Биохимические изменения в организме при мышечной работе и утомлении

Лекция № 3 Тема: Биохимические изменения в организме при мышечной работе и утомлении. План лекции 1. Введение 2. Биохимические изменения в скелетных мышцах. 3. Биохимические сдвиги в головном мозгу. 4. Биохимические сдвиги в миокарде. 5. Биохимические сдвиги в печени. 6. Биохимические сдвиги в крови. 7. Биохимические сдвиги в моче. 8. Общая характеристика утомления 9. Развитие охранительного (запредельного) торможения. 10. Нарушение функций вегетативных и регуляторных систем организма 11. Исчерпание энергетических резервов. 12. Образование и накопление в организме лактата. 13. Повреждение биологических мембран свободнорадикальным окислением. Использованная литература: 1. Биохимия: учебник / Под ред. В.В. Меньшикова и Н.И. Волкова. М.:ФиС, 1986. – 384 с. 2. Биохимия мышечной деятельности: учебник ⁄ Н.И. Волков, Э.Н. Несен, А.А. Осипенко, С.Н. Корсун. – Киев: Олимпийская литература, 2000. – С. 3. Михайлов С.С. Спортивная биохимия: учебник – М.: Советский спорт, 2006, 2007. – 260 с. Любая физическая работа сопровождается изменением скорости метаболических процессов в организме, появлением биохимических сдвигов в работающих мышцах, во внутренних органах и в крови. В основе всех биохимических изменений, возникающих при работе, лежит изменение направленности метаболизма. При выполнении физической нагрузки в организме повышается скорость катаболических процессов, сопровождающихся выделением энергии и синтезом АТФ, при одновременном снижении скорости анаболизма, потребляющего значительное количество АТФ для обеспечения различных синтезов. Такое изменение направленности метаболизма приводит к улучшению энергообеспечения 1 работающих мышц, к повышению мощности и продолжительности работы. Необходимая перестройка метаболизма во время мышечной деятельности происходит под воздействием нервно-гормональной регуляции. Эта регуляция, сформировавшаяся в процессе длительной эволюции животного мира, предназначена для создания мышцам оптимальных условий при выполнении ими сократительной функции. Биохимические изменения в скелетных мышцах При выполнении физической работы в мышцах происходят глубокие изменения, обусловленные, прежде всего, интенсификацией процессов ресинтеза АТФ. Использование креатинфосфата в качестве источника энергии приводит к снижению его концентрации в мышечных клетках и накоплению в них креатина (рисунок 1). Практически при любой работе для получения АТФ используется мышечный гликоген. Поэтому его концентрация в мышцах снижается независимо от характера работы. При выполнении интенсивных нагрузок в мышцах наблюдается быстрое уменьшение запасов гликогена и одновременное образование и накопление молочной кислоты. За счет накопления молочной кислоты (это довольно сильная кислота!) повышается кислотность внутри мышечных клеток (рН снижается). Увеличение содержания лактата в мышечных клетках вызывает также повышение в них осмотического давления, вследствие чего в миоциты из капилляров и межклеточных пространств поступает вода и развивается набухание мышц (в спортивной практике это явление нередко называют «забитостью» мышц). Рисунок 1 Изменение концентрации АТФ, КрФ и лактата в мышцах при работе 2 Продолжительная мышечная работа небольшой мощности вызывает плавное снижение концентрации гликогена в мышцах. В данном случае распад гликогена протекает аэробно, с потреблением кислорода. Конечные продукты такого распада – углекислый газ и вода удаляются из мышечных клеток в кровь. Поэтому после выполнения работы умеренной мощности в мышцах обнаруживается уменьшение содержания гликогена без накопления лактата. Еще одно важное изменение, возникающее в работающих мышцах – повышение скорости распада белков. Особенно ускоряется распад белков при выполнении силовых упражнений, причем это затрагивает, в первую очередь, сократительные белки, входящие в состав миофибрилл. Вследствие распада белков в мышечных клетках повышается содержание свободных аминокислот и продуктов их последующего расщепления – кетокислот и аммиака. Другим характерным изменением, вызываемым мышечной деятельностью, является снижение активности ферментов мышечных клеток. Одной из причин уменьшения ферментативной активности может быть повышенная кислотность, вызванная накоплением в мышцах