Высшие растения

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ 1. Общая характеристика. 2. Высшие споровые растения: классификация, формирование органов, размножение, чередование поколений в жизненном цикле. 3. Высшие семенные растения: биологические преимущества, классификация. Основные признаки высших растений Морфологические и физиологические различия между частями растения: • на смену таллому формируется тело, расчлененное на органы: корень и побег . Сложное внутреннее строение – тканевое: • покровные (защищающие от чрезмерной потери воды, колебаний температуры и т.д.); • проводящие (для быстрого передвижения растворов минеральных и органических веществ между разделенными в пространстве органами – корнями и листьями; • механические (обеспечивающие поддержание тела в неплотной воздушной среде). Многоклеточные органы размножения вместо одноклеточных : • архегонии и антеридии защищают гаметы, а спорангии – споры; • зигота развивается в многоклеточный зародыш. Преобладание в жизненном цикле спорофита и редукция гаметофита Таксономические группы (отделы) Вымершие Риниевые Псилотовые Споровые Моховидные Плауновидные Семенные Голосеменные Покрытосеменные Хвощевидные Папоротниковидные Основные признаки высших споровых Процессы спорогенеза и гаметогенеза разобщены во времени и пространстве. • Спорофиты, образующие споры, и гаметофиты, продуцирующие гаметы, являются самостоятельными организмами, ведущими раздельное существование. Размножение – с помощью спор. • Споры лишены жгутиков и распространяются пассивно (ветром, водой, животными). • Растения, у которых все споры одинаковые – равноспоровые, у которых разной величины (микроспоры и макроспоры) – разноспоровые. • Из спор вырастает гаметофит с архегониями (яйцеклетка) и антеридиями (сперматозоиды). Оплодотворение происходит при наличии воды. • В результате слияния гамет в зиготе восстанавливается диплоидность. Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, развивающийся в новый спорофит. Отдел Моховидные  Низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до 50 см.  Тело у одних состоит из слоевища, у других – расчленено на стебель и листья.  Настоящие корни отсутствуют. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляют одноклеточные выросты эпидермы – ризоиды.  Встречаются разноспоровые и равноспоровые.  Преобладающей стадией жизненного цикла мхов является гаметофит, спорофит – коробочка на длиной ножке (спорогон). Моховидные Класс Печеночники Класс Антоцероновые Класс Листостебельные Подкласс Бриевые (Зеленые мхи) Подкласс Сфагновые (Белые мхи) Подкласс Андреевые (Черные мхи) Печёночные мхи  Гаметофит – уплощенное образование, большинство видов имеют «стебель» с расположенными рядами вдоль него листьями.  Ризоиды одноклеточные.  При рассеивании спор коробочка раскрывается на четыре створки; рассеиванию помогают специальные пружинки – элатеры.  Маршанция многообразная – напочвенное талломное растение в виде дихотомически ветвящейся многослойной пластинки размером до 10 см, плотно прилегающей к субстрату. Класс Антоцеротовые  Распространены в тропических и умеренно теплых областях. В нашей стране – только 2 вида.  Талломы – пластинчатые, в форме розеток.  Спорофит состоит из гаустории и длинной узкой коробочки, в форме изогнутого рожка.  Коробочка вскрывается на своей верхней части двумя створками, через которые высеиваются зрелые споры, в то время как ниже находятся споры незрелые. Андреевые (Черные) мхи  Мелкие, хрупкие и жёсткие, образуют подушечки на скалах и камнях.  Стебли многолетние, прямостоячие, с симподиальным ветвлением, несут несколько параллельных рядов листьев разнообразной формы.  Ризоиды многоклеточные, двух типов: - пластинчатые, стелющиеся по поверхности камней, - цилиндрические, внедряющиеся в субстрат.  Однодомные или двудомные.  Спорогон одиночный, верхушечный, не имеет ножки и состоит только из коробочки и стопы.  