Основные понятия
Развития биоценозов, при которых имеют место замещения во времени одного сообщества вторыми, называются экологической сукцессией.
Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени - их естественное свойство.
Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов.
Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне. Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями. В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало - сухие места обитания). Промежуточные серии это мезосерии.
Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы. Отвергнута и исключительность влияния климата на сукцессионное развитие.
Причины сукцесси
Смена сообществ может происходить и под воздействием таких факторов, как рельеф, почва, гидрологический режим и т. п.. Важное значение в современной концепции придается биоценотическим факторам, особенно видовому составу растений, которые, участвуют в сукцессионных сообществах, видоизменяют условия обитаний для остальных видов, тем самым «подготавливая почву» для последующих этапов сукцессии. При определении экологической сукцессии учитывают 3 основных момента:
- Сукцессии происходят под воздействием сообществ, т. е. биотических компонентов экосистемы. Сообщества, в свою очередь, вызывают изменения во внешней физиологической среде, которая обусловливает характер сукцессии, ее скорости, и определяет пределы, до которых возможно дойдет ее развитие.
- Сукцессии - это упорядоченные развития экосистем, связанные с модификацией видовой структуры и проходящих в сообществе процессов. Сукцессии установленным образом направлены и, следовательно, предсказуемы.
- Кульминацией сукцессий являются возникновение стабильных экосистем (климаксных сообществ), в которых на единицу потока энергии приходятся максимальное число межвидовых взаимодействий и максимальная биомасса.
Таким образом, сукцессии - это последовательные смены биоценозов, преемственно появляющихся на одной и той же территории (биотопе) под воздействием естественных факторов (так же внутренних притворечий формирования самих биоценозов) или влияния человека.
Конечный результат - медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую - на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.
