Рефлексы

Мы с Вами уже говорили о том, что рефлекс – это один из принципов работы нервной системы. У истоков рефлекторной теории стояло сразу несколько великих ученых (см. материал лекции 3). Но Иван Михайлович Сеченов предложил рассматривать рефлекс с одной стороны как универсальную форму взаимодействия организма со средой, а с другой стороны он распространил принцип рефлекса на психические функции (на функции высших отделов мозга). Как писал И.П. Павлов, это был «гениальный взмах сеченовской мысли, революционный шаг, по своей философской значимости не меньший, чем открытие Декартом отраженной деятельности». И.М. Сеченову принадлежит замечательная фраза: «Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению. Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным фактом является мышечное движение». И.М. Сеченов выдвинул предположение о наличии двух видов рефлексов: - постоянные (врожденные, или «чистые»), которые осуществляются при участии низших отделов ЦНС; - изменчивые (приобретенные), или рефлексы головного мозга. И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) указал на чрезвычайную изменчивость данных рефлексов. Он обратил внимание на то, что не всегда стимул определяет рефлекторное действие: если «нервная дама» подвергается оклику неожиданно, то реакция бурная, если же она знает, что ее окликнут, то реакция спокойная (стимул один – ответ разный). Продолжая работы И.М. Сеченова, Иван Петрович Павлов «приблизил рефлексы головного мозга к столу экспериментатора-физиолога» (П.К. Анохин). И.П. Павлов развивая теорию рефлекса, сделал ряд существенных дополнений: - ввел понятие «безусловные» и «условные» рефлексы; - ввел понятие «подкрепления» как непременного условия образования условного рефлекса; - сформулировал принцип сигнальности (условный раздражитель сигнализирует о будущем безусловном подкреплении и безусловном рефлексе); - доказал, что любой рефлекс заканчивается действием. Что же собой представляют безусловные рефлексы? Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями. По классификации П.В. Симонова выделят три группы безусловных рефлексов: 1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида. Среди витальных рефлексов различают: а) пищевые и питьевые безусловные рефлексы. Например, простейшие рефлексы слюноотделения, глотания, жевания, или более сложные – преследование добычи, запасание пищи и т.д. б) пассивно-  и активно- оборонительные безусловные рефлексы. Например, рефлексы затаивания, бегства, нападения, проявление агрессии и т.д. в) гомеостатические безусловные рефлексы. Например, рефлексы поддержания температуры тела, регуляции сна и т.п. г) груминг. Рефлексы вылизывания, вычесывания и т.д. д) рефлекс экономии сил. Рефлексы по выбору наиболее легкого (с наименьшими затратами энергии) пути достижения цели. е) ориентировочный рефлекс. Рефлекс, позволяющий оценить незнакомые стимулы (см. ниже). 2. Ролевые (зоосоциалъные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. а) половые рефлексы. Для их реализации необходим определенный гормональный фон, ключевые (запускающие) стимулы, например изменение окраски тела, специфические позы и т.д.  б) родительские рефлексы. Рефлексы, связанные со строительством гнезда (обустройство дома), защита потомства и т.п. в) территориальные рефлексы. Рефлексы, связанные с выбором гнездовой территории и территории охоты. г) иерархические рефлексы. Рефлексы, связанные с формированием групповой иерархии. 3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. а) исследовательское поведение. Рефлексы, связанные с изучением среды обитания, с получением новой информации. б) рефлекс свободы. Рефлексы, связанные с преодолением ограничений свободы перемещения, с расширением территории в) рефлекс подражания и игровой рефлекс. Рефлексы, связанные с имитацией поведения других особей (родителей, лидера, соседа). Оба вида рефлексов – и условные, и безусловные – имеют приспособительное значение. Но есть ряд существенных отличий между ними. 1. Безусловные рефлексы являются врожденными, а, следовательно, они отражают видовые особенности организма (они одинаково проявляются у всех особей одного вида). Условные рефлексы – приобретенные, отражают индивидуальные особенности особи (могут вырабатываться у одних особей и отсутствовать, или не закрепляться у других особей того же вида). 2. Безусловные рефлексы относительно постоянны в течение жизни особи, в то время как условные могут образовываться, изменяться, исчезать. 3. Безусловные рефлексы реализуются по анатомическим путям (рефлекторным дугам), которые определены генетически. Условные рефлексы реализуются по рефлекторным дугам, но функциональным, которые формируются на основе временных связей. 