Мозжечок в эволюции

Функции мозжечка

В человеческом мозге мозжечок располагается позади варолиева моста и продолговатого мозга, под полушариями большого мозга (его затылочными долями).

Функции мозжечка у различных биологических видов, в том числе и у человека, аналогичны. Это подтверждают эксперименты с повреждением мозжечка у животных и результаты клинических наблюдений при заболеваниях, протекающих с поражением мозжечка у человека.

К главным функциям мозжечка относятся:

• осуществление координации движений всех частей тела;
• регуляция тонуса скелетной мускулатуры;
• регуляция равновесия.

Таким образом, мозжечок, по сути, является мозговым центром, имеющим огромное значение для поддержания позы и регуляции и координации двигательной активности.

Работа мозжечка осуществляется главным образом рефлекторно, поддерживая ориентацию тела в пространстве и его равновесие. Кроме того, мозжечок имеет большое значение для локомоции.

Посредством проводящих путей, расположенных в трёх парах его ножек, мозжечок получает информацию из базальных ганглиев экстрапирамидной системы, коры головного мозга, спинного мозга и ствола головного мозга. Широкое взаимодействие мозжечка и других отделов центральной нервной системы позволяет данной структуре головного мозга обеспечивать координированные и точные движения тела в различных условиях внешней среды.

Сравнительная анатомия мозжечка в ходе эволюции

В отличие от функций, строение мозжечка у различных групп позвоночных животных различается по форме и размеру и определяется степенью сложности движений их тела.

В ходе эволюции параллельно с совершенствованием произвольных движений тела у многоклеточных организмов усложнялась и структура управления им.

Особенности строения мозжечка у различных групп позвоночных животных.

Рыбы. Даже у отдельно взятых представителей данной категории животных строение мозжечка весьма вариабельно. Располагается он у заднего мозга (переднего его края) и достигает порой огромных размеров, закрывая почти весь головной мозг. Это связано с высокими требованиями к пространственной ориентации у многих рыб, обусловленными хищничеством, пелагическим образом жизни или необходимостью эффективно перемещаться в трёхмерной толще воды. Наиболее развитым мозжечок является у пелагических акул, у которых данный отдел головного мозга имеет настоящие извилины и борозды, отсутствующие у большинства костистых рыб. Это подтверждают исследования мозга акул, ведущих придонный образ жизни. Так, у акулы-няньки, способ жизни и среда обитания которой не предъявляют жестких требований к пространственной ориентации, отсутствует развитый мозжечок, а полость IV желудочка является полностью открытой. В мозжечке всех рыб отсутствуют глубокие ядра и клетки Пуркинье.

Амфибии и рептилии. Мозжечок амфибий развит очень слабо, он представлен узкой поперечной пластинкой, расположенной над ромбовидной ямкой. У ящериц и змей мозжечок также имеет вид узкой вертикальной пластинки и располагается над передним краем ромбовидной ямки, а у крокодилов и черепах он становится гораздо шире, причем у крокодилов средняя часть мозжечка отличается большей выпуклостью и величиной. Это объясняется их пространственно более сложными условиями обитания. К тому же, у рептилий впервые появляются нейрональные взаимосвязи между корой головного мозга и мозжечком.

Птицы. У птиц среди всех животных, у которых имеется мозжечок, наибольшее отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга. Это объясняется необходимостью точной и быстрой координации движений в процессе полета. Мозжечок птиц имеет большую массивную среднюю часть, которая обычно пересекается 9 извилинами, и два небольших боковых придатка. Эти структуры гомологичны отделам мозжечка млекопитающих, включая и человека. Мозжечок у птиц полностью закрывает ромбовидную ямку. Птицам требуется высокая степень совершенства системы координации движений и вестибулярного аппарата. В результате интенсивного развития сенсомоторных координационных центров и появился крупный мозжечок с настоящими складками – извилинами и бороздами, увеличивающими площадь его поверхности. Филогенетически именно мозжечок птиц является первой структурой головного мозга у позвоночных животных, которая приобрела складчатое строение и кору.

Млекопитающие. Мозжечок млекопитающих отличается от аналогичной структуры головного мозга других позвоночных животных, за исключением человека, увеличением боковых отделов, в основном взаимодействующих с корой головного мозга. Если рассматривать эту особенность в контексте эволюции, боковые части мозжечка увеличиваются параллельно с увеличением лобных долей полушарий головного мозга. Также у млекопитающих по сравнению с птицами увеличивается площадь поверхности мозжечка за счет формирования большего складок и борозд . Мозжечок млекопитающих состоит из парных полушарий и срединной структуры - червя. Однако соотношение этих отделов мозжечка у различных представителей млекопитающих неодинаково. Так же, как и у птиц, у однопроходных животных размеры среднего отдела мозжечка преобладают над имеющими незначительные размеры боковыми придатками. У грызунов, неполнозубых, сумчатых и рукокрылых животных размеры среднего отдела мозжечка примерно равны боковым его придаткам. И только начиная с копытных и хищных животных, размеры боковых отделов мозжечка становятся больше таковых срединной его структуры, это уже полноценные полушария мозжечка. У приматов червь мозжечка по сравнению с его полушариями можно уже считать весьма неразвитым. В дальнейшей эволюции предшественников человека и homo sapiens времен плейстоцена лобные доли головного мозга увеличивались более быстрыми темпами, чем полушария мозжечка.