лактата. И, наконец, мышечная деятельность может привести к повреждениям внутриклеточных структур – миофибрилл, митохондрий, разнообразных биомембран. Так, повреждение мембран саркоплазматического ретикулума ведет к нарушению проведения нервного импульса к цистернам, содержащим ионы кальция. Нарушение целостности сарколеммы (оболочки мышечных клеток) сопровождается потерей мышцами многих важных веществ и, в том числе, ферментов, которые через поврежденную сарколемму уходят из мышечных клеток в лимфу и кровь. Повреждение мембран также негативно влияет на активность иммобилизованных ферментов, то есть ферментов, встроенных в мембраны. Эти ферменты могут полноценно функционировать только при наличии неповрежденной, целостной мембраны. Например, при мышечной работе может снижаться активность кальциевого насоса – фермента, встроенного в мембрану цистерн и обеспечивающего транспорт ионов кальция из саркоплазмы внутрь цистерн. Другой пример: при продолжительной физической работе уменьшается активность ферментов тканевого дыхания, локализованных во внутренней мембране митохондрий. Биохимические сдвиги в головном мозгу Во время мышечной деятельности в мотонейронах коры головного мозга происходит формирование и последующая передача двигательного нервного импульса. Оба эти процесса – формирование и передача нервного импульса осуществляются с потреблением энергии молекул АТФ. Образование АТФ в нервных клетках происходит аэробно, путем окислительного фосфорилирования. Поэтому при мышечной работе увеличивается потребление мозгом кислорода из протекающей крови. Другой осо3 бенностью энергетического обмена в нейронах являются то, что основным субстратом окисления является глюкоза, поступающая с током крови. В связи с такой спецификой энергоснабжения нервных клеток любое нарушение снабжения мозга кислородом или глюкозой неминуемо ведет к снижению его функциональной активности, что у спортсменов может проявляться в форме головокружения или обморочного состояния. Биохимические сдвиги в миокарде Во время мышечной деятельности происходит усиление и учащение сердечных сокращений, что требует большего количества энергии по сравнению с состоянием покоя. Однако энергообеспечение сердечной мышцы осуществляется, главным образом, за счет аэробного ресинтеза АТФ. Анаэробные пути ресинтеза АТФ включаются лишь при очень интенсивной работе (ЧСС более 200 уд./мин.). Большие возможности аэробного энергообеспечения в миокарде обусловлены особенностью строения этой мышцы. В отличие от скелетных мышц в сердечной имеется более развитая, густая сеть капилляров, что позволяет извлекать из протекающей крови больше кислорода и субстратов окисления. Кроме этого в клетках миокарда имеется больше митохондрий, содержащих ферменты тканевого дыхания. В качестве источников энергии миокард использует различные вещества, доставляемые кровью: глюкозу, жирные кислоты, кетоновые тела, глицерин. Собственные запасы гликогена практически не используются; они необходимы для энергообеспечения миокарда при истощающих нагрузках. Во время интенсивной работы, сопровождающейся увеличением концентрации лактата в крови, миокард извлекает из крови лактат и окисляет его до углекислого газа и воды. При окислении одной молекулы молочной кислоты синтезируется до 18 молекул АТФ. Способность миокарда окислять лактат имеет большое биологическое значение. Использование лактата в качестве источника энергии позволяет дольше поддерживать в крови необходимую концентрацию глюкозы, что очень существенно для биоэнергетики нервных клеток, для которых глюкоза является почти единственным субстратом окисления. Окисление лактата в сердечной мышце также способствует нормализации кислотно-щелочного баланса, так как при этом в крови снижается концентрация этой кислоты. Биохимические сдвиги в печени При мышечной деятельности активируются функции печени, направленные преимущественно на улучшение обеспечения работающих мышц внемышечными источниками энергии, переносимыми кровью. Ниже описаны наиболее важные биохимические процессы, протекающие в печени во время работы. а) Под воздействием адреналина повышается скорость глюкогенеза – распада гликогена с образованием свободной глюкозы. Образовавшаяся 4 глюкоза выходит из клеток печени в кровь, что приводит к возрастанию её концентрации в крови – гипергликемии. При