Трофические уровни и трофическая структура экосистем
В природном сообществе некоторые организмы, которые получают пищу от растительности через равное число этапов, относят к одному трофическому уровню. Справедливо отметить, что данная трофическая классификация распределяет по группам не сами виды, а типы их жизнедеятельности; популяция данного вида будет занимать один и более трофических уровней, это зависит от того, какие источники энергии она использует.
Относительная роль пищевых цепей в экосистеме определяется величиной потока энергии, поступающей в ту или иную цепь, и эффективностью ее использования трофическими уровнями. Так, если в планктонных сообществах главная роль в переносе энергии (а, следовательно, и в высвобождении минеральных соединений) принадлежит консументам пастбищной цепи, то в наземных экосистемах - детритной. В частности, в лесах по пастбищной пищевой цепи проходит не более 10 % чистой первичной продукции‚ а 90 % - по детритной. На пастбищах, лугах, где в пастбищную цепь вовлекается до 20 - 30 % чистой первичной продукции, также преобладает детритный путь переноса энергии.
Напротив, в планктонных сообществах почти вся первичная продукция (90 % и более) проходит по пастбищному пути. Безусловно, что существуют экосистемы где роль обеих потоков одинакова.
Количество энергии, поступающей в ту или иную пищевую цепь, определяет так называемую трофическую структуру сообщества, а именно: число трофических уровней (длину пищевой цепи), относительную влажность пастбищного и детритного пути переноса энергии, стационарные величины биомассы и детрита, а также скорость круговорота минеральных соединений в экосистеме.
Однако это зависит не только оттого, сколько энергии поступает в пищевую цепь (на входе в нее), но и оттого, насколько эффективно она используется при прохождении ее по трофическим уровням. Поэтому прежде чем приступить к выяснению, отчего зависит эффективносность переноса энергии с одного трофического уровня на другой, необходимо рассмотреть использование энергии отдельным звеном (трофическим уровнем) пищевой цепи.
Энергетические потоки в экосистемах
После тою как пища съедена (проглочена), судьба заключенной в ней энергии складывается по-разному. Прежде всего необходимо уяснить, что проглоченная пища не переваривается и не ассимилируется полностью. Так, большинство травоядных не могут переварить лигнин и целлюлозу растительной пищи, а плотоядные – шерсть, перья, кости, рога, копыта, содержащиеся в животной пище. Неперевариваемые соединения либо выводятся из организма животных с экскрементами, либо отрыгиваются в виде погадок (комочков непереваренньх остатков), которые поступают в детритную пищевую цепь.
Другая часть пищи усваивается (ассимилируются) организмом. Из ассимилированной организмом энергии большая ее часть используется для удовлетворения своих потребностей - различной работы (выработка тепла, бег, работа органов и т. д.).
Однако следует заметить, что по причине низкой эффективности биологического превращения энергии значительная ее часть, получаемая в результате «дыхания», бесполезно рассеивается в виде тепла (точно так же, как большая часть заключенной в бензине энергии теряется в виде тепла, а не превращается в энергию движения автомобиля). Некоторое количество потенциальной химической энергии теряется с продуктами метаболизма белка (мочевая кислота и мочевина - у наземных животных; аммиак - у водных организмов).
Ассимилированная энергия, которая не теряется в процессе «дыхания» и выделения, может быть использована для синтеза новой биомассы в результате роста и размножения.
Таким образом, в пищевой цепи при каждом переносе энергии с одного трофического уровня на другой часть ее теряется, на каждый последующий уровень ее доходит все меньше и меньше. Эффективность переноса энергии с одною трофического уровня на другой, безусловно, зависит от того, как эффектные используется энергия на каждом трофическом уровне, что определяется как внутренними характеристиками организмов, так и их внешними, экологическими, взаимоотношениями.