Коробочка без крышечки, растрескивается 4-8 продольными щелями. Сфагновые (Белые) мхи  Обильно представлены на верховых      болотах, где господствуют над всеми остальными видами растений. Ризоиды имеются только на ранних стадиях развития. Листья однослойные из двух типов клеток – крупные мертвые водоносные и живые фотосинтезирующие. Созревание половых органов осенью, половой процесс – осенью или весной следующего года. Есть однодомные и двудомные растения. Спорогон – коробочка со спорами на ножке Бриевые (Зеленые) мхи  Широко распространены в сырых лесах,      образуя сплошной зеленый ковер. В листе есть средняя жилка, листовая пластинка одно- или многослойная. В стебле хорошо развиты эпидерма, кора и центральный осевой цилиндр. Спорогон сложно устроен, состоит из коробочки, ножки, гаустории. Протонема нитчатая, длиной до 1 м, живет от нескольких дней до нескольких лет. Гаметофиты однолетние или многолетние от 1 мм до 50-60 см. Зеленые мхи Экологические особенности мхов Встречаются повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв. Преобладают в растительном покрове тундры, на верховых болотах, велико их значение в таежных биогеоценозах. Не поедаются животными, медленно разлагаются, хорошо аккумулируют не только влагу, но и радиоактивные вещества, пыль, очищая атмосферу и регулируя водный баланс территории. В отдельных случаях могут вызвать ухудшение сельскохозяйственных земель, поселяясь на пашне. Моховой покров предохраняет почвы от эрозии. Сфагновые мхи образуют торф. Сфагнум может быть использован как антисептик и как теплоизоляционный материал. Гигантские древовидные плауновидные Кора лепидодендрона Лепидодендрон Кора сигиллярии Сигиллярия Отдел плауновидные  Многолетние травянистые, вечнозеленые растения с дихотомическим ветвлением побегов, мелкими сидячими простыми листьями и придаточными корнями. Спорофиллы плаунов Спорофиллы (листочки, несущие спорангии) могут быть похожи на обычные зеленые листья (род Баранец ) или отличаться от них и быть собранными в спороносный колосок (род Плаун).  В жизненном цикле преобладает диплоидное поколение (спорофит).  Из споры развивается гаметофит (заросток) - многолетнее, имеющее вид маленького клубенька (2-5 мм) с ризоидами образование. Класс Плауновые (равноспоровые) • Род Плаун • Род Баранец Класс Полушниковые (разноспоровые) • Род Селагинелловые • Род Полушниковые Род Плаун (Lycopodium) Плаун годичный Плаун булавовидный  Вечнозеленые, ползучие, стелющиеся, реже прямостоячие растения.  Листья мелкие, линейно-шиловидные.  Спорангии собраны в верхушечные стробилы (колоски).  Проводящая система – трахеиды (ксилема) и ситовидные трубки (флоэма). Род Баранец (Huperzia)  Нет спороносных стробилов.  Заростки:  подземные, растущие на глубине 5-8 см (сапротрофы, обязательно микориза, созревают 6-15 лет);  надземные, фотосинтезирующие;  переходные полуподземные формы  Антеридии созревают раньше архегониев.  Оплодотворение перекрестное. Род Полушник, или Шильник (Isoetes)  Погружено-водные многолетние травы с коротким вертикальным утолщенным стеблем и розеткой линейношиловидных цилиндрических листьев.  Основание стебля образует утолщение (ризодор), на котором формируются корни.  Есть стерильные и фертильные листья (со спорангиями в нижней части).  2 типа спорангиев (микро- и мегаспорангии) в одних и тех же стробилах. Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella)  Многолетние мелкие травы, напочвенные, реже эпифитные, растут в затененных местах.  Спороносные колоски на верхушках боковых веточек.  В колосках – круглые макроспорагнии и овальные микроспорангии (разноспоровость).  Применяются в современном фитодизайне. Каламитовые - древовидные хвощи палеозоя Отдел хвощевидные  Многолетние корневищные травы с     мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл. Функцию фотосинтеза выполняют побеги. Высота надземных побегов не превышает 1 м. Подземные побеги (корневища) растут от основания почки или бокового побега в междоузлии. Могут размножаться частями корневища.  