Экологическое равновесие экосистем – это явление самопроизвольного поддержания относительной устойчивости видового состава экосистем, численности и плотности видов, продуктивности экосистем, особенностей круговорота веществ и многих других параметров.
Поддержание экологического равновесия
С точки зрения на экосистему как целостное образование, экологическое равновесие определяется постоянством основных параметров биологического круговорота веществ. При этом, наиболее важное значение имеет соотношение наиболее крупных трофических групп организмов.
Поскольку в большинстве экосистем на каждом трофическом уровне находится несколько видов со сходной ролью в общем круговороте веществ, при каких-либо негативных процессах с одним из них начинает увеличиваться численность других (видов-дублеров). В результате, общая численность популяций всех этих видов изменяется в несколько раз, а то и на порядки, меньше, чем у каждого вида в отдельности.
Часто такие процессы не связаны напрямую с конкуренцией, поскольку численность всех видов изначально ниже той, которая была бы близка к биологической емкости среды. Но и в этом случае разные требования к экологическим факторам способствуют тому, что неблагоприятная динамика среды для одного из видов для другого может оказаться благоприятной, и наоборот.
Устойчивость и межвидовые отношения
Смена типов межвидовых отношений между одними и теми же организмами является одним из механизмов поддержания экологического равновесия экосистем.
В зависимости от динамики условий среды, особенно при их выхождении за обычные для каждой экосистемы пределы, нарушается и структура нормальных биотических отношений. Это способствует изменению процессов биотической регуляции, направленных на снижение численности одних и рост – других видов. Такие изменения плотности сами способствуют изменению интенсивности и направленности биотических отношений. В результате, постепенно состояние экосистемы восстанавливается в близком к первоначальному виде.
Устойчивые и неустойчивые экосистемы
Важнейшим показателем стабильности экосистем служит их видовое разнообразие – с его увеличением надежность механизмов, поддерживающих экологическое равновесие, также возрастает.
Если на каком-то трофическом уровне имеется только один доминирующий вид, то он (особенно на низких трофических уровнях) легко переходит на циклическую динамику численности, что снижает пресс консументов. В свою очередь, консументы данного вида, и другие организмы, так или иначе связанные с ним самим или его консументов, также переходят на навязанную им циклическую динамику. Поскольку циклы всегда отличаются один от другого по масштабам, какой-то из них рано или поздно снизит численность одного из ключевых видов до нуля, что приведет как минимум к коренной перестройке экосистемы. При наличии большого числа видов-дублеров такие ситуации становятся невозможными.
Наиболее устойчивое экологическое равновесие характерно для экосистем с богатым биоразнообразием, классический пример – это леса экваториального климатического пояса. Неустойчивое равновесие наблюдается в экосистемах с упрощенной структурой и небольшим биоразнообразием (например, тундры).
Как правило, высокойстойчивые экосистемы являются эволюционно давно сформировавшимися. Например, те же экваториальные леса в близком к современному виде (хотя практически полностью с другим видовым составом организмов в отношении таксонов ниже отрядов) существуют уже десятки миллионов лет, по крайней мере с середины кайнозойской эры. А тундровые и степные экосистемы появились в близком к современному виде лишь несколько миллионов лет назад. Таким образом, очевидно, что эволюция экосистем направлена в сторону поддержания в них наиболее устойчивого экологического равновесия.
Все вышесказанное касается климаксных природных сообществ. Экосистемы, находящиеся на начальных стадиях сукцессии, по определению неустойчивы, иначе сукцессии были бы невозможны. Чем на более поздней стадии сукцессии находится экосистема, тем в большей степени для нее характерно экологическое равновесие.