этом снижается содержание гликогена. Наиболее высокая скорость глюкогенеза в печени отмечается в начале работы, когда запасы гликогена еще высоки. б) Во время выполнения физических нагрузок клетки печени активно извлекают из крови жир и жирные кислоты, содержание которых в крови возрастает вследствие мобилизации жира из жировых депо. Поступающий в печеночные клетки жир сразу же подвергается гидролизу и превращается в глицерин и жирные кислоты. Далее жирные кислоты путем окисления расщепляются до ацетил-КоА, из которого затем образуются кетоновые тела – ацетоуксусная и -оксимасляная кислоты. Синтез кетоновых тел обычно называется – кетогенезом. Кетоновые тела являются важными источниками энергии. С током крови они переносятся из печени в работающие органы – миокард и скелетные мышцы. В этих органах кетоновые тела вновь превращаются в ацетил-КоА, который сразу же аэробно окисляется в цикле Кребса (ЦТК) до углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии. в) Еще один биохимический процесс, протекающий в печени во время работы – это глюконеогенез. Уже отмечалось, что этот процесс инициируется глюкокортикоидами. За счет глюконеогенеза в клетках печени из глицерина, аминокислот и лактата осуществляется синтез глюкозы. Этот процесс идет с затратой энергии АТФ. Обычно глюконеогенез протекает при длительной работе, ведущей к снижению концентрации глюкозы в кровяном русле. Благодаря глюконеогенезу организму удается поддерживать в крови необходимый уровень глюкозы. г) При физической работе усиливается распад мышечных белков, приводящий к образованию свободных аминокислот, которые далее дезаминируются, выделяя NH3. Аммиак является клеточным ядом, его обезвреживание происходит в печени, где он превращается в мочевину. Синтез мочевины требует значительного количества энергии. При истощающих нагрузках, несоответствующих функциональному состоянию организма, печень может не справляться с обезвреживанием аммиака, и в этом случае возникает интоксикация организма этим ядом, ведущая к снижению работоспособности. Биохимические сдвиги в крови Изменения химического состава крови является отражением тех биохимических сдвигов, которые возникают при мышечной деятельности в различных внутренних органах, скелетных мышцах и миокарде. Поэтому на основании анализа химического состава крови можно оценить биохимические процессы, протекающие во время работы. Это имеет большое практическое значение, так как кровь из всех тканей организма наиболее доступна для исследования. 5 Биохимические сдвиги, наблюдаемые в крови, в значительной мере зависят от характера работы, и поэтому их анализ следует проводить с учетом мощности и продолжительности выполненных нагрузок. При выполнении мышечной работы чаще всего в крови обнаруживаются следующие изменения. а) Повышение концентрации белков в плазме крови. Это происходит по двум причинам. Во-первых, усиленное потоотделение приводит к уменьшению содержания воды в плазме крови и, следовательно, к её сгущению, в результате чего возрастают концентрации всех компонентов плазмы и, в том числе, белков. Во-вторых, вследствие повреждения клеточных мембран наблюдается выход внутриклеточных белков в плазму крови. Однако при очень продолжительной работе возможно снижение концентрации белков плазмы. В этом случае, часть белков из кровяного русла переходит в мочу, а часть белков используется в качестве источников энергии. б) Изменение концентрации глюкозы в крови во время работы характеризуется фазностью. В начале работы обычно уровень глюкозы в крови возрастает. Это объясняется тем, что в начале работы в печени имеются большие запасы гликогена и глюкогенез протекает с высокой скоростью. С другой стороны, в начале работы мышцы тоже обладают значительными запасами гликогена, которые они используют для своего энергообеспечения, и поэтому не извлекают глюкозу из кровяного русла. По мере выполнения работы снижается содержание гликогена как в печени, так и в мышцах. В связи с этим печень направляет всё меньше и меньше глюкозы в кровь, а мышцы, наоборот, начинают в бόльшей мере использовать глюкозу крови для получения энергии. При длительной работе часто наблюдается снижение концентрации глюкозы в крови (гипогликемия), что обусловлено истощением запасов гликогена и в печени, и в мышцах. в) Повышение концентрации