Равноспоровые растения.  В жизненном цикле преобладает спорофит.  Стробилы состоят из толстой оси, перпендикулярно к которой отходят многочисленные ножки спорофиллов, несущие шестиугольные щитковидные спорофиллы, на нижней стороне которых находятся от 5 до 12 мешковидных спорангиев.  Упавшие на землю споры прорастают мелкими (до 3 см в диаметре) зелёными заростками; после оплодотворения из них развивается спорофит. Отдел папоротниковидные  Современные папоротники встречаются на всех континентах.  Известно около 10 тыс. видов (300 родов) современных папоротников.  Освоили широкий спектр экологических условий – от пустынь, болот и рисовых полей, соленых озер до тропических лесов.  Максимальное разнообразие видов и жизненных форм характерно для влажных тропических лесов.  Листья (вайи) имеют побеговое происхождение, сохраняют     верхушечный рост; в молодом виде улитковидно скручены. Вайи у одних видов совмещают функции фотосинтеза и спороношения (орляк, щитовник), у других есть два типа листьев: фотосинтезирующие и спороносные (страусник). Наземные папоротники – равноспоровые, водные – разноспоровые растения. Споры образуются в многочисленных спорангиях, на нижней стороне вайи – в сорусах. Из спор образуются маленькие зеленые гаметофиты. антеридий споры мейоз Молодой гаметофит спорангий архегоний Зрелый спорофит яйцеклетка Молодой спорофит сперматозоиды зигота оплодотворение митоз гаметофит Жизненный цикл равноспорового папоротника Класс Ужовниковые • Род Ужовник (повсеместно) • Род Гроздовник (повсеместно) • Род Гельминтостахис (в тропиках Восточного полушария) Класс Мараттиевые • растения только тропической зоны и оранжерей Класс Полиподиевые • Подкласс Полиподииды (повсеместно, лесные и наскальные виды) • Подкласс Марсилеевые (повсеместно, водные) • Подкласс Сальвиниевые (в тропических и в умеренных областях земного шара, водные) Класс Ужовниковые  Три рода – Ужовник, Гроздовник и       Гельминтостахис. Часть листа выполняет фотосинтетическую функцию, часть – спороносную. Молодые листья не свернуты в «улитку». Возраст отдельных растений достигает 100 и более лет. Гаметофит обоеполый, питается сапротрофно, имеет микоризу. Формируется 10-20 лет. Спорофит сначала живет за счет гаметофита. Первый лист через несколько лет. Образуют 1 лист в год. Класс Мараттиевые  Известно 7 современных родов с клубневидно утолщенными стеблями.  Листья до 6 м в длину, черешок 10 см в диаметре.  Спорагнии срастаются в синангии по 100 и более штук.  Гаметофиты зеленые, наземные, обоеполые, живут несколько лет, не отмирают после развития спорофита. Класс Полиподиевые Подразделяются на 3 подкласса: - Полиподииды - Марсилеевые - Сальвиниевые Подкласс Полиподииды  Равноспоровые папоротники.  Две экологические группы – лесные и наскальные,     теневыносливы (особенно наскальные). Крупные роды Щитовник и Кочедыжник. Характерно подземное корневище, крупные вайи с сорусами. Есть виды с двумя типами листьев – фертильными и стерильными (Страусник). Наибольший ареал имеет папоротник-орляк. Подкласс Марсилеевые  Разноспоровые водные и прибрежно- водные растения.  Характерно длинное ползучее корневище.  Вайи с 4 листочками.  