Образование клетки – качественный этап эволюции
Прокариотические клетки появились на Земле приблизительно 3,5 млрд. лет назад в результате спонтанного образования органических молекул и продолжительной эволюции (гипотеза А.И. Опарина).
Появление ферментативных (каталитических) молекулярных механизмов стало решающим этапом в этом процессе.
В первых клетках использовались каталитические свойства белков и РНК, а в качестве вещества наследственности в них содержалась только РНК. Структура и функции клеток усложнялись, накоплялись дополнительные каталитические белки и в результате молекулу РНК заменила двухцепочная ДНК, которая сохраняла генетическую информацию.
Происхождение эукариотических клеток объясняют симбиотической гипотезой, согласно которой клеткой-хозяином был анаэроб. Переход к аэробному дыханию связан с проникновением аэробных бактерий в клетку – хозяина и сосуществование с ней в виде митохондрий.
Зелёные растения благодаря наличию в них хлоропластов способны к фотосинтезу. Считают, хлоропластам дали начало прокариотические синезелёные водоросли, которые являлись симбионтами клетки-хозяина. Основным аргументом в пользу симбиотической гипотезы является наличие в митохондриях и хлоропластах собственной ДНК.
Производными внешней мембраны клетки, способной ветвиться, является система внутриклеточных мембран, образующих гладкую и зернистую эндоплазматические сети, комплекс Гольджи, ядерную оболочку.
Достаточно сложным является вопрос о происхождении генетического материала ядра. Предполагают, что оно так же образовалось из симбиотических прокариот. Наверное, количество ядерной ДНК увеличивалось постепенно – генетический материал перемещался из геномов симбионтов в ограниченный мембраной участок клетки.
Очень важно и возникновение митоза как механизма равномерного распределения генетического материала и воспроизведения клеток. В ходе дальнейшей эволюции появился ещё один механизм деления клеток – мейоз, благодаря чему решилась проблема размножения многоклеточных организмов. Переход к половому размножению содействовал появлению комбинативной изменчивости, а при этом существенно увеличилась скорость эволюции.
Благодаря этим процессам за 1 млрд. лет эволюции эукариотический тип клеточной организации обусловил разнообразие живых организмов от простейших к человеку.
Эволюция клетки прокариот
На основании изучения ископаемых останков бактерий и цианобактерий предполагают, что изначальной клеточной формой была примитивная прокариотическая клетка, которая возникла около 3,5 млрд лет назад.
Клетки такого типа для обеспечения своего существования сначала использовали органические молекулы небиологического происхождения. Первым шагом в формировании примитивной клетки было образование мембраны, окружающей клеточное вещество.
В дальнейшем у примитивных прокариот в клетках развились механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Предположительно, что первые прокариотические клетки имели самые простые каталитические системы, в результате чего обеспечение их энергией базировалось на брожении.
Далее у отдельных видов прокариот клетки перешли из процесса брожения на процесс дыхания, что способствовало более эффективому получению энергии.
Таким образом, эволюционные изменения прокариотических клеток шло путём развития различных путей метаболизма. При развитии их генома шло формирование «голых» молекул ДНК.
Эволюция клетки эукариот
Изменения клеток эукариот в процессе эволюции шли путём возрастания разнообразия форм, структуры и функций с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех клеток аэробного метаболизма.
Предположительно, что эукариотические клетки возникли из прокариотических менее 1 млрд. лет назад.
Для объяснения их происхождения выдвинуто четыре гипотезы.
Согласно одной из этих гипотез (гипотезы клеточного симбиоза), наиболее распространённой, предполагают, что эукариотическая клетка является симбиотической структурой, которая состоит из нескольких клеток различных типов, окружённых общей мембраной. В частности, предполагают, что пластиды в клетках современных зелёных растений берут начало от бактерий, предков современных цианобактерий, способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток берут начало от аэробных бактерий, которые вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, способными к фотосинтезу, что вызвало образование клеток, способных к существованию в кислородной атмосфере и к использованию кислорода путём дыхания.
Относительно ядра предполагают, что оно является рудиментом так же какого-то внутриклеточного симбионта, который потерял свою цитоплазму после включения в исходную клетку.
Этой гипотезе соответствуют и данные о временных симбиотических связях некоторых организмов.
Одноклеточная зелёная водоросль хлорелла (Chlorella) живёт в цитоплазме зелёного лишайника парамеции (Paramecium bussaria). Благодаря способности к фотосинтезу она поставляет парамеции питательные вещества.
В пластидах и митохондриях содержится собственная система генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, тРНК, мРНК, рРНК и соответсвующих ферментов.
Для хлоропластов и митохондрий прокариот характерны схожие способы репродукции (все они одинаково размножаются путём простого деления надвое).
Согласно другой гипотезе считают, что эукариотическая клетка образовавшаяся от клетки прокариот, содержала несколько геномов, прикреплённых к клеточной мембране.
В результате впячивания клеточной мембраны внутрь цитоплазмы образовывались мезосомы, которые первоначально могли фотосинтезировать. Но в дальнейшем эти органеллы специализировались: одна утратила способность к дыханию и фотосинтезу и преобразовалась в ядро, а другие, наоборот, эти функции развивали и дали начало митохондриям и пластидам.
Подтверждением этой гипотезы является двойное строение мембран ядра, пластид и митохондрий.
Третья гипотеза базируется на информации о происхождении всех живых форм от предковых анаэробных гетеротрофов. Эукариоты являются сублинией бесстеночных (анаэробных) прокариот способных к эндоцитозу.
Благодаря «поглощению» других прокариот, давших им дополнительные метаболические способности, и, в конце концов, деградировавших в органеллы, примитивная клетка стала эукариотической клеткой.
Согласно четвёртой гипотезе припускают, что клетки эукариот возникли из клеток прокариот, содержали много распадающихся на части геномов, которые дали начало структурам с различными функциями. В дальнейшем шло клонирование структур с подобными функциями. После чего они покрывались двойными мембранами, образовались ядро, митохондрии, а позже и мембранная сеть. Есть данные и о схожести содержащегося в митохондриальной и ядерной ДНК генетического кода, а так же подобие в регуляции дыхательной функции ядра и митохондрий.
Как сказано выше, сейчас наиболее популярной является симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток. Однако, соглашаясь с этой гипотезой, нельзя не отметить, что митохондрии и хлоропласты вопреки их подобности с временными бактериями-аэробами и цианобактериями всё же имеют существенные отличия. В частности, в митохондриях и хлоропластах намного меньше ДНК, чем в клетках бактерий.
В ходе эволюции хлоропласты и митохондрии подверглись значительным изменениям в направлении своих размеров.
Далее развитие генома эукариот шло путём объединения молекул ДНК и белков. При этом формировался хроматин и хромосомы различной формы и в разном количестве. Происходила специализация хроматина: формировался эухроматин и гетерохроматин, формировались аутосомы и половые хромосомы. Пока что тяжело объяснить эволюционную тенденцию количества хромосом, поскольку в клетках многих примитивных организмов содержится большее число хромосом, чем в клетках более эволюционно развитых организмов. Однако несомненно, структурные и количественные изменения в кариотипах имели важное значение в образовании новых видов. Параллельно и усложнялись структура и функции компонентов клетки компонентов, развитие регуляторных механизмов.
Несомненно и эволюционное значение митоза. Точность распределения хромосом в процессе митоза - это условие, благодаря которому обеспечивается многоклеточность. Однако нет достаточных объяснений происхождения самого. Предположительно, что развивался он из примитивного митоза, при котором в процессе расхождения реплицировавшихся хромосом ядерная мембрана не разрушается.
