Комменсализм, или сотрапезничество, – это одна из форм симбиоза, которая характеризуется неравноценной выгодой для обоих партнеров. В типичном случае один из них получает пользу, либо даже существование второго партнера является для него необходимым, а для второго эти отношения нейтральны, т.е. он не получает ни пользы, не вреда. Комменсализм может быть и полезен для обоих партнеров, но и в этом случае один получает большую выгоду, чем другой.
Виды комменсализма
Комменсал обычно получает от своего партнера какой-то необходимый ему ресурс, обычно это пища, укрытие или какая-либо форма защиты. Нередко один из партнеров в основном взаимодействует с биотическим окружением и внешней средой в целом, а второй – преимущественно со своим партнером.
При классическом нахлебничестве один из организмов питается остатками пищи другого. Такого рода комменсализм может быть облигатным и факультативным, партнер может полностью обеспечивать своего комменсала пищевыми ресурсами, или лишь частично.
Есть и такая разновидность нахлебничества, когда комменсала интересуют не остатки пищи, а преобразованная вторым партнером среда обитания, которая по тем или иным причинам облегчает ему кормодобывание. Например, город привлекает многих насекомоядных птиц (белая трясогузка, горихвостка-чернушка, обыкновенная каменка и т.д.) не как источник пищевых ресурсов (их как раз в городе меньше, чем в естественных стациях), а как микростация с ровной, открытой и хорошо просматриваемой поверхностью, где беспозвоночные хорошо заметны с большого расстояния.
К комменсализму относят нередко еще и сапрофагию, в частности копрофагию, т.е. питание одних видов экскрементами других. В этом смысле можно представить отношения фотосинтетиков, нуждающихся в органических веществах, и их поставщиков – животных – как одну из форм комменсализма. Более обычно восприятие копрофаги как специализации некоторых беспозвоночных на экскрементах растительноядных млекопитающих.
Одна из разновидностей комменсализма – синойкия, или квартирантство. Здесь ресурсом, привлекающим комменсалов, являются предоставляемые им партнерами укрытия, или повышение защитных условий среды.
Синойкия – форма симбиотических отношений, при которой особи одних видов поселяются на теле других (например, эпифиты на стволах и крупных ветвях древесных растений) или в постройках других животных (норах, гнездах). К синойкии можно отнести также поселения уток, поганок и других околоводных птиц в колониях чаек, произрастание зеленых водорослей на шерсти древесных ленивцев и т.д.
Комменсализм и другие формы биотических отношений
Комменсализм, как и все формы симбиоза, тесно связан с другими формами биотических отношений. Нередко все они могут наблюдаться у одних и тех же объектов.
Например, обитающие в кишечнике млекопитающих бактерии могут в зависимости от состояния своего хозяина, обеспеченности его питанием и других факторов быть то комменсалами (питаются содержимым кишечника, не нанося заметного вреда), то симбионтами (снабжают партнера витаминами, содержащимися в пище в недостаточном количестве), то паразитами (вызывают опасные заболевания).
Как исключение, возможен взаимный комменсализм двух видов в зависимости от соотношения их численности. Например, гиен часто считают комменсалами львов, поедающими остатки их пищи. Однако при высокой численности гиен и низкой – львов, последние (одиночные особи) могут, напротив, быть комменсалами гиен. Между этими видами также существуют отношения конкуренции (как эксплуатационной, при потреблении ресурсов друг друга, так и в виде агрессивных столкновений), и, как исключение, даже отношения хищничества. В плане разнообразия отношений двух популяций сходная ситуация характерна, например, для ястребов и врановых, а также для многих других пар видов.