Б) Полудревесные питаются орехами, ягодами, грызунами, птицами, насекомыми, семенами, грибами. Размножаются и отдыхают на земле. Представители: соболь, бурундук, дальневосточный медведь. В) Лесные наземные. По деревьям не лазают. Кормятся на земле, потомство выводят в норах(колонок, росомаха, бурый медведь) или на поверхности (олени, лоси, косули). 2. Обитатели открытых пространств. А) Копытные – крупные травоядные, питающиеся грубыми травяными кормами. Жилищ не строят. Потомство рождают после долгой беременности хорошо развитым. Б) Хищники. Крупные представители семейств кошачьи, собачьи, гиеновые. Питаются, подкарауливая и преследуя добычу. Потомство выводят в логовах или открыто. Беременность короткая, детеныши рождаются слепыми и беспомощными. В) Грызуны. Мелкие зверьки, кормятся в основном растительной пищей, устраивают постоянные или временные убежища. Потомство рождается слепым, голым и беспомощным. Суслики, сурки, хомяки залегают в летнюю и зимнюю спячку. 3. Космополиты. Состав пищи, условия обитания и размножения не имеют узкой специализации и различны в связи с условиями. В эту группу входят широко распространенные звери: волк, лисица, барсук, кабан. II. Подземные звери – немногочисленная высокоспециализированная группа соответствующая почвенным мегабионтам (см.). III.Вторично водные звери будут рассмотрены в следующем разделе. IV.Летающие звери относятся к отряду рукокрылые. Отдыхают и размножаются в дуплах, расщелинах, пещерах. Питаются насекомыми или плодами. Класс млекопитающие в настоящее время включает в себя два подкласса: первозвери или яйцекладущие и звери. Последний распадается на два инфракласса: сумчатые или низшие звери и плацентарные или высшие звери. Многочисленные адаптации млекопитающих позволили им освоить не только сушу, но также различные водоемы, почву и воздушную среду. В связи с этим они очень разнообразны по формам, размерам тела и всему внешнему облику. Тело млекопитающих состоит из головы, шеи, туловища, конечностей (могут частично отсутствовать) хвоста (может отсутствовать). Кожа млекопитающих толстая, снабжена многочисленными и разнообразными железами и имеет роговые образования: волосы, когти, рога, копыта и проч. Нижний слой кожи образован жировой тканью. Характерной особенностью млекопитающих является наличие волосяного покрова. Сформированный волос состоит из ороговевшего ствола, поднимающегося над поверхностью кожи, и луковицы, в его основании. Волосы млекопитающих неодинаковы. Бывают волосы особо длинные и толстые, выделяющиеся над мехом. Их называют вибриссы — это органы осязания. Остевые волосы образуют основную массу мехового покрова. Нитевидные, тонкие пуховые волосы расположены под ними. Пуховые волосы выполняют функцию теплоизоляции тела. Когда путем линьки происходит смена мехового покрова, нередко в соответствии с сезоном изменяется количество пуховых волос и окраска меха. Фаланги пальцев защищены на концах когтями или копытами. Кожные железы бывают нескольких типов. Потовые железы выделяют пот, который при испарении охлаждает тело. Сальные железы предохраняют кожу от высыхания, способствует сохранению эластичности. Пахучие железы выделяют секрет, используемый для мечения территории и физиологических меток. Млечные железы по строению являются потовыми и развиваются у самок млекопитающих. Скелет млекопитающих состоит из осевого скелета, черепа и скелета конечностей. Позвоночник разделяется на пять отделов. Шейный отдел чаще всего содержит 7 длинных (у жирафа) или очень коротких (у дельфина) позвонков. К позвонкам грудного отдела (9-24) присоединяются ребра, образующие грудную клетку. Грудина плоская, без киля. Последние позвонки несут ребра, не доходящие до грудины. Череп млекопитающих отличается большим объемом мозговой части. Наблюдается упрощение плечевого пояса. Ключица может исчезать, если конечности перемещаются под тело. Срастание крестцовых и хвостовых позвонков с тазом создает прочную структуру. Мускулатура сильно дифференцирована и приспособлена к различным способам движения. Только для