Положение цианобактерий в системе живого мира
Цианобактерии – это группа прокариотических организмов, способная участвовать в процессах фотосинтеза.
Цианобактерии обладают чертами, характерными для разных царств живых организмов. Долгое время их относили к низшим растениям, но по мере расширения знаний о эукариотической и прокариотической клеточной организации, синезеленые водоросли (цианобактерии) стали относить к бактериям.
Для классификации цианобактерий используют:
- закономерности развития культуры;
- постоянные морфологические признаки;
- особенности клеточного строения;
- нуклеотидная характеристика и величина генома;
- особенности углеродного и азотного обмена и т.д.
Морфология, жизненный цикл цианобактерий
Цианобактерии – это грамотрицательные организмы, включающие одноклеточные, многоклеточные и колониальные формы. У многоклеточных форм единицей структуры является специфическая нить - трихом, или филамент.
Трихомы могут быть простыми, состоящими из одного ряда клеток или ветвящимися. Различают истинное и ложное ветвление.
При истинном ветвлении клетки нити делятся в разных плоскостях, при этом образуются однорядные нити с однорядными боковыми ветвями или многорядные трихомы. При ложном ветвлении происходит соединение или прикрепление нитей под углом друг к другу.
Во время жизненного цикла цианобактерии могут формировать короткие нити или единичные дифференцированные клетки, выполняющие разные функции:
- необходимые в процессе размножения (гормогонии, баеоциты);
- для выживания в неблагоприятных условиях (акинеты, или споры);
- для фиксации азота в аэробных условиях (гетероцисты).
Характерной чертой как одноклеточных, так и многоклеточных форм является способность к скользящему движению.
Способы размножения цианобактерий:
- бинарное деление;
- почкование;
- множественное деление;
- с помощью обрывков трихома;
- гормогониями
В клетках цианобактерий хорошо развита система внутрицитоплазматических мембран в виде тилакоидов. В них расположены компоненты фотосинтетического аппарата (искл. род Gloeobacter).
Характерная особенность цианобактерий – способность к бескислородному фотосинтезу. Активность I фотосистемы сохраняется, в то время как II фотосистема отключается. В качестве экзогенных доноров электронов используются восстановленные соединения серы, водород, некоторые сахара, органические кислоты.
Синтез АТФ осуществляется благодаря циклическому электронному транспорту, который связан с I фотосистемой. Способность переключаться с одного типа фотосинтеза на другой при изменении условий является доказательством гибкости светового метаболизма цианобактерий, что имеет важное экологическое значение.
Большинство цианобактерий – облигатные фототрофы. В темноте наблюдается активный эндогенный метаболизм. В этом случае субстратом выступает запасенный ранее гликоген. Возможно получение энергии в темноте за счет гликолиза. У некоторых цианобактерий обнаружена способность к хемогетеротрофному росту.
Для построения клетки цианобактерии нуждаются в минимальном количестве неорганических веществ:
- углекислота;
- молекулярный азот, нитратные и аммонийные соли;
- минеральные соли, служащие источником магния, серы, фосфора, железа;
- вода.
Цианобактерии проявляют азотфиксирующую активность, которая зависит от содержания в среде молекулярного кислорода и связанного азота.
Основные таксономические группы цианобактерий
Согласно с Международным кодексом номенклатуры бактерий выделяют пять порядков цианобактерий:
- Порядок Chroococcales. Одноклеточные. Размножаются бинарным делением или почкованием. Характерно образование чехлов вокруг клеток.
- Порядок Pleurocapsales. Одноклеточные. Размножаются множественным делением или бинарным и множественным делением поочередно.
- Порядок Oscillatoriales. Многоклеточные нитчатые. Трихомы состоят из ряда вегетативных клеток, неветвящиеся.
- Порядок Nostocales. Многоклеточные нитчатые. Трихомы состоят из ряда вегетативных клеток, встречаются гетероцисты и акинеты, неветвящиеся.
- Порядок Stigoneomatales. Признаки, характерные для пор. Nostocales. Вегетативные клетки способны делиться в нескольких плоскостях, в результате чего формируются нити с истинным ветвлением или многорядные трихомы.