Споры развиваются в микро- и мегаспорангиях, заключенных в спорокарпии. Спорокарпии богаты крахмалом и используются в пищу. Подкласс Сальвиниевые  Мелкие плавающие разноспоровые      папоротники, характерные для тропиков. В умеренных широтах встречается Сальвиния плавающая. Корневища лишены корней. Мутовчатое расположение листьев: пара зеленых плоских плавающие, а третий – погруженный, рассеченный, выполняющий корневые функции и образующий микро- и мегаспорангии. Декоративные. В массовых количествах мешают хозяйственной деятельности. Основные признаки семенных растений Спорофит – доминирующее поколение; гаметофит крайне редуцирован Спорофит разноспоровый: - из микроспоры – пыльцевое зерно – мужской гаметофит, - из мегаспоры – зародышевый мешок – женский гаметофит Зародышевый мешок целиком закрыт в семязачатке (мегаспорангии); оплодотворенный семязачаток - семя Вода для полового размножения не нужна, мужские гаметы проникают в завязь через пыльцевую трубку Сложные по строению проводящие ткани имеются в корнях, стеблях и листьях Основные признаки голосеменных растений Жизненные формы: • вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко – лианы. Листья • чешуевидные, игловидные, перистые, разного размера. Особенности размножения: • обычно образуют шишки, на которых развиваются спорангии, споры и семена; • для женского гаметофита характерно наличие архегониев; • семена лежат на поверхности семенных чешуй шишек; • не образуют плодов, поскольку не имеют завязи. Классы голосеменных        Семенные папоротники Беннетитовые Кордаитовые Саговниковые Гнетовые Гинкговые Хвойные Семенные  Напоминали современные папоротники древовидные папоротниками, (Pteridospermopsida) но размножались семенами, созревающими непосредственно на листьях – мегаспорофиллах.  Развитие зародыша происходило уже после опадания семени на землю.  Крупные стебли содержали в себе вторичную ксилему. реконструкция медуллозы Ноэ  Перистые листья отличались от листьев настоящих папоротников строением эпидермы, устьиц и черешков. Беннеттитовые (Bennettitopsida) вильямсония  Полностью вымершие растения (существовали до верхнего мела и вымерли в одно время с динозаврами).  Наиболее известны роды вильямсония и цикадеоидея.  Внешним обликом напоминали пальмы.  Имели обоеполые стробилы, напоминающие по типу строения цветок магнолиевых – наиболее примитивных из современных покрытосеменных. Кордаитовые (Cordaitopsida)  В каменноугольном периоде эти высокие (до 30 м) деревья с простыми узкими длинными (до 1 м) листьями, образовывали обширные заболоченные леса.  Вымерли в середине мезозоя.  По анатомическому строению стебля одни сходны с саговниками (преобладают кора и сердцевина), другие – с хвойными (имеют хорошо развитую древесину).  Стробилы раздельнополые собраны в виде колосков, выходящих их пазух листьев. Саговниковые  Древовидные растения с крупными, жесткими, вечнозелеными листьями, напоминающие пальмы.  Листовые пластинки через год отмирают, а основания черешков образуют на стволе подобие панциря.  Камбия в стволах мало; основную массу занимают сердцевина и кора.  Двудомные растения; на каждой особи образуются репродуктивные органы исключительно одного пола. Гнетовые Типичные признаки: • Супротивное листорасположение • Дихазиальное ветвление собраний однополых стробил • Двусемядольные зародыши • Похожие на околоцветник покровы вокруг стробилов • Наличие сосудов во вторичной ксилеме • Отсутствие смоляных каналов Три рода: • Гнетум Эфедра Вельвичия. Род Гнетум (Gnetales)  Крупные древесные лианы,      деревья и кустарники, обитающие во влажных тропических лесах. Листья широкие кожистые, расположенные супротивно. Двудомные растения. Микростробилы – сережковидные. Женские стробилы собраны более рыхло, в виде кисти. При созревании семян внешний покров становится сочным и ярко окрашенным, а внутренний твердым каменистым. Род Эфедра (Ephedrales)  Сильно ветвящиеся вечнозеленые невысокие кустарники с     сильно редуцированными пленчатыми или чешуйчатыми листьями и зелеными побегами. . Двудомные, реже однодомные растения. Микростробилы располагаются на короткой оси парами (от 2 до 8). Женские стробилы состоят из короткой оси, на которой находятся несколько супротивных пар чешуек и одиночный верхушечный семязачаток, окруженный особым толстым и мясистым мешочкообразным покровом. