Демография популяций
Демографию популяций определяют два противоположных процесса:
- рождаемость,
- смертность.
Точные данные об их интенсивности для свободно живущей популяции получить трудно, поэтому обычно пользуются косвенными показателями.
Демографическую структуру популяции наглядно показывает пирамида возрастов. Для ее построения определяют возраст всех особей в популяции, или особей из случайной выборки, и затем их распределяют по возрастным группам. Для этого выборка особей должна быть сделана таким методом, который позволял бы дать адекватное представление о популяции в целом.
Соотношение возрастных групп иллюстрирует возможности динамики численности популяции. При этом особенно важным показателем служит соотношение репродуктивных и нерепродуктивных возрастов. Если в данной популяции преобладают особи старшего поколения или ювенильные особи, то ее рост, вероятно, замедлен или прекращается.
Могут иметь важное значение и половые соотношения. Соотношение, близкое к 1:1 встречается достаточно редко, чаще один из полов преобладает над другим. Преобладание самцов свидетельствует о негативных процессах в популяции, самок – о ее активном росте.
Модели роста популяции, экспоненциальный рост
В экологии имеется несколько основных моделей, описывающих рост популяций, основные из них – экспоненциальная и логистическая модели.
Хотя тенденция быстрого неограниченного роста числа особей любого вида была известна уже давно, представление об экспоненциальном росте популяций впервые было сформулировано Т. Мальтусом в начале XIX века, на примере человека. Он указывал, что количество особей в популяции растет в геометрической прогрессии, тогда как ресурсы увеличиваются только в арифметической.
У других видов, в отличие от человека, ресурсообеспеченность остается относительно стабильной. Представление о том, что любая популяция способна к экспоненциальному росту, это одно из основных положений популяционной экологии и эволюционной теории.
Графически модель экспоненциального роста можно представить в виде J-образной кривой: При постоянном поступлении необходимого количества ресурсов скорость роста популяции постоянно увеличивается и кривая все более круто взмывает вверх, при неизменной скорости размножения отдельных особей. В зависимости от величины репродуктивного потенциала данного вида увеличение численности особей может происходить с разной скоростью, однако даже у самых медленно размножающихся организмов скорость роста популяции постоянно ускоряется.
В природе нечто подобное данной модели может происходить только на протяжении кратковременных периодов в особо благоприятных условиях, когда существует избыток ресурсов.
Логистическая модель
В отличие от экспоненциальной модели, логистическая описывается S-образной кривой, и включает фазы медленного роста в начале и конце кривой, и фазу быстрого роста в ее середине. Эта модель была предложена дважды – впервые П.-Ф. Ферхюльстом (конец $XIX$ века), вторично Р. Перлем и Л. Ридом (1920-е годы).
Начало роста популяции не отличается от экспоненциальной модели, но затем происходит уменьшение ее скорости, с последующей стабилизацией численности. Факторы такой стабилизации могут быть связаны как с внешними по отношению к популяции факторами (ресурсообеспеченность, хищники, конкуренты), так и с внутренними (эффект скученности, репродуктивные помехи, действие внутривидовых механизмов регуляции плотности).
Поскольку все факторы среды редко остаются на одном и том же уровне длительное время, данная кривая в природе наблюдается редко, чаще динамика популяции складывается из повторяющихся логистических циклов. При каждом из них после предыдущего снижения численности она вновь возрастает, однако рост останавливается на собственном уровне. Такие колебания численности наиболее характерны для видов, обитающих в экосистемах со сравнительно простой структурой.