4. Безусловные рефлексы осуществляются на уровне низших отделов ЦНС (как правило, это спинной мозг, ствол). Условные рефлексы реализуются при участии коры БП. 5. Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и специфический раздражитель. Условный рефлекс можно выработать в ответ на любой раздражитель и вызвать с любого рецептивного поля. Например, безусловный рефлекс слюноотделения проявляется при  раздражении рецепторов языка под действием пищи, а условный рефлекс слюноотделения можно вызвать в ответ на свет (рецепторы сетчатки), звук (слуховые рецепторы), прикосновение к телу (тактильные рецепторы). 6. Безусловные раздражители возникают в ответ на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать. Условные – приспосабливают организм к действию раздражителя, который только будет действовать (то есть имеют сигнальное, предупредительное значение). Как мы уже выяснили, необходимым условием для выработки условного рефлекса является наличие подкрепления. Что же такое подкрепление? Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным (условным) стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Существуют два вида подкрепления: положительное и отрицательное. Положительное подкрепление — это нечто, желаемое субъектом: пища, ласка или похвала. Отрицательное (негативное) подкрепление — это то, чего субъект хотел бы избежать: шлепок, нахмуривание бровей, неприятный звук. Существует несколько правил выработки условных рефлексов. 1. Наличие у животного потребности и соответствующей мотивации (например, в случае выработки пищевого условного рефлекса животное должно быть голодным, то есть испытывать пищевую мотивацию). 2. Условный раздражитель должен обязательно подкрепляться безусловным, то есть другими словами условный рефлекс образуется на базе безусловного рефлекса. 3. Условный раздражитель должен предшествовать безусловному (подкреплению), то есть сначала звук, потом мясо (но не наоборот). 4. Условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться безусловным. 5. Безусловный раздражитель (подкрепление) по своей биологической значимости и силе должен быть сильнее условного раздражителя (например, в комбинации звук-мясо подкрепление (мясо) для животного значимее, чем условный сигнал – свет. А в паре электрокожное раздражение (ЭКР)-мясо подкрепление (мясо) оказывается слабее по своей значимости. Такое животное  в ответ на ЭКР будет демонстрировать реакция страха, избегания и т.п., но никак не реакцию слюноотделения). 6. Условный раздражитель должен восприниматься организмом, то есть при первом предъявлении вызывать ориентировочный рефлекс (а следовательно у субъекта должны работать соответствующие органы чувств). 7. При выработке условного рефлекса у животных должны отсутствовать конкурирующие мотивации (см. пример доминанты). 8. Субъект, у которого вырабатывают условный рефлекс, должен быть здоров (в первую очередь имеется в виду состояние коры больших полушарий). В условно-рефлекторной деятельности отчетливо проявляется действие закона силовых отношений. Этот закон имеет две стороны: физическую силу условного раздражителя и физиологическую значимость, и силу подкрепления: 1) величина условно-рефлекторного ответа прямо пропорциональна физической силе условного раздражителя. так, например, при выработке одного и того же условного рефлекса на разные виды условного сигнала (сирена, свет, касание) величина ответной реакции будет больше (при прочих равных условиях) в ответ на действие сирены. 2) величина условно-рефлекторного ответа тем выше, чем более значимо подкрепление в биологическом плане для сохранения жизни индивида или продления его рода. так, например, при выработке одного и того же условного рефлекса на разные виды безусловного подкрепления (мясо, мясо-сухарный порошок) величина ответной реакции будет больше (при прочих равных условиях) в ответ на подкрепление мясом.   Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии: 1.  Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций (то есть условный рефлекс не формируется, несмотря на неоднократное сочетание условного сигнала и подкрепления). 2.  Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки  условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие  раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов. 3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Механизмы образования условного рефлекса Существует несколько представлений и механизме формирования условного рефлекса. 1. Представления И.П. Павлова – механизм «временной связи». И.П. Павлов связывал образование условных рефлексов с деятельностью КБП, хотя и не отрицал участие в этом процессе подкорковых образований. По мнению И.