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет покровом. Род Вельвичия (Welwitschiales)  Ксерофит, приспособленный к условиям       пустынного климата, не похожий ни на одно из ныне живущих растений. Большая часть широкого ствола находится под землей, над поверхностью он выступает всего на 3050 см. Ствол к низу сужается и переходит в толстый стержневой корень, достигающий иногда 3 м. Листьев всего два, и они растут на протяжении всей ее жизни, прибавляя по 8-15 см в год (до 2000 лет). Листья длиной 2-3 м, постоянно нарастают у основания, отмирая у своей верхушки. Многочисленные устьица на обеих сторонах листа (22 200 устьиц на 1 см2). Растение двудомное. В каждой женской шишке только по одному семени, и каждое семя снабжено широкими крылышками. Класс Гинкговые  Один представитель - гинкго двулопастной – двудомное дерево высотой 30-40 м и толщиной ствола до 1 м с раскидистой кроной.  Вееровидные листья с дихотомическим ветвлением.  Оранжево-жёлтые семена имеют мясистую кожуру с неприятным запахом; их длина – 2-3 см.  Внутреннее маслянистое сладкое ядро употребляется китайцами в пищу. Класс Хвойные Жизненные формы: • деревья и кустарники с вечнозелеными, чешуевидными или игловидными листьями. Корневая система • стержневая, образует микоризу. Растения однодомные, реже двудомные. Стробилы раздельнополые. • мужские стробилы (шишки), состоят из оси и микроспорофиллов. Снизу образуются 2 или более микроспорангиев, в которых образуется пыльца. • женские стробилы (шишки), состоят из оси, макроспорофиллов (семенных чешуй) и кроющих чешуй. На верхней стороне семенных чешуй образуется по 2 семязачатка. Основные семейства класса хвойные  Араукариевые      (Araucariaceae), Подокарповые (Podocarpaceae), Таксодиевые (Taxodiaceae), Сосновые (Pinaceae), Кипарисовые (Cupressaceae), Тисовые (Taxaceae) и другие  В основном Араукариевые деревья, живущие до 2000 и более лет  Имеют ланцетовидные листья  Распространены в тропических областях Южного полушария Подокарповые  Листья крупные, достигают 35 см в длину и 9 см в ширину (Подокарпус крупнолистный)  Могут быть мелкими, хвоевидными, иногда полностью редуцированы (Микрокахрис четырехгранный ) Таксодиевые  Высота более 100 м  Диаметр ствола свыше 10 м  Возраст таких гигантов оценивают в 3 – 4 тыс. лет  Секвойя вечнозелёная,  Мамонтово дерево (секвойядендрон гигантский) Сосна (Pinus) Сосна обыкновенная (P. Sylvestris). Светолюбивое, неприхотливое дерево, растущее и на песках, и на болотах.  Древесина используется в строительстве, для производства мебели и др.  Из живицы – скипидар и канифоль, используемые для изготовления камфоры, бальзамов, мазей.  Охвоенные ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта.  Выделяет фитонциды.  В Сибири распространена сосна сибирская (P. sibirica), которую часто называют кедровой. Это высокое (30...35 м) стройное дерево с очень прочной древесиной. Хвоинки собраны по пять. Семена крупные, съедобные (кедровые орешки), содержат ценное масло. Ель (Picea)  Распространены ель обыкновенная (P. Excelsa) и ель       сибирская (P. Obovata). Высокие (до 50 м) деревья с пирамидальной кроной. Продолжительность жизни 250-300 лет. Хвоя одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется 712 лет. Шишки поникающие. Теневынослива. Образует темнохвойные леса. Опыление, оплодотворение и созревание семян происходят в течение одного года. Корневая система поверхностная, поэтому она более требовательна к почвенным условиям, чем сосна, и легко подвергается ветровалу. Пихта (Abies)  Сходна с елью по расположению хвои.  Отличается прямостоячими, распадающимися при созревании семян шишками.  Теневынослива, холодостойка, требовательна к увлажнению. Не переносит задымления и загрязнения воздуха.  Живет до 200, некоторые до 500-700 лет. Лиственница (Larix)  Около 15 видов светолюбивых деревьев с ежегодно опадающей хвоей, по 10-12 хвоинок на укороченных побегах.  Корневая система хорошо развита, нетребовательны к почвам и теплу.  