Растительные ткани. Понятие о тканях

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ Различают шесть типов тканей: 1) образо­вательные, или меристемы; 2) покровные; 3) основные; 4) механические; 5) проводящие; 6) выделительные структуры. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ, ИЛИ МЕРИСТЕМЫ При прорастании семени клетки интенсивно делятся пу­тем митоза. Совокупность таких клеток носит название первичной образовательной (эмбриональной) ткани. У взрослых растений первичные меристемы сохраня­ются лишь на самой верхушке стебля и вблизи от кон­чика корня. Остальные клетки теряют специфику эмбри­ональной ткани, перестают делиться, видоизменяются и превращаются в другие — уже постоянные ткани. Лишь у однодольных растений эмбриональные клетки сохраняются в основании междоузлий стеблей. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае полегания хлебов такие клетки обеспечива­ют поднятие стеблей. У двудольных и голосеменных растений первичная меристема заменяется со временем вторичной меристемой. По местоположению следует различать верхушечные (или апикальные), находящиеся в верхушках стеблей и вблизи от кончика корней, и боковые (или латеральные) меристемы, располагающиеся по окружности органов (стеблей, корней) и обеспечивающие их рост в толщину. Выделяют также вставочные (интеркалярные) и ране­вые меристемы. Таким образом, различают четыре типа образова­тельных тканей. Верхушечные меристемы у хвощей, некоторых папоротников и других низко организованных растений имеют всего одну начальную (инициальную), клетку. У большинства же растений, и в частности у всех покрытосеменных, верхушечные меристемы со­стоят из нескольких или многих делящихся клеток. Со­вокупность их называют конусом нарастания. Конусы нарастания стебля и корня имеют свои ха­рактерные особенности. Согласно теории ученого И. Ганг штейна, в конусе нарастания корня можно четко разграничить три слоя: наружный — дерматоген, сред­ний — периблему и внутренний — плерому. Дерматоген — один ряд делящихся клеток, из кото­рых выше по длине органа будут возникать клетки пер­вичной покровной ткани корня — эпиблемы. Клетки дерматогена делятся перпендикулярно по­верхности конуса нарастания (т.е. антиклинально). Периблема состоит из нескольких рядов клеток, ко­торые делятся параллельно поверхности конуса нара­стания (т. с. периклинально). Из периблемы возникает первичная кора корня. Наконец, внутренняя группа клеток — плерома — образует в дальнейшем центральный цилиндр корня. Деление клеток в плероме происходит во всех направлениях. Меристематическая зона корня защищена клет­ками корневого чехлика, которые у злаков образуются из специальных образовательных клеток — калиптрогена. В верхушке (апексе) стебля такого четкого разграни­чения меристематических слоев нет. Здесь, по теории Шмидта, различают наружный слой — тунику и цент­ральную массу клеток — корпус. (В настоящее время теорию Шмидта часто прилагают и к корню.) Туника обычно состоит из одного ряда клеток, но иногда она представлена несколькими рядами клеток. Они делятся под прямым углом к поверхности органа — антикли­нально. Из клеток туники в основном образуется по­кровная ткань — эпидерма. Многочисленные клетки корпуса делятся в разных направлениях, обеспечивая рост органа в объеме. Из них возникают сердцевина и некоторые другие клетки стебля. Особо следует отметить возникновение из кле­ток корпуса, в результате продольного деления, про­камбия. Из удлиненных клеток его в дальнейшем об­разуется первичная флоэма, проводящая органические вещества, и первичная ксилема, проводящая воду с ми­неральными веществами. Клетки прокамбия могут воз­никнуть в виде кольца по окружности стебля или от­дельными участками. Прокамбий обычно работает не долго. У однодольных растений он в скором времени прекращает свою деятельность, полностью дифференци­руясь в другие клетки. У двудольных и голосеменных растений клетки прокамбия ниже апекса начинают де­литься в основном тангентально, т.