млекопитающих характерно наличие куполообразной диафрагмы, которая разделяет полость тела на грудную и брюшную. Движения диафрагмы позволяют интенсифицировать дыхание. Питание млекопитающих достаточно разнообразно. Все млекопитающие в той или иной степени используют растительную пищу. Ферменты для ее переваривания создают микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие), населяющие слепые выросты кишечника или другие отделы пищеварительной системы. Ротовой аппарат млекопитающих состоит из губ, щек, язык, челюстей и зубов. С помощью этого аппарата происходит добывание, сбор и механическая обработка пищи. Мягкие губы и язык приспособлены для сосания детенышем молока. Участие в захвате пищи принимают также конечности, а у хоботных — хобот. На челюстях расположены дифференцированные зубы, образующие правильный прикус, то есть соответствующие друг другу. Резцы, клыки и предкоренные зубы имеют две генерации: молочные и постоянные. Состав и число зубов различны у разных видов и зависит от преимущественного характера питания. Наличие всех типов зубов у человека свидетельствует о его всеядности. Слюнные железы млекопитающих выделяют слюну, которая содержат ферменты, расщепляющие крахмал. Пищевод в виде тонкой трубки соединяет ротовую полость с желудком. Желудок различен по размерам, форме и строению в разных группах. Наиболее просто он устроен у яйцекладущих, наиболее сложно — у жвачных животных. Желудочный сок содержит соляную кислоту и ферменты, разлагающие белки и жиры. Кишечник дифференцирован и подразделяется на двенадцатиперстную, тонкую, толстую и прямую кишку. Органы дыхания млекопитающих — парные легкие, в очень небольшой степени (1%) принимают участие в газообмене влажная кожа и слизистые оболочки. Носовая полость сильно дифференцирована. В ней выделяют преддверие, с основной функцией улавливания частиц пыли, дыхательный отдел завершает очистку воздуха не только от пыли, но и от микроорганизмов с помощью бактерицидной слизи. Одновременно воздух увлажняется, согревается и отдает слизистым оболочкам небольшую часть кислорода. Обонятельный отдел представляет собой систему полостей, выстланных обонятельным эпителием. Пройдя через глотку, воздух попадает в гортань, где только у млекопитающих есть голосовые связки — складки слизистой оболочки, их вибрация при прохождении воздуха создает различные звуки. Трахея разделена на два бронха, они разветвляются на все более мелкие трубочки, заканчивающиеся пузырьками — альвеолами, где происходит газообмен. Кровеносная система состоит из полностью разобщенных большого и малого кругов кровообращения. Как и у птиц, сердце четырехкамерное. Водно-солевой обмен осуществляется в основном через тазовые почки. В выделении также участвуют кожные железы и кишечная трубка. Моча содержит в основном мочевину и очень много воды, что сближает млекопитающих с амфибиями. Головной мозг млекопитающих отличается большим развитием коры больших полушарий переднего мозга, связанных между собой. Новая кора больших полушарий является центром, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств развиты во всех отрядах по-разному. В связи с тем, что млекопитающие эволюционно развивались как ночные животные, глаза, даже у обитателей открытых пространств, значительно уступают в зоркости птицам. В основном глаза используются для ближней ориентации и могут подвергаться редукции у норных животных. Древесные обезьяны, кошачьи и другие хищники, которым необходимы точно рассчитанные действия, имеют глаза, расположенные фронтально. Это дает большой спектр бинокулярного зрения пред телом. Орган слуха усложняется: в среднем ухе три слуховые косточки, появляется наружное ухо. Обоняние зверей значительно превосходит обоняние всех наземных позвоночных. Оно используется для ориентации в пространстве при поисках пищи, во внутривидовых и межвидовых связях. Осязание млекопитающих также хорошо развито. Кожная чувствительность дополнена вибриссами. Органы размножения млекопитающих более сложны и дифференцированы, чем у других организмов. Основу их составляют