лактата в крови наблюдается практически при любой спортивной деятельности, однако степень возрастания концентрации лактата в значительной мере зависит от характера выполненной работы и тренированности спортсмена. Наибольший подъём уровня лактата в крови отмечается при выполнении физических нагрузок в зоне субмаксимальной мощности, так как в этом случае главным источником энергии для работающих мышц является анаэробный гликолиз, приводящий к образованию и накоплению молочной кислоты. В покое, до работы содержание лактата в крови равняется 1-2 ммоль/л (0,1-0,2 г/л). После работы «до отказа» в зоне субмаксимальной мощности у спортсменов средней квалификации концентрация лактата в крови увеличивается до 8-10 ммоль/л, у высоко тренированных этот рост может достигать 18-20 ммоль/л и выше. В литературе описаны случаи повышения лактата в крови у очень хорошо подготовленных спортсменов до 30-32 ммоль/л. При проведении анализа крови на содержание лактата необходимо учитывать, что увеличение его концентрации в крови происходит не сра6 зу, а через несколько минут после окончания работы. Поэтому забор крови следует делать примерно через 5 минут после завершения нагрузки. При взятии крови в более поздние сроки концентрация лактата окажется заниженной, так как часть его будет извлечена из кровяного русла клетками миокарда и печени. г) Водородный показатель (рН). Образующийся при интенсивной работе лактат является сильной кислотой и его поступление в кровяное русло должно вести к повышению кислотности крови. Однако первые порции лактата, диффундирующие из мышц в кровяное русло, нейтрализуются буферными системами крови. В дальнейшем, по мере исчерпания ёмкости буферных систем наблюдается повышение кислотности крови, возникает так называемый «некомпенсированный ацидоз». В покое значение рН венозной крови равно 7,35-7,36. При мышечной работе, вследствие накопления в крови лактата, величина рН уменьшается. При выполнении физических упражнений субмаксимальной мощности рН снижается у спортсменов средней квалификации до 7,1-7,2, а у спортсменов мирового класса снижение водородного показателя может быть до 6,8. д) Повышение концентрации свободных жирных кислот и кетоновых тел наблюдается при длительной мышечной работе вследствие мобилизации жира из жировых депо и последующим кетогенезом в печени. Увеличение концентрации кетоновых тел (ацетоуксусная и -оксимасляная кислоты) также вызывает повышение кислотности и снижение рН крови. е) Мочевина. При кратковременной работе концентрация мочевины в крови увеличивается незначительно, а при длительной физической работе уровень мочевины в крови может возрасти в 4-5 раз. Причиной увеличения содержания мочевины в крови является усиление катаболизма белков под воздействием физических нагрузок, особенно силового характера. Распад белков, свою очередь, ведет к накоплению свободных аминокислот, при распаде которых образуется в большом количестве аммиак. В печени большая часть образовавшегося аммиака превращается в мочевину. Биохимические сдвиги в моче Выполнение физических нагрузок приводит также к значительным сдвигам в химическом составе мочи и существенно влияет на её физикохимические свойства. После завершения мышечной работы наиболее характерным является появление в моче химических веществ, которые в покое практически отсутствуют. Эти соединения часто называют патологическими компонентами, так как они появляются в моче не только после физических нагрузок, но и при ряде заболеваний. У спортсменов после выполнения тренировочных или соревновательных нагрузок в моче обнаруживаются следующие патологические компоненты: а) Белок. У здорового человека, не занимающегося спортом, в сутки выделяется не более 100 мг белка. Поэтому в порциях мочи, взятых для 7 анализа до тренировки, обычными методами белок не обнаруживается. После выполнения мышечной работы отмечается значительное выделение с мочой белка. Это явление носит название протеинурия. Особенно выраженная протеинурия наблюдается после чрезмерных нагрузок, не соответствующих функциональному состоянию спортсмена. Вероятными причинами протеинурии являются повреждение почечных мембран, возникающее под влиянием мышечных нагрузок, а также появление в крови во время физической работы продуктов деградации тканевых белков – различных полипептидов, легко проходящих