е. по направлению, перпендикулярному к радиусу органа. Такой ряд кле­ток образует камбий. На поперечном срезе они имеют вид прямоугольников. Из клеток, отделенных камбием к внешней стороне органа, дифференцируются элемен­ты вторичной флоэмы, а из клеток, обращенных, к цент­ру органа, возникают элементы вторичной ксилемы. Таким образом, камбий способствует росту органа в ширину. Камбий — это боковая (латеральная) вторичная ме­ристема. Следует отметить, что гораздо больше клеток камбия превращается во вторичную ксилему, чем во вторичную флоэму. Поэтому древесины (ксилемы) в стеблях и корнях бывает обычно больше, чем луба (флоэмы). У однолетних растений, имеющих камбий, к моменту цветения деятельность его заканчивается. У многолет­них растений деятельность камбия в неблагоприятный период (зима, засуха) приостанавливается, а при насту­плении благоприятного периода вновь восстанавливает­ся. В наших широтах в стеблях деятельность камбия заканчивается в конце июля, а в корнях — в конце сен­тября. Весной он начинает раньше работать в стеблях и позже в корнях. Пробковый камбий, или феллоген, так­же является вторичной боковой (латеральной) меристе­мой. Клетки феллогена живые, делящиеся тангентально, меристематические клетки. На поперечном срезе они, подобно клеткам камбия, имеют прямоугольное очертание. Феллоген может образоваться путем деле­ния живых паренхимных клеток в разных местах орга­нов растения. Клетки, располагающиеся кнаружи орга­на, дифференцируются в клетки пробки, а размещающи­еся внутрь — превращаются в паренхимные клетки феллодермы (подробнее о них см. в разделе «Покровные ткани»). К вторичным меристемам может быть отнесен перицикл — особый слой клеток, имеющийся в стеблях и корнях. Клетки его способны периодически делиться. Вставочные, или интеркалярные, мери­стемы встречаются у однодольных растений, особен­но у злаков. Они находятся в основании каждого меж­доузлия и представляют собой остатки верхушечных первичных меристем. Благодаря делению их клеток происходит индивидуальный рост каждого междоузлия. По достижению предельной для данного растения вели­чины рост междоузлия прекращается, а меристематиче­ские клетки превращаются в клетки постоянных тканей. Интеркалярные меристемы стебля защищены осно­ваниями листьев, их влагалищами. Вставочные меристемы наблюдаются также в основа­нии молодых листьев, которым они обеспечивают рост. Раневые меристемы возникают в разных уча­стках растения в связи с повреждениями. Живые клет­ки, окружающие пораженные участки, начинают раз­растаться и делиться. Образуется массив беловатых или желтоватых клеток, который носит название каллюса. Клетки его слабо вакуолизированы, имеют хорошо выраженные ядра, плотно расположены. Возникают каллюсы и на срезах (например, при черенковании и прививках), а также в местах поражения грибами и бактериями. В дальнейшем из клеток каллюса могут возникнуть различные постоянные ткани. Таким образом, по своему местоположению мери­стемы могут быть верхушечными (апикальными), боко­выми ( латеральными), вставочными (интеркалярными) и раневыми. По происхождению меристемы бывают первичными (в зародыше семени, в верхушках стебля и корня, а также в основаниях междоузлий злаков) и вторичными (камбий, феллоген, перицикл), что видно из приведен­ной ниже схемы. Из первичных меристем образуются в дальнейшем первичные ткани, из вторичных — вторичные ткани. К постоянным тканям относятся покровные, основ­ные, механические, проводящие и выделительные струк­туры. ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ Все органы растений защищены той или иной по­кровной тканью. Различают три типа покровных тканей: кожицу, пробку и корку. Каждый из названных типов тканей обладает специфичностью. Кожица. Части цветка, листья, плоды, стебли и кор­ни (в начальный период роста) покрыты первичной по­кровной тканью — кожицей. Кожицу на корнях называют, эпиблемой. На дру­гих органах растения ее принято называть эпидер­мой (или эпидермисом). Эпидерма представляет собой обычно однорядную ткань, защищающую надземные органы от испарения и внешних повреждений. У очень немногих растений встречается многорядная эпидерма (ежовник). Защит­ная роль эпидермальных клеток усиливается наличием на наружной их стенке слоя жироподобного вещества — кутина, образующего пленку, называемую кути­кулой. У растений, произрастающих в условиях жаркого климата, наблюдается более толстая кутикула, чем в условиях влажного климата. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет. Кроме кутина, клетки эпидермы некоторых растений вырабатывают воск, который выступает над кутикулой. Внешне он заметен по синевато-сероватому оттенку на­лета, покрывающего плоды сливы, терна, винограда, ли­стья многих злаков, гвоздик. Если его удалить, то пло­ды будут быстрее портиться. Под микроскопом воск представляет собой сплошной слой или выделения в ви­де зернышек, палочек и т. д. Воски некоторых растений (японского воскового де­рева, восковой пальмы) имеют промышленное значение. Их используют при изготовлении свечей, мыла, целеб­ных мазей, лаков. У хвощей, осок, злаков в стенках эпи­дермы стеблей и листьев откладывается