парные половые железы: семенники самцов и яичники самок. Оплодотворение внутреннее, совершается в верхних частях яйцеводов. Для высших зверей характерно внутриутробное развитие, во время которого зародыш получает вещества тела матери через специальный орган — плаценту. Млекопитающие отличаются сильно выраженной заботой о потомстве. Чем меньше период беременности, тем более беспомощными рождаются детеныши. Они требуют содержания в особо комфортных условиях, и родители иногда даже специально на это время строят убежища как волки или лисы. При более длительных сроках беременности детеныши сразу способны к активному передвижению, как у копытных или хоботных. Обязательным условием выживания детеныша является кормление его молоком матери. Лекция 18. Вторично водные организмы Вторично водные – это те организмы, которые в ходе эволюции вернулись в водную среду из воздушно-наземной среды или почвы. Вторично водными являются высшие растения (в основном цветковые), некоторые малощетинковые черви и насекомые, а из позвоночных – рептилии, птицы (пингвины) и млекопитающие, обитающие в воде (табл. 3). Им пришлось приспосабливаться к новым условиям обитания. Происходило это уже на новом уровне развития. Как у наземных, так и у вторично водных животных имеются водонепроницаемые покровы. На суше они защищают от высыхания, а в воде от излишнего обводнения тканей. В плотной среде понадобились другие органы для передвижения – ласты, плавники, форма тела становится обтекаемой (рис.9). Возникают трудности в связи с дыханием, так как эти животные в ходе эволюции давно утратили жабры и могут дышать только атмосферным воздухом. Рис. 9. Ламантин Таблица 3. Приспособления вторично водных позвоночных к особенностям среды. Группы организмов Обилие воды. Плотность среды. Недос-таток воздуха. Рассеян-ноеосвеще-ние Низкая темпера-туропро-водность. Рептилии. Стабилизация водного баланса за счет водонепроница-емых покровов. Изменение хвоста или конечнос-тей в плав-ники или ласты. Запаса-ние воздуха в воздуш-ных мешках. Нет. Нет. Обитают только в теплых водах. Птицы (пингвины). Стабилизация водного баланса. Конечнос-ти изменены в ласты. Обтекаемая форма тела. Запаса-ние воздуха в воздушных мешках. Нет. Тепло-кровность, покров из перьев, обилие жира. Звери (ластоногие,китообраз-ные и сирены) Стабилизация водного баланса. Конечнос-ти и хвост изменены в ласты. Обилие жира. Обтекаемая форма тела. Запас кислоро-да в мышцах в виде миогло-бина, легкие более крупные. Развиты эхолока-ция и обоня-ние. Тепло-кровность, покров из шерсти и (или) слой жира. ЛИТЕРАТУРА 1. Ботаника. Анатомия и морфология растений. Учебное пособие для студентов биол. спец. педагог.ин-тов. - М., 1998. 2. Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. М., 2000. 3. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. /Под ред. Проф. Полянского Ю.И. - 7-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. Шк., 2001. 4. Дорохина Л.Н., Нехлюдова А.С. Руководство к лабораторным работам по ботанике с основами экологии растений. - М., 1999. 5. Кудряшов Л.В. и др. Ботаника с основами экологии. М., 1989. 6. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. Изд. 3-е, испр.-М.: КомКнига, 2007. 7. Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных.-ч.1,2: Учебник для ун-ов. - М.: Высш. шк., 1991. 8. Нехлюдова А.С. Акимов И.А. Ботаника с основами экологии растений. - М.1997. 9. Нехлюдова М.В., Зверева М.В. Курс лекций по экологии, физиологии и основам медицинских знаний. – М.: Компания Спутник +, 2008. – 104 с. 10. Петров В.В. Растительный мир нашей родины. Пособие для учителя нач. классов - М., 1981. 11. Рэймерс Н.Ф. Начала экологических знаний: Учебное пособие.— М.: Издательство МНЭПУ, 2003. 12. Стрижев А.Н. Календарь русской природы.- М.: «Олма – пресс», 2000. 13. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология: Учебное пособие для студ. Педагог.ин-тов по биолог. спец. - М., 1991. Учебное издание Нехлюдова Мария Витальевна КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ЗООЛОГИИ учебное пособие