Закон рекапитуляции
В процессе изучения эмбрионального развития у организмов, представляющих разные группы позвоночных животных, Фон Бэр обнаружил структурное сходство во всех группах. Особенно это сходство выделялось на стадиях дробления, гаструляции и самых ранних стадиях дифференцировки.
Геккель предположил, что такое сходство несет эволюционное значение и выявил закон рекапитуляции. Согласно этому закону, онтогенез повторяет филогенез. Это означает, что стадии, через которые орагнизм проходит в ходе своего развития, повторяют историю эволюции группы, к которой данный организм относится.
Изучение зародышей организмов на ранних стадиях показывает, что определение группы, к которой они относятся, невозможно. Эмбрион начинает приобретать сходство с взрослой формой лишь на относительно поздних стадиях. В процессе развития зародыша позвоночного животного происходят изменения, в которых приобретаются признаки видовой принадлежности.
Сходство между эмбрионами на ранней стадии развития объясняется тем, что все классы имели общего предка. Образованные в эмбриональный период зачатки, из которых в дальнейшем не будут формироваться функционирующие органы, являются остатками структур, которые имелись у предков.
Однако закон рекапитуляции нельзя принимать без оговорок, так как у современных организмов невозможно обнаружить всех признаков предполагаемых предков. Но вероятно, что механизмы развития, которые были унаследованы от предков, организмы сохраняют, поэтому черты сходства структуры организма с зародышами предковых форм на разных стадиях развития вполне возможно.
Адаптации к другим условиям среды обитания и образу жизни меняют ход развития. Сходство организмов на стадиях эмбрионального развития сохраняется дольше у организмов, группы которых ближе. Организмы, приспособленные к определенному месту обитания и определенному образу жизни, который не является типичным для крупной группы, к которой относятся эти организмы, имеют меньше сходств с другими особями этой группы в ходе эмбрионального развития.
Ярким примером является сравнение двух плоских паразитических червей Fasciola и Taenia. Они имеют ряд личиночных стадий с адаптациями к вторичным хозяевам, которые отсутствуют в жизненном цикле свободноживущих плоских червей.
Еще одним примером является отсутствие стадии трохофоры у дождевого червя, в то время как для типичных кольчецов эта стадия является типичной.
Указанные примеры отражают ограниченность закона рекапитуляции Геккеля.
Исследование индивидуального развития представителей крупных групп организмов показывает черты сходства в структуре, которые очевидны на эмбриональной и личиночной стадии, но которые отсутствуют у взрослых организмов. Это является признаком филогенетического родства между различными группами организмов, а это, в свою очередь, доказывает существование эволюционного процесса.
Исходя из характера дробления зиготы и судьбе бластопора различают две группы организмов с трехслойным зародышем:
- первичноротые, для которых характерно спиральное дробление, и у которых бластопор превращается в ротовое отверстие взрослого организма. Примером таких организмов являются моллюски, членистоногие, кольчецы
- вторичноротые, для которых характерно радиальное дробление. Бластопор у таких организмов превращается в анальное отверстие взрослой особи. Примерами таких организмов являются хордовые и иглокожие.
Однако вопрос о филогенетических связях нельзя решать, основываясь только на сведениях о гомологичных структурах взрослых организмов.
Эмбриогенез растений
В процессе изучения эмбриогенеза растений были получены данные, которые свидетельствуют о эволюции различных групп. Однако такие примеры не задокументированы так же хорошо, как в царстве животных.
Гаметофит у папоротников и мхов по структуре, типу роста и физиологии является сходным с нитчатыми зелеными водорослями. Из этого был сделан вывод, что они происходят от этих водорослей.
Чередование поколений в жизненных циклах растений, а также его различные варианты, в которых отражается адаптация к разным условиям среды обитания, можно рассматривать в качестве примеров гомологии и считать их дополнительными фактами в пользу эволюционных связей между разными группами растений.
Группа голосеменных растений является по своим признакам промежуточной между теми формами, которые приспособлены к жизни на суше и формами, для встречи гамет которых необходима вода. Например, мужской гаметофит у саговников похож на пыльцевое зерно покрытосеменных тем, что тоже распространяется ветром. В ходе развития гаметофита одна из клеток образует пыльцевую трубку, как у покрытосеменных, однако она не доставляет гамету к архегонию. Из антеридиальной клетки мужского гаметофита формируются два спермия, снабженных жгутиками. Они подплывают к семязачатку и осуществляют оплодотворение. Таким образом, группа саговников является промежуточной между низшими формами растений и покрытосеменными. Отсюда можно сделать вывод, что в царстве растений существует филогенетическая непрерывность.
Промежуточные формы
Факт существования групп организмов, которым присущи черты, являющиеся общими для других двух групп, которые находятся на разных уровнях сложности, можно рассматривать как доказательство филогенетической непрерывности между этими тремя группами. Например, происхождение группы покрытосеменных от низших растений через промежуточную группу саговников.
Многие из таких промежуточных форм вымерли, и эволюционную последовательность возможно вывести лишь изучая палеонтологическую летопись. В большинстве случаев не удалось обнаружить промежуточные формы. Возможно, что их остатки не сохранились или пока не найдены.
Еще одним примером промежуточного звена является группа онихлофоров, представленная родом перипатуса. Эта группа является промежуточным звеном между кольчатыми червями и членистоногими.
Двоякодышащие являются еще одной группой живых ископаемых, которые служат промежуточным звеном между рыбами и амфибиями.