кремнезем, который придает им режущие свойства. В стенках эпи­дермы ряда растений встречается углекислый и щаве­левокислый кальций. У некоторых двудольных (мальво­вых, льновых) стенки кожицы семян способны ослиз-няться. Радиальные и внутренние стенки клеток эпидермы большей частью целлюлозные, тонкие. Сами клетки жи­вые, обычно с вакуолей. В цитоплазме кроме ядра у некоторых растений (например, у традесканции) можно видеть лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест в эпидерме встречаются хло­ропласта. Все клетки эпидермы могут быть одинаковыми, плотно сомкнутыми. Но чаще среди них имеются осо­бые Образования — устьица. Это мельчайшие отверстия, окаймленные специальными замыкающими клетками. На 1 мм2 их приходится обычно от 100 до 300, но может быть больше и меньше (у пшеницы, например, 50—70 устьиц). На нижней поверхности листа их обычно боль­ше, хотя у некоторых растений (многих злаков), наобо­рот, они расположены на верхней стороне. Через эти мельчайшие отверстия осуществляется газообмен с ок­ружающей средой и транспирация (выделение паров воды), что необходимо для существования растения. Величина отверстий может меняться. Она зависит от положения замыкающих клеток, связанного с их вну­триклеточным давлением и анатомическим строением. В этом можно убедиться, рассмотрев устьица с поверх­ности и на поперечном разрезе. Обычно стенки замыкающих клеток, граничащие с другими стенками эпидермы, бывают тонкими, а осталь­ные в большей или меньшей степени утолщенными. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увле­кая за собой толстые стенки, и устьичная щель увели­чивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Замыкающие клетки характеризуются нали­чием хлоропластов, которые играют большую роль в движении их. У некоторых растений (пастернак) вход в устьице прикрыт выступами (гребнями) наружной стенки. В верхней и нижней части 'стенок, окаймляющих устьичную щель, также имеются утолщения, в результате чего возникают две небольшие полости. Первая полость (наружная) называется передним двориком, вторая (внутренняя) — задним двориком. Задний дворик ча­сто бывает не выражен. Под каждым устьицем обычно находится большая полость, которая называется воздухоносной (подустьичной). Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа растения и внешней средой. Замыкающие клетки могут располагаться на одной прямой с остальными клетками эпидермы, как это на­блюдается у растений с нормальным снабжением во­дой, могут возвышаться над ними, что характерно для обитателей влажных мест, и, наконец, быть расположен­ными ниже других эпидермальных клеток. Последнее наблюдается у представителей засушли­вых местообитаний. Такие устьица обеспечивают мень­шую потерю воды. Своеобразное строение имеют устьица злаков. Если рассмотреть кожицу листа пшеницы под микроскопом, то среди прямоугольных клеток эпидермы можно уви­деть парные гантелевидные клетки с прилегающими побочными клетками. Гантелевидные клетки и есть за­мыкающие клетки устьиц злаков. Они представляют собой клетки, имеющие узкую среднюю часть с толсты­ми стенками, заканчивающуюся с обеих сторон расшире­ниями с частично тонкими стенками. В них находятся хлоропласты. При увеличении тургора эти расширенные части увеличиваются и устьичная щель раскрывается. При падении тургора она закрывается. Изменение тур­гора в замыкающих клетках связано с процессом фото­синтеза, о котором будет сказано дальше. Некоторые клетки эпидермы разрастаются, образуя полоски, обычно покрытые кутикулой. Если эпидермальная клетка при этом не делится, то волосок будет одноклеточным (у яблони). Образовавшиеся клет­ки могут располагаться в один ряд и дать линейный волосок (у картофеля). Но возможно и плоскостное расположение. Тогда образуется звездчатый, или чешуйчатый, волосок (у лоха). Наконец, у много­клеточного волоска клетки могут вырасти в разных плоскостях. Это будет ветвистый воло­сок (у коровяка). Волоски способны долго сохранять свое содержимое и таким' образом оставаться живыми. Но часто прото­пласты в них отмирают, и тогда волоски становятся мертвыми, заполненными воздухом. Такие волоски тоже защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Поэто­му многие высокогорные растения отличаются сильным опушением (эдельвейс). Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Именно из-за них возделывается на огромных площадях хлопчатник. Эпидермальные волос­ки могут образоваться на разных надземных органах растении. Небольшие выросты эпидермы — сосочки — придают бархатистость лепесткам цветков (у фиалки). Опушение органов растения полосками является призна­ком, учитываемым при селекции (плодовых культур, злаков и т. д.). Живые волоски некоторых растений вырабатывают Эфирные масла, смолы и другие соединения. Они проса­чиваются через оболочку и приподнимают кутикулу. При достаточном напоре кутикула лопается, и выделя­емые вещества попадают в атмосферу. Через некоторое время этот процесс повторяется. Подобные волоски на­зываются железистыми. Волоски, не имеющие способности к выделению различных веществ, называются простыми. Наличие железистых и простых волосков нередко является систематическим признаком для отли­чия одних видов от других. Железистые волоски благодаря своим выделениям часто играют защитную роль от вредителей, а также способствуют привлечению насеко­мых-опылителей. Многие насекомоядные растения обла­дают железистыми волосками. От железистых волосков, имеющих обычно длинную ножку, следует отличать железистые чешуйки, имеющие многоклеточную головку, сидящую на короткой ножке. Специфическими жгучими волосками обладает крапива. От прикосновения к ним на коже человека возникают вздутия. Появление их легко понять, если ознакомить­ся со строением жгучих волосков. Они имеют многокле­точное основание из живых клеток с отходящей от них крупной клеткой с тонкостенной верхушкой, которая вонзается в тело человека и отламывается (ее оболочки пропитаны углекислой известью и кремнеземом, что придает ей хрупкость). В образовавшуюся ранку по­падает содержимое клетки — муравьиная кислота, осо­бый фермент и другие вещества, вызывающие раздра­жение и зуд. Молодые корни растений покрыты первичной по­кровной тканью — эпиблемой. В нее превращается первичная меристема — дерматоген. Эпиблема состоит из одного ряда клеток. Стенки их целлюлозные, с при­месью пектина (кутикулы нет). Некоторые из клеток этой ткани вытягиваются в виде замкнутых трубочек, достигающих длины 0,15—10 мм и ширины 12—15 мк. Это — корневые волоски. Ядро часто перемещает­ся в конец волоска и находится в постенной цитоплазме. Середину его занимает обычно большая вакуоль, запол­ненная клеточным соком. На 1 мм2 поверхности корня насчитывают 100—300 корневых волосков. Расположены они на небольшом расстоянии от кончика (верхушки) корня (0,1—10 мм) и имеются лишь на молодых частях корней. Число их на одном растении достигает нескольких миллиардов (у ржи, например, 14 млрд.). Корневые волоски — одно­клеточные, живые. По мере продвижения корня в зем­лю они появляются на нарастающей поверхности; наи­более старые волоски отмирают. Продолжительность их жизни 10—20 дней. Роль корневых волосков — всасывать воду и раство­ренные в ней вещества из почвы. Через корневые волос­ки могут и выделяться из растения некоторые ве­щества. Если осторожно вынуть из земли проросток ржи или капусты, то можно увидеть, что на корнях сохраняется футляр из частиц почвы, удерживаемый корневыми волосками. Благодаря наличию в стенках волосков пектиновых веществ происходит ослизнение их и склеива­ние с частицами земли. При пересадке растений очень важно сохранить кор­невые волоски с прилипшей к ним почвой. Тогда прижи­ваемость растения будет значительно лучше. Только у некоторых обитателей водной среды корневые волоски не образуются, так как вода поступает в растение непо­средственно через всю поверхность эпиблемы корня. Все же сухопутные растения получают водное снабже­ние через корневые волоски. Именно они являются орга­ном всасывания почвенной влаги. Поэтому длительная почвенная засуха, влекущая за собой отмирание корне­вых волосков, может вызвать гибель растений. Корне­вые волоски в значительной степени увеличивают вса­сывающую поверхность корня. Пробка. Это вторичная покровная ткань. Надземные органы однолетних растений обычно по­крыты снаружи первичной покровной тканью — эпидер­мой. Но для многолетних органов эпидерма не является достаточной защитой на весь период жизни растения. Уже в июне в средней полосе России начинается подго­товка к замене эпидермы более надежной защитной тканью — пробкой, отличающейся от эпидермы тем, что она состоит из нескольких рядов клеток, целлюлозные стенки которых вскоре пропитываются особым вещест­вом суберином. Последние почти не пропускают через себя газы и воду, поэтому протопласты пробковых кле­ток постепенно отмирают, а пробковая ткань становит­ся мертвой. Рассмотрим, каким образом возникает пробковая ткань. Изучая поперечные срезы через моло­дые ветви древесных растений, можно заметить, что уже в начале лета в их периферических клетках начинает­ся тангентальное деление (параллельное поверхности органа). У