через почечный фильтр из кровяного русла в состав мочи. б) Глюкоза. В порциях мочи, полученных до выполнения физической нагрузки, глюкоза практически отсутствует. После завершения тренировки в моче спортсменов общепринятыми методиками нередко обнаруживается значительное содержание глюкозы (глюкозурия), что может быть обусловлено двумя основными причинами. Во-первых, как уже отмечалось, при выполнении физических упражнений в крови повышается уровень глюкозы (гипергликемия) и он может превысить почечный порог, вследствие чего часть глюкозы не будет подвергаться обратному всасыванию в извитых канальцах нефрона и останется в составе мочи. Во-вторых, из-за повреждения почечных мембран нарушается непосредственно процесс обратного всасывания глюкозы в почках, что также ведет к развитию глюкозурии. в) Кетоновые тела. До работы кетоновые тела в моче не обнаруживаются. После соревновательных или тренировочных нагрузок с мочой могут выделяться в больших количествах кетоновые тела – ацетоуксусная и β-оксимасляная кислоты, а также продукт их распада – ацетон. Это явление называется кетонурией или ацетонурией. Причины кетонурии аналогичны причинам, вызывающим глюкозурию. Это повышение в крови концентрации кетоновых тел (гиперкетонемия) и снижение реабсорбционной функции почек при мышечной работе. г) Лактат. Появление молочной кислоты в моче обычно наблюдается после тренировок, включающих упражнения субмаксимальной мощности. Каждое такое упражнение приводит к резкому возрастанию концентрации лактата в крови и последующему его переходу из кровяного русла в мочу. Таким образом происходит аккумулирование молочной кислоты в моче. В связи с этим по выделению лактата с мочой можно судить об общем вкладе гликолитического пути ресинтеза АТФ в энергообеспечение всей работы, выполненной спортсменом за тренировку. Наряду с влиянием на химический состав физические нагрузки приводят к изменению физико-химических свойств мочи. Наиболее существенные изменения следующие: а) Плотность. Вследствие повышения роли внепочечных путей выделения воды из организма (через кожу с потом, через легкие с выдыхаемым воздухом) объём мочи (диурез) после тренировки или соревнования, как правило, уменьшается. Это, в свою очередь, сказывается на плотности. 8 Данный показатель после работы чаще всего повышается. В среднем плотность мочи до нагрузок колеблется в пределах 1,010-1,025 г/мл. После тренировки этот показатель может быть равен 1,030-1,035 г/мл и даже еще выше. Одной из причин увеличения плотности мочи является, как отмечалось выше, увеличение внепочечных потерь воды, что приводит к возрастанию концентрации растворенных в моче веществ. Другой причиной повышения плотности мочи после физической работы может оказаться появление в моче веществ, отсутствующих в ней в состоянии покоя (белок, глюкоза, кетоновые тела, лактат и др.). По плотности можно рассчитать содержание растворенных химических соединений (сухой остаток) в отдельных порциях мочи. Для этого используется следующая формула: Сухой остаток (в г) = а ● 2,6 г сух. ост. / л мочи Где: а – величина, численно равная тысячным долям плотности (например, если плотность мочи 1,022 г/мл, то а=22; если плотность мочи 1,030, то а = 30). Это делает возможным оценивать экскрецию отдельных компонентов мочи в расчете на 1 г сухого остатка, что позволяет исключить влияние плотности мочи на эти показатели. б) Кислотность. Вследствие выделения после тренировки с мочой молочной кислоты, а также кетоновых тел, которые тоже являются кислотами, рН мочи снижается. До работы при обычном питании рН мочи равен 5-6. После работы, особенно с использованием интенсивных нагрузок, рН мочи может быть в пределах 4-5, что соответствует примерно десятикратному увеличению концентрации в моче ионов водорода. В заключение необходимо подчеркнуть, что глубина биохимических сдвигов, возникающих в мышцах, во внутренних органах, в крови и в моче, зависит от мощности и продолжительности физической работы. Чем выше интенсивность работы и чем дольше она длится, тем более глубоки и значительны биохимические изменения в организме спортсмена. Достигнув определенной глубины, биохимические сдвиги оказывают отрицательное влияние на возможность выполнения данной работы и приводят к снижению работоспособности спортсмена, т.е. вызывают утомление. 9