П. Павлова условный рефлекс формируется в результате  образования временной связи между корковым центром  безусловного рефлекса  и корковым центром анализатора (рис. 1). Рис. 1. Динамика образования «временной условно-рефлекторной связи» в коре головного мозга (по И.П. Павлову): А – световой раздражитель вызывает «очаг» возбуждения в зрительной области коры. Б – последующее пищевое подкрепление формирует «очаг» возбуждения в лобной области коры. В – между «очагами» коркового представительства условного (свет) и безусловного (пища) раздражителей формируется «временная связь». В результате условный раздражитель – свет – вызывает пищевую реакцию.   Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. В качестве главных клеточных элементов механизма образования  условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами.  При этом корковый центр безусловного подкрепления, являясь доминантным, притягивает к себе возбуждение, вызванное условным раздражителем. 2. Представления Э.А. Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру. Центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д., в том числе и КБП). Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством. Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов. Рис. 2. Схема дуги условного рефлекса (по Э.А. Асратяну): I - IV - уровни центральной части дуги условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". 3. Представления П.К. Анохина. Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации (рис. 3). В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей. Рис. 3. Динамика образования условного рефлекса в соответствии с конвергентной теорией П.К. Анохина: А – исходные восходящие активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса (ГПТ) на кору головного мозга формируют мотивацию голода. Б – возбуждения, вызываемые индеферентным раздражителем (свет), взаимодействуют с исходным мотивационным возбуждением. В – в случае подкрепления света безусловным раздражителем (пища) все указанные возбуждения адресуются к одним и тем же нейронам корковых проекционных зон условного раздражителя. Замыкание «временной связи» происходит с помощью генетического аппарата этих нейронов. Давайте еще раз выделим отличительные признаки условных рефлексов. 1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды. 2. Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга. 3. Условные рефлексы приобретаются и угасают в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются. 4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д. Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых строится на одном ведущем факторе, положенном в ее основу. 1. В зависимости от наличия или отсутствия безусловного подкрепления условные рефлексы делят на: - положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, - отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. 2. Согласно биологическому значению подкрепления, условные рефлексы разделяют в зависимости от биологических потребностей. - витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.); - зоосоциальные (половой, родительский, территориальный и пр.); - условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.). Иногда имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи, выделяют в самостоятельную группу. 3. Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные и автономные (вегетативные) условные рефлексы. - на базе двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые в одних случаях могут копировать безусловный рефлекс, в других — иметь гораздо более сложную форму и служить основой произвольного поведения. - к вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Условнорефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы. Целостный условный рефлекс всегда имеет полиэффекторную природу, и отнесение его к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов регистрируется экспериментатором. 4. Различаются условные рефлексы и по характеру подкрепления. - если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексы первого порядка. - если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка. - соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. Именно они легко вырабатываются у человека и составляют основу развития мыслительной деятельности. По некоторым данным у человека можно выработать условный рефлекс 2-20 порядка. 5. По характеру условного сигнала условные рефлексы подразделяют на две большие группы: - экстероцептивные (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные условные рефлексы в соответствии с рецепторным прибором, на который действует раздражитель. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы). - интероцептивные (возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Условные рефлексы от внутренних органов). Интероцептивные условные рефлексы разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др. 6. По природе условного сигнала различают натуральные и искусственные условные рефлексы. - к натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид и запах мяса). - любые условные сигналы, не являющиеся, например, непременным свойством пищи, а лишь совпадающие с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам. 7. По структуре условного сигнала различают условные рефлексы (рис. 4): а) на простые мономодальные раздражители; б) на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов (например, свет + звук + кожное раздражение); в) на последовательные комплексы; г) на цепи раздражении, компоненты которых действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них. Рис. 4. Примеры условных рефлексов по структуре условного раздражителя: УР – условный раздражитель, БП – безусловное подкрепление, Р – условно-рефлекторная реакция. Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условнорефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение. 8. Важнейшим признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей (рис. 5). По этому признаку различают: а) наличные условные рефлексы (совпадающие), образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления;  б) следовые условные рефлексы, при образовании подкрепление подается сразу после прекращения действия условного сигнала (вслед за ним); в)  если подкрепление присоединяется к сигналу спустя 5—30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы. - короткоотставленные (5-20 с) - длительноотставленные (20-30 с); г) условные рефлексы, при которых подкрепление присоединяется к сигналу после длительного изолированного действия последнего, называются запаздывающими условными рефлексами. д) особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой—либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызывавшаяся ранее действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на чистое время. Рис. 5. Примеры условных рефлексов по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителя: УР – условный раздражитель, БП – безусловное подкрепление. 9. По типу сигнальной системы различают: а) условные рефлексы на сигналы 1-ой сигнальной системы (на свет, звук, прикосновение и т.п.) б) условные рефлексы на сигналы 2-ой сигнальной системы (на словесные раздражители). Например, у человека можно выработать условный рефлекс расширения зрачка  на слово «звонок». Торможение условных рефлексов Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности. В лаборатории И.П. Павлова было изучено и описано два вида торможения условного рефлекса: 1) пассивное, безусловное или внешнее торможение и 2) активное, условное или внутреннее торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения. Пассивное (безусловное) торможение. Этот вид торможения носит название внешнего, так как причина его появления находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Такие посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения другой особи и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Такой  раздражитель приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит текущую условно-рефлекторную деятельность организма. Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы: 1) гаснущие, или временные, тормоза. Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного. Приведем пример (рис. 6). У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса создать посторонний шум (например, зазвенит звонок), то этот звук вызовет у животного ориентировочный рефлекс и при этом слюноотделение прекратится. При многократном повторении этой ситуации ориентировочная реакция собаки на стук будет ослабевать, а условный рефлекс слюноотделения будет проявляться. Рис. 6. Пример внешнего (пассивного) торможения. А - осуществление условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение света. Формируется временная связь между подкорковыми (П) и корковыми (КБП) центрами условного раздражителя (ЗЦ) и безусловного подкрепления (ПЦ). Б - При действии постороннего сильного раздражителя (звонок) в КБП возникает новый очаг возбуждения (в слуховой коре), который по принципу доминанты нарушает временную связь между ЗЦ и ПЦ, что приводит к прекращению выделения слюны.  2) негаснущие, или постоянные, тормоза. Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия. Приведем пример. У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса замахнуться на собаку (создать угрозу удара), то это приведет к проявлению оборонительной реакции и прекращению слюноотделения. При многократном повторении этой ситуации оборонительная реакция собаки ослабевать не будет, а условный рефлекс слюноотделения будет постоянно затормаживаться. Другим видом пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель. Мы говорили о том, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Однако в лаборатории И.