Строение комплекса Гольджи
Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат, - это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.
КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.
Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:
- многоярусной системой сплющенных дискообразных цистерн (диктиосомы), плотно расположенных пучками на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще всего по 5-6 мешочков в комплексе);
- системой трубочек диаметром 20-50 нм;
-
системой пузырьков (везикул) - размеры мелких пузырьков – 20-30 нм, больших – до 2000 нм.
Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.
Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.
АГ встречается во всех клетках растений и животных.
Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.
Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.
Аппарат Гольджи имеет две зоны:
- зону формирования, куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
- зону созревания, где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.
-
Локализация КГ
В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.
Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:
формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны); функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).
Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными. Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.
Образование комплекса Гольджи
Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы. Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком. На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы. Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.
Функции комплекса Гольджи
Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.
В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.
В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.
Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.
В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:
- накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
- образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
- синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
- модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
- имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
- образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
- образование пероксисом.
Аппарат Гольджи является главным регулятором движения макромолекул в клетке. Он собирает их в транспортные везикулы, распределяет по клетке и за её пределы.
Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.
В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.
Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ , тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.
