Сукцессии
Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.
Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени - их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.
Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями. В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало - сухие места обитания). Промежуточные серии-это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.
Таким образом, сукцессии - это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.
Конечный результат - медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую - на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.
Концепция климакса
На некоторых территориях появляются в конце концов сообщества, которые уже не вытесняются никаким другим так долго, как остаются неизменными узловые характеристики климата. Под воздействием этого конечного сообщества условия среды не переменяются так, чтобы стать несоответствующими для его существования.
Подобные сообщества могут сохраняться веками, пока не изменится какой-либо фактор (например, климат), или его не сразит болезнь, или не вторгнется человек с его хозяйственным производством. Эти относительно устойчивые сообщества называются климаксными.
Климакс - это «заключительные» фазы биогеоценотической сукцессии, находящиеся в наиболее полном единстве с биотопами или только с климатом местности.
По В.Н. Сукачеву, климакс рассматривается «только в смысле приобретений биогеоценозом в целом сравнительно большой заторможенности в развитии». Когда сукцессии приближаются к состоянию климакса, в них, как и во всех равновесных системах, происходят замедление процессов развития. Данное положение выражается законом сукцессионного затормаживания: процесс, идущий в зрелых равновесных экосистемах, которые находятся в устойчивом состоянии, как правило, показывают тенденцию к понижению темпов. При этом восстановительные типы сукцессий меняются на вековой их ход, т. е. саморазвитие исходит в пределах климаксного или узлового сообщества. В этом случае происходят и значительные изменения общих характеристик, прежде всего растительного сообщества.
Любое климаксовое сообщество не лишено тенденции развития, но оно резко замедлено. Климакс нестатичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс также выступает в роли динамический ряд сообществ.
Итак, сукцессии – это направленное формирование экосистемы, результат которого - установление равновесия между физической средой и биотическим сообществом.
В процессе сукцессий видовые популяции организмов и типы функциональных отношений между ними закономерно, циклически и обратимо меняют друг друга. Изучения сукцессий разрешает сформулировать четыре важнейших экологических принципа.
- Во-первых, сукцессии происходят в одном курсе; вид, наделенный способностью к колонизации – большой выносливостью к условиям среды и быстрым ростом в нарушенных или вновь возникающих местообитаниях, - меняются видами с более медлительным ростом и значительной способностью к конкуренции.
- Во-вторых, сукцессионный вид самой своей деятельностью и структурой изменяет окружающую среду, нередко на личную гибель и на благо другим видам.
- В-третьих, климаксные сообщества не есть нечто единое, а представляют собой во всяком данном месте одну из точек в беспрерывном ряду вероятных климаксных формаций, на характер которых оказывают влияние климат, рельеф, почва, пожары и деятельность животных.
- В-четвертых, климакс сможет представлять собой непостоянную мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальными влияниями мороза, ветра или других факторов смертности в границах сообщества.
Сукцессионные изменения - присущая растительности реакция на нарушения среды, всегда повергающая к возрождению определенной растительной формации, характерной для предоставленного местообитания.
Сукцессия происходит путем полного замещения популяций некоторых видов популяциями других, а поэтому ее нельзя сравнивать с гомеостатическими реакциями отдельного организма. Тем не менее климаксным сообществам присуща некоторая внутренняя устойчивость структуры и функции, представляющие собой частые сумму гомеостатических свойств организма и реакций популяции, а частью - свойство самого сообщества, вытекающее из его организации.