П. Павлова было показано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое было названо И.П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение «охраняет» нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя. Активное (условное, внутреннее) торможение. Этот вид торможения требует выработки. Причина торможения находится в пределах рефлекторной дуги самого рефлекса (как правило это отсутствие подкрепления). Различают несколько видов внутреннего торможения. Угасательное торможение. Развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса (вспомните принцип Торндайка – закрепляется то, что подкрепляется). Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса. Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса. Биологическое значение угасательного торможения состоит в избавлении организма от устаревших и ненужных (неиспользуемых) условных рефлексов. Дифференцировочное торможение. Физиологический смысл этого вида торможения в том, что оно позволяет организму различать («не путать») сходные по своим признакам раздражители. Например. У собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на стук метронома с частотой 120 ударов/мин. Если в очередной раз  пустить тот же метроном со скоростью 60 ударов/мин и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее. Вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома как с частотой 60 ударов/мин, так и с частотой 120 ударов/мин. Однако, если и в дальнейшем звук метронома 120 ударов/мин подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов/мин не подкреплять едой, то собака научится различать частоту звучания. Слюна будет выделяться при включении метронома только с частотой 120 ударов/мин; частота метронома 60 ударов/мин пищевой реакции вызывать не будет. Дифференцировочное торможение развивается в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся дифференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов/мин от 120 ударов/мин, чем 110 ударов от 120 ударов. К дифференцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз – вид внутреннего торможения, которое развивается при неподкреплении комбинации положительного раздражителя (который сам по себе подкрепляется) с каким либо дополнительным раздражителем. Этот дополнительный раздражитель и становится условным тормозом. Приведем пример. У собаки выработана условная реакция слюноотделения в ответ на включение света. Если условия эксперимента изменить и в качестве условного сигнала использовать сочетание двух сигналов – звук метронома и свет, которые не подкрепляются пищей, то новый условный сигнал (метроном-свет) не будет вызывать реакцию слюноотделения. Если у такой собаки затем выработать условный рефлекс слюноотделения в ответ на звонок, а затем к звонку добавить метроном, то это приведет к торможению условного рефлекса. Метроном в данном примере стал тормозом для условного рефлекса. Запаздывающее торможение. Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем. Допустим, что в качестве условного раздражителя для собаки применяют звонок, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкрепление, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т.е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение. Это так называемый «деловой подход» (по определению Павлова) – зачем тратить слюну впустую, если пища будет только через 2 мин. Помимо условных рефлексов выделяют еще два особых вида поведенческих реакций. 1. Условнорефлекторное переключение. Этот вид рефлекса заключается в том, что в зависимости от условий можно наблюдать разные виды реакции на один и тот же раздражитель. Например, в лаборатории И.П. Павлова у собаки в одной комнате вырабатывали условный рефлекс слюноотделения на свет. А в другой комнате вырабатывать условный оборонительный рефлекс на свет. Животное училось в зависимости от обстановки (комнаты) в ответ на один и тот же раздражитель реагировать по-разному. Мы с вами с этим видом рефлекторной реакции сталкиваемся довольно часто. Пример из студенческой (школьной) жизни: один и тот же сигнал – звонок – имеет для вас разное значение (в том числе и эмоционально) в начале пары и в конце. Согласны? 2. Второй вид реакции был открыт И.П. Павловым и изучен в лаборатории Э.