Отличается быстрым ростом и продолжительной (до 500 лет) жизнью.  Шишки на концах укороченных побегов созревают и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве еще несколько лет.  В России – лиственница сибирская (L. sibirica), европейская (L. decidua), Сукачева (L. Sukacrewi) и даурская (L. daurica).  Представлен четырьмя видами, Кедр (Cedrus) имеющими очень ограниченные ареалы:  атласский (С. atlantica) в Северной Африке;  ливанский (С. libanii) в горах Турции, Ливана, Сирии;  гималайский (С. deodara) в Западных Гималаях;  короткохвойный (С. brevifolia) на острове Кипр.  Высокие (25...50 м) вечнозеленые      деревья. Крона пирамидальная, у старых деревьев – зонтиковидная. Хвоинки в пучках по 30...40. Шишки созревают и рассыпаются на второй-третий год. Очень ценная древесина. Первые три вида кедра культивируются как декоративные в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Кедр атласский Кедр ливанский Кедр гималайский Кедр Кипрский Семейство Кипарисовые (Cupressaceae)  Листья игловидные или чешуевидные.  Мужской гаметофит весьма редуцирован.  В семязачатке много (до 200) архегониев. можжевельник казацкий  По строению женских шишек выделяют три подсемейства: собственно кипарис кипарисовые, вечнозелёный можжевеловые и туевые. туя западная Семейство Тисовые (Тахасеае)  Это двудомные и однодомные деревья или кустарники с вечнозеленой игловидной или линейной хвоей.  Микростробилы одиночные, несут от 4 до 9 тычинок. Семязачатки одиночные на концах стеблей. Семена окружены сочным, ярко окрашенным присемянником.  На территории бывшего Советского Союза это семейство представлено двумя видами: тис ягодный (T. Baccata) и остроконечный (Т. cuspidata). Вечнозелёные и листопадные деревья Кустарники и полукустарники Однолетние и многолетние травы Эпифиты, использующие в качестве опоры другие растения Паразиты (омела, заразиха), высасывающие воду и органические вещества из других растений Плотоядные растения (росянка, венерина мухоловка), ловящие и переваривающие мелких насекомых Жизненный цикл покрытосеменных Важнейшие особенности Цветковых  Появление цветка, совместившего в себе структуры и функции полового и бесполого размножения и обеспечившего переход к перекрестному опылению.  Наличие «двойного» оплодотворения, исключающего развитие семян без зародышей (партеноспермию) и обеспечивающего формирование триплоидного эндосперма.  Появление плода – структуры, формирующейся из разрастающихся стенок завязи и не только защищающей семена, но и обеспечивающей их распространение.  Основными проводящими элементами ксилемы взамен трахеид становятся сосуды, а во флоэме ситовидные клетки заменяются члениками ситовидных трубок с клетками-спутницами. Класс Двудольные Класс Однодольные Жизненная форма Древесные или травянистые растения, возникшие из древесных Травы или вторично древовидные формы, возникшие на основе удлинения срока жизни Корень Корневая система стержневая Корневая система мочковатая Стебель Имеется камбий. У древесных форм стела стебля в виде цилиндра, кора и сердцевина хорошо дифференцированы. У травянистых форм эустела с открытыми (с камбием) проводящими пучками Камбий отсутствует. Проводящая система – атактостела в виде отдельных диффузно расположенных закрытых пучков. У вторично древовидных форм ясно выраженной коры и сердцевины нет Лист Простые или сложные, разделены на черешок и пластинку, часто с прилистниками Всегда простые, не разделены на черешок и пластинку Жилкование перистое, пальчатое, сетчатое Жилкование дуговидно параллельное или Цветок Пяти-, много-, четырехчленный Трехчленный Пыльца Оболочка пыльцевых зерен 3-х бороздчатая Оболочка пыльцевых однобороздчатая зерен Семя Зародыш с двумя семядолями, которые при прорастании семени выносятся над землей Зародыш с одной семядолей, которая при прорастании семени о остается под землей