Иннервация дыхательных мышц и дыхательные центры
Иннервация дыхательных мышц осуществляется соматическими нервными волокнами.
Мотонейроны разных отделов спинного мозга иннервируют следующие мышцы:
- диафрагма иннервируется аксонами нейронов III и IV шейных сегментов;
- межреберные мышцы, мышцы живота иннервируются нейронами грудных сегментов.
Мотонейроны и интернейроны образуют спинномозговые центры дыхания. Интернейроны координируют сокращения дыхательных мышц.
Среди дыхательных центров различают:
- Бульбопонтинный дыхательный центр. Состоит из групп нейронов, расположенных в мосту и продолговатом мозге.
- Бульбарный дыхательный центр. Расположен в продолговатом мозге. В нем находятся важнейшие структуры. При разрушении этого центра сокращения дыхательных мышц полностью прекращается.
Дыхательный цикл
Дыхательный цикл включает процессы, протекающие в аппарате внешнего дыхания, которые происходят между ближайшими вдохами. В норме дыхательный цикл длится 3-5 с.
Существует определенный паттерн возбуждения дыхательных мышц:
- начало фазы инспирации – диафрагмальные мотонейроны возбуждаются;
- постепенное усиление возбуждения в результате повышения частоты разрядов некоторых мотонейронов и вследствие привлечения в возбуждение «поздних» мотонейронов, длительность фазы составляет 1-2,5 с.;
- возрастает сила, с которой сокращается диафрагма;
- фаза экспирации длится 2-3,5 с., резко ослабевает возбуждение мотонейронов диафрагмы;
- фаза инспирации.
Во время активного выдоха возбуждение внутренних межреберных мышц и мышц живота усиливается с наступлением экспирации, а потом резко уменьшается перед инспирацией.
Дыхательные нейроны и их локализация
Существует две группы дыхательных нейронов:
- инспираторные, потенциал действия возникает до начала вдоха за 0,1-0,2 с., во время вдоха наблюдается постепенное увеличение частоты разрядов, которое к концу вдоха составляет 70-100 в секунду;
- экспираторные, в течение выдоха увеличивается частота потенциалов действия нейронов, уменьшение частоты разрядов или полное их прекращение наблюдается перед началом следующей инспирации.
Иногда встречаются экспираторно-инспираторные или инспираторно-экспираторные нейроны, наибольшая частота разрядов которых приходится на момент смены дыхательных фаз или совпадает с началом той или иной фазы дыхательного цикла.
В продолговатом мозге имеются скопления дорсальных и вентральных дыхательных ядер – дыхательных нейронов.
Скопления дыхательных ядер:
- Дорсальное дыхательное ядро содержится в сером веществе и имеет в основном инспираторные нейроны (экспираторные нейроны встречаются редко – до 5%). Аксоны инспираторных нейронов проходят к диафрагмальным ядрам спинного мозга, а их коллатерали напрвляются в вентральное дыхательное ядро, где формируют на инспираторных нейронах возбуждающие синапсы. Возбуждение экспираторных нейронов вентрального дыхательного ядра тормозится возбуждением нейронов дорсального дыхательного ядра.
- Вентральное дыхательное ядро большой протяженности, включает обоюдное ядро, содержащее нейроны мышц глотки и гортани. Содержит как экспираторные, так и инспираторные нейроны. Значительная часть аксонов нейронов направляется к спинномозговым ядрам мышц живота и межреберным мышцам. Некоторая часть волокон ветвится около диафрагмальных ядер. Содержит проприобульбарные нейроны – нейроны, аксоны которых продолжаются в продолговатый мозг.
- Пневмотаксический центр расположен в переднем мосту.
- Парабрахиальное ядро. Нейроны обладают постоянной тонической импульсивной активностью.