А. Асратяна и получил название динамический стереотип. Выражается он в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Считают, что динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Приведем пример эксперимента, проведенного в лабораториях Павлова и Асратяна. У собаки вырабатывали условный рефлекс слюноотделения (рис. 7). Сначала выработали условный рефлекс выделения 5-ти капель слюны в ответ на включение света (рис. 7, А). Затем выработали условный рефлекс выделения 8-ми капель слюны в ответ на включение звукового сигнала (слабый звук, тон) (рис. 7, Б). Далее выработали условный рефлекс выделения 12-ти капель слюны в ответ на включение сильного звукового сигнала (звонок) (рис. 7, В). Рис. 7. Пример выработки сложного условного рефлекса. После того как эти рефлексы закрепились, все раздражители объединили в цепочку (рис. 7, Г). При включении света собака выделяет 5 капель слюны, далее в ответ на тон - еще 8 капель, и в ответ на звонок - еще 12 капель слюны. Затем в качестве условного сигнала стали использовать только тон. К чему это привело? (рис. 8). Рис. 8. Проявление динамического стереотипа Собака воспроизвела всю последовательность выработанных реакций, несмотря на то, что раздражитель предъявлялся только один. И логично было ожидать, что экспериментатор увидит в ответ на первый тональный сигнал выделение 8-ми капель слюны, в ответ на второй - то же, и в ответ на третий тональный сигнал - выделение так же 8-ми капель слюны. Но особенностью динамического стереотипа как раз и является прочность образованных связей. Таким образом, воспроизведение стереотипа носит автоматический характер. В большинстве случаев динамический стереотип мешает созданию нового рефлекса (помните поговорку – легче научить, чем переучить). Ориентировочный рефлекс. Среди безусловных реакций организма особое место занимает ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов назвал эту реакцию «рефлекс Что такое?». Другой исследователь Ю. Конорски этому комплексу реакций дал название «рефлекс прицеливания». Эти названия как нельзя точно характеризуют эту форму поведенческой реакции. Ориентировочный рефлекс (ОР) – это комплекс двигательных реакций, возникающий на новый внезапно появляющийся раздражитель. Биологический смыл ориентировочного рефлекса заключается в создании условий для лучшего восприятия нового незнакомого раздражителя. Было описано несколько компонентов ориентировочного рефлекса. 1. двигательные (моторные) компоненты. К ним относятся: а) реакции, обеспечивающие поворот глаз и головы в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание и пр.; б) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу. 2. вегетативные компоненты. К ним относятся: а) сосудистые реакции — в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, что увеличивает кровоснабжение мозга головного; б) реакция кожно-гальваническая – увеличение кожной проводимости; в) изменение частоты сердцебиения и дыхания; г) повышение уровня адреналина в крови; г) возрастание тонуса мышц. 3. центральный компонент. К нему относится изменение уровня активации системы нервной центральной, в том числе повышение физиологической активности коры больших полушарий мозга головного (уменьшения амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-колебаний); 4. сенсорный компонент – включает в себя повышение чувствительности анализаторов. Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угашение при повторных действиях раздражителя. Вы знаете из своего опыта, что со временем вы привыкаете к постоянно повторяющимся раздражителям – человек перестает реагировать на подкапывающий кран, привыкает к шуму машин за окном и т.п. В то же время И.П. Павлов обратил внимание на тормозную функцию ОР. Вспомните, мы говорили о том, что в процессе выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители. Почему? Потому, что в ответ на эти раздражители развивается ОР, который тормозит всю текущую деятельность, в том числе и вырабатываемый условный рефлекс. Соколов Е.Н. (1958 г.) выделили две формы ориентировочного рефлекса: генерализованную и локальную. Так же в зависимости от длительности он различал тоническую и фазическую формы ориентировочного рефлекса. При действии нового раздражителя появляется генерализованный ориентировочный рефлекс, который связан с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга, и характеризуется реакцией ЭЭГ-активации (снижение амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-ритмов). Эта реакция активации охватывает всю кору БП в течение достаточно длительного времени (это так называемая тоническая форма ориентировочного рефлекса). Генерализованный ОР быстро угасает — после 10-15 предъявлений нового раздражителя. Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угасанию (угасает после 20-30 предъявлений нового раздражителя) и связан с активацией неспецифического таламуса. При этом реакция ЭЭГ-активации сохраняется только в той области коры БП, которая соответствует типу действующего раздражителя (свет блокирует альфа-ритм только в затылочной части коры, звук – только в височной области и т.