Становление генетики: теории Дарвина и Ламарка
Биология достигла зрелости как наука, когда Чарльз Дарвин опубликовал книгу "О происхождении видов". Но идея эволюции была выдвинута не Дарвином. Ламарк разработал теорию эволюции в 1809 году. Ламарк считал, что виды постоянно возникают из неживых источников. Эти виды изначально были очень примитивными, но со временем усложнились из-за присущей им тенденции к усовершенствованию. Этот тип эволюции называется ортогенезом. Ламарк предположил, что акклиматизация организма к окружающей среде может быть передана его потомству. Например, он считал, что жирафы вытянули шеи, чтобы достичь более высоких веток. Это заставило их отпрысков родиться с более длинными шеями. Предложенный механизм эволюции называется наследованием приобретенных признаков. Ламарк также считал, что виды никогда не вымирали, хотя они могут измениться в более новые формы. Теперь известно, что все три эти идеи ошибочны.
Статья: Генетика и эволюционная биология
Дарвин выдвинул гипотезу об общем происхождении и предложил механизм эволюции - естественный отбор. В дарвиновской теории естественного отбора в популяциях постоянно возникают новые варианты. Небольшой процент этих вариантов приводит к тому, что их носители производят больше потомства, чем другие. Эти варианты процветают и вытесняют своих менее продуктивных конкурентов. В результате многочисленных примеров отбора вид со временем модифицируется.
Теория Дарвина не согласуется со старыми теориями генетики. Во времена Дарвина биологи придерживались теории смешанного наследования - потомство было средним, в равных пропорциях соединяющим качества своих родителей. Если бы у человека был один низкий родитель и один высокий родитель, он был бы среднего роста. И потомство будет передавать гены для потомства среднего размера. Если бы это было так, новые генетические вариации быстро исчезли бы из популяции. Они не могли накапливаться, как того требовала теория эволюции. Теперь мы знаем, что идея смешивания наследования неверна.
Развитие генетики в трудах Менделя
Дарвин не знал, что истинный способ наследования был открыт при его жизни. Грегор Мендель в своих экспериментах на гибридном горохе показал, что гены матери и отца не смешиваются. Потомство от низкорослого и высокого родителей может быть среднего размера, но оно несет в себе гены низкорослости и высокого роста. Гены остаются отличными друг от друга и могут передаваться последующим поколениям. Мендель отправил свою статью Дарвину, но Дарвин так и не прочитал ее.
Прошло много времени, прежде чем идеи Менделя были приняты. Одна группа биологов, называемая биометриками, считала, что законы Менделя справедливы лишь в отношении нескольких признаков. Большинство черт, утверждали они, управляются смешанным наследованием. Мендель изучал отдельные черты. Двумя характеристиками его знаменитых экспериментов были гладкая и морщинистая кожица на горохе. Эта черта не менялась непрерывно. Другими словами, горох либо морщинистый, либо гладкий - промежуточные продукты не найдены. Биометрики считали эти черты отклонениями. Они изучали постоянно меняющиеся черты, такие как размер, и полагали, что большинство черт имеют смешанное наследование.
Формирование генетики на фоне эволюционной биологии
Отдельные гены, обнаруженные Менделем, будут существовать с определенной частотой в естественных популяциях. Биологи задавались вопросом, изменятся ли эти частоты. Многие думали, что более распространенные версии генов будут увеличиваться в частоте просто потому, что они уже были на высокой частоте.
Харди и Вайнберг независимо друг от друга показали, что частота аллели не изменится с течением времени просто из-за ее редкости или распространенности. Их модель предполагала, что все аллели размножаются с одинаковой скоростью, что численность популяции очень велика и что аллели не меняются по форме. Позже Р. А. Фишер показал, что законы Менделя могут объяснить непрерывные признаки, если экспрессия этих признаков обусловлена действием многих генов. После этого генетики приняли законы Менделя как основные правила генетики. Исходя из этого, Фишер, Сьюэлл Райт и Дж. Холдейн основал область популяционной генетики. Популяционная генетика-это область биологии, которая пытается измерить и объяснить уровни генетической изменчивости в популяциях.
Р. А. Фишер изучал влияние естественного отбора на большие популяции. Он продемонстрировал, что даже очень небольшие селективные различия между аллелями могут вызывать заметные изменения частот аллелей с течением времени. Он также показал, что скорость адаптивных изменений в популяции пропорциональна количеству присутствующих генетических вариаций. Это называется фундаментальной теоремой Фишера о естественном отборе. Хотя она и называется фундаментальной теоремой, она справедлива не во всех случаях.
Скорость, с которой естественный отбор приводит к адаптации, зависит от деталей того, как работает. В некоторых редких случаях естественный отбор действительно может вызвать снижение средней относительной приспособленности популяции.
Сьюэлл Райт больше интересовался дрифтом. Он установил, что крупные популяции часто подразделяются на множество субпопуляций. В его теории генетический дрейф играл более важную роль по сравнению с отбором. Дифференциация между субпопуляциями, за которой следует миграция между ними, может способствовать адаптации между популяциями. Райт также предложил идею адаптивного ландшафта - идею, которая остается влиятельной по сей день.
Холдейн разработал многие математические модели естественного и искусственного отбора. Он показал, что отбор и мутация могут противостоять друг другу, что вредные мутации могут оставаться в популяции из-за повторяющихся мутаций. Он также продемонстрировал, что естественный отбор сопряжен с определенными издержками, ограничивающими количество адаптивных подстановок, которым может подвергнуться популяция в течение определенного периода времени.
Долгое время популяционная генетика развивалась как теоретическая область, так как собрать данные, необходимые для проверки теорий, было практически невозможно. До появления молекулярной биологии оценки генетической изменчивости можно было делать только на основе уровней морфологических различий в популяциях.