д.). Длительность реакции активации сокращается и она становится фазической, то есть появляется только на включение или выключение стимула. Выше мы сказали о том, что отличительной особенностью ОР является его способность угасать при повторных действиях раздражителя. Но любое изменение свойств действующего раздражителя (сила, яркость, месторасположение, время воздействия и т.д.) восстанавливает ОР. Ориентировочно-исследовательская деятельность (ОИД) в отличие от ОР представляет собой активную форму поведения организма, направленную на поиск новых раздражителей, оценку обстановки. Проявляется ОИД в активном обследовании территории, объектов (даже при отсутствии раздражителей или других стимулов). В конце своей жизни И.П. Павлов приступил к изучению поведения обезьян-антропоидов. Ему принадлежит еще одна известная фраза: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод – это уловным рефлексом назвать нельзя. Это другой случай!...это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами – то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.» Наблюдения за поведением собак в процессе выработки у них условных рефлексов, наблюдения за поведением обезьян позволили И.П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности животных и человека. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В опытах с животными И.П.Павлов установил, что у некоторых животных положительные условные рефлексы образуются быстро, а тормозные медленно. У других животных, наоборот, положительные условные рефлексы вырабатываются медленно, а тормозные быстрее. У третьей группы животных и те и другие рефлексы вырабатываются легко и прочно закрепляются. Так, было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей высшей нервной деятельности. Под типологическими особенностями высшей нервной деятельности имеется в виду динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов. Она характеризуется следующими тремя типологическими свойствами: 1) силой нервных процессов - работоспособностью нервных клеток при возбуждении и торможении; 2) уравновешенностью нервных процессов - соотношением между силой процессов возбуждения и торможения, их сбалансированностью или преобладанием одного процесса над другим; 3) подвижностью нервных процессов - скоростью смены процессов возбуждения и торможения. В зависимости от сочетания вышеуказанных свойств И.П. Павлов выделил четыре типа высшей нервной деятельности (рис. 9). Первый тип (живой тип) характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью и высокой подвижностью. Животные легко возбудимы и подвижны. Переделка тормозных условных рефлексов в положительные и наоборот протекает у них быстро. У таких животных легко вырабатываются запаздывательные условные рефлексы и переделывается динамический стерео­тип (соответствует сангвиническому типу темперамента по Гиппократу). Второй тип (безудержный тип) характеризуется повышенной силой нервных процессов, но они не уравновешены, возбудительный процесс преобладает над тормозным, процессы эти подвижны. Неуравновешенность у сильных собак встречается обычно в одной форме: имеется сильный возбудительный процесс и отстающее от него по силе торможение. У животных этого типа быстро образуются положительные условные рефлексы, но тормозные вырабатываются медленно, с трудом. Так как возбудительный процесс не уравновешивается тормозным, то при очень большой нервной нагрузке у этих животных нередко происходит срыв нервной деятельности. Большей частью — это животные боевые, агрессивные, чрезмерно возбуждающиеся, безудержные (по выражению И. П. Павлова) (соответствует холерическому типу темперамента по Гиппократу). Третий тип (спокойный тип) характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью, но малой подвижностью. Животные мало подвижны, трудно возбудимы, медлительны. Переделка сигнального значения условного раздражите­ля происходит у них с большим трудом. Животные с этим типом высшей нервной деятельности характеризуются отличной работо­способностью корковых нейронов, легко переносят сильные внешние воздействия, адекватно реагируя на них. Их трудно выве­сти из равновесия, они с трудом изменяют свои реакции, несмотря на перемену значения условного сигнала (соответствует флегматическому типу темперамента по Гиппократу). Четвертый тип (слабый тип) характеризуется пониженной силой нервных процессов, пониженной их подвижностью. У представителей этого типа слабыми являются оба нервных процесса (особенно слабым нередко оказывается тормозной процесс). Такие собаки суетливы, беспрерывно озираются или, наоборот, постоянно останавливаются, как бы застывают в какой-нибудь позе. Это объясняется тем, что внешние воздействия, даже весьма незначительные, оказывают на них сильное влияние. Условные рефлексы вырабатываются у них с трудом, а продолжительные или слишком сильные раздражители вызывают быстрое истощение, неврозы. Животные слабого типа различаются между собой и по другим особенностям (кроме силы нервных процессов), но на фоне общей слабости нервной системы эти различия не имеют существенного значения (соответствует меланхолическому типу темперамента по Гиппократу). Рис. 9. Типы высшей нервной деятельности у животных по И.П. Павлову А - живой тип (сангвиник), Б - безудержный тип (холерик), В - спокойный тип (флегматик), Г - оранжерейный тип (слабый тип, меланхолик) Таким образом, типом высшей нервной деятельности является определенное сочетание устойчивых свойств возбуждения и торможения, характерных для высшей первой деятельности того или иного индивидуума. Тип высшей нервной деятельности придает определенный облик всему поведению животного, в том числе и в эксперименте. Тип нервной деятельности относится к природным особенностям организма, но не является чем-то неизменным. Он развивается, тренируется и меняется под влиянием окружающих условий. Лабораторными опытами установлено, например, что у сильного типа с преобладанием возбуждения можно путем тренировки развить отстающий тормозный процесс. Известно, что под влиянием условий существования, требующих того или иного поведения, ответные реакции организма нередко закрепляются на всю жизнь. При этом условные связи, возникающие в результате внешних воздействий, могут маскировать свойства нервной системы. Поэтому возможны случаи расхождения, несоответствия между внешним поведением животного и его типом нервной .деятельности. Различные типы высшей нервной деятельности лежат в основе четырех темпераментов: сангвинического, холерического, флегматического, меланхолического. В 1935 г. И.П. Павловым в статье «Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека» была установлена окончатель­ная классификация типов высшей нервной деятельности: 1)  сильный, неуравновешенный, безудержный (холерик); 2)  сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник); 3)  сильный, уравновешенный, инертный (флегматик); 4)  слабый (меланхолик). И. П. Павлову и его сотрудникам было известно, что эти четыре типа высшей нервной деятельности в чистом виде встречаются не часто. Поэтому стали выделять так называемые промежуточные типы. Например, когда собак по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого — к слабому, стали говорить о «слабой вариации сильного типа» или о «сильной вариации слабого типа». Здесь следует ска­зать, что Павлов не распространял понимание этих типов на выс­шую нервную деятельность человека. Известно его высказывание на одной из «Сред», что «собачьи» типы человеку не подходят. В 20-е гг. И.П. Павлов изучал высшую нервную деятельность человека, сопоставляя свои наблюдения с ранее полученными данными по ВНД животных. В результате этих наблюдений было сформулировано представление о двух сигнальных системах. Первая сигнальная система – система организма, обеспечивающая формирование непосредственного представления об окружающей действительности с помощью условных связей, с помощью органов чувств. Сигналами для первой сигнальной системы служат цвет, запах, форма и т.д. То есть эта система присуща как животным, так и человеку. Вторая сигнальная система – система организма, обеспечивающая формирование обобщенного представления об окружающей действительности с помощью речи. Сигналом для второй сигнальной системы служит слово. То есть эта система присуща только человеку. Вторая сигнальная система зависит от функционирования первой сигнальной системы, но в то же время может контролировать ее работу. Благодаря наличию второй сигнальной системы мы с вами обладаем не только образным, но и абстрактным мышлением. И.П. Павлов выделили чисто человеческие типы высшей нервной деятельности (рис. 10): 1) художественный тип – лица, у которых преобладает первая сигнальная система. Такие люди отличаются оборазно-эмоциональным мышлением, у них развито воображение. Таких людей много среди артистов, художников, музыкантов. 2) мыслительный тип - лица, у которых преобладает вторая сигнальная система. Такие люди характеризуются способностью к анализу, систематизации, у них преобладает абстрактное мышление. 3) средний тип – лица, у которых одинаково развиты и первая и вторая сигнальная система. К этому типу, по мнению И.П. Павлова, принадлежит большинство людей. 4) гениальный тип – этот тип был представлен в последних работах И.П. Павлова. И к этому типу он предложил отнести людей, у которых очень сильно развиты и первая и вторая сигнальные системы. Как отмечал сам Иван Петрович, таких людей очень мало, это настоящие гении. Рис. 10. Типы ВНД человека (по И.П. Павлову): 1 – первая сигнальная система, 2 – вторая сигнальная система, А – художественный тип, Б – мыслительный тип, В – средний тип, Г – гениальный тип.