одних видов растений начинает делиться слой клеток эпидермы стебля (яблоня), у других — клетки первичной коры (тополь) или еще глубже лежащие клетки (у смородины — перицикла). Чаще всего делит­ся слой клеток, непосредственно лежащий под эпидер­мой (субэпидермальный). Из возникших после деления двух клеток наружная отмирает, а глубже лежащая сохраняет способность к дальнейшему делению. В совокупности это будут клет­ки вторичной меристемы — феллогена (пробкового кам­бия). Опоясывая ветку кольцом, клетки феллогена про­должают делиться и давать новые клетки кнаружи. Сам феллоген остается однорядным. Образовавшиеся клетки становятся клетками пробковой ткани. У некоторых рас­тений пробка состоит из немногих рядов, у черемухи, например, из 20—25. Бархатное дерево и пробковый дуб образуют еще более мощную пробку. Она надежнее, чем эпидерма, защищает внутренние ткани от транспирации и поражения грибами и насекомыми-вредителями. В образовании клеток пробки заключается ос­новная функция фел­логена. У некоторых растений феллоген мо­жет также образовать новые клетки и внутрь осевого органа, но они имеют другой характер и называются клетка­ми феллодермы. Такие клет­ки остаются живыми, с целлюлозными стенка­ми, нередко имеют хлоропласта и запас­ные вещества. Это паренхимные клетки, об­ладающие порами (в клетках пробки последних нет). Чаще всего феллодерма образует один - два слоя, но иногда значительно больше. Совокупность клеток проб­ки, феллогена и феллодермы носит название пери­дермы. Таким образом, перидерма — это комплекс трех разных тканей (вторичной покровной, вторичной образовательной и основной). Т.к. как клетки пробки и феллодермы возникают в результате тангентального деления клеток феллогена, то располагаются радиальными рядами. Поэтому признаку их легко отличить от соседних тканей. У некоторых растений наряду с типичными пробковыми клетками, у которых стенки пропитаны суберином, образу­ются клетки, которые в оболочках не имеют суберина. Они называются феллоидами. Стенки их в одних случаях остаются тонкими, в других случаях утолща­ются и одревесневают. Так, у березы, одни ряды клеток пробки имеют обычные тонкие суберинизированные стенки, другие — толстостенные. Белый цвет пробковых клеток у березы вызван наличием в них особого вещества — бетулина. В клетках пробки многих растений имеются кристаллы щавелевокислого кальция, дубиль­ные вещества. Пробка возникает также в местах поранения расте­ния или повреждения его вредителями. Растение самозалечивает свои раны, создавая тонкий слой непрони­цаемых для микробов клеток. Наглядно в этом можно убедиться на клубнях картофеля, поврежденных прово­лочником. Поскольку пробка почти непроницаема для газов, а глубже расположенные живые клетки нуждаются в доступе к ним кислорода и углекислого газа, в отдель­ных местах пробковой ткани при ее формировании воз­никают особые образования — чечевички. Обычно они закладываются под устьицами (хотя возможно образование чечевичек и вне связи с устьицами). Здесь клетки хлорофиллоносной паренхимы под эпидермой начинают делиться, становятся округлыми, бесхлорофилльными. Между ними возникают большие межклетники. Через некоторое время под чечевичками в результа­те тангентального деления паренхимных клеток возни­кает слой феллогена, который внутрь образует клетки феллодермы, а кнаружи — клетки, называемые выполняющими. Под их напором устьице несколько приподнимается. Возникает бугорок. Благодаря дальнейшему давлению выполняющих клеток эпидерма разрывается. Таким образом, осуществляется доступ атмосферному воздуху по межклеточным ходам внутрь стебля. Стенки выполняющих клеток суберинизируются, и они становятся мертвыми. Клетки феллодермы оста­ются живыми. В дальнейшем феллоген чечевички смыка­ется с феллогеном стебля (рис. 23). На ветвях бузины и ряда других растений чечевич­ки имеют вид хорошо заметных темных бугорков. У бе­резы они образуют поперечные полоски. Корка. Лишь у немногих растений вторичная по­кровная ткань — пробка — защищает стебли в течение всей их жизни. Это наблюдается у осины, лещины, бу­ка. У большинства древесных видов через 10—20 лет пробка заменяется третичной покровной тканью — кор­кой. Она возникает следующим образом. Первый фел­логен, заложившийся в стебле, прекращает свою дея­тельность, но в глубже расположенных живых клетках растения возникает новый феллоген. Наружу он также откладывает клетки пробки, а внутрь — феллодерму. Затем деятельность феллогена также прекращается, и на смену ему приходит третий феллоген, затем четвер­тый и т. д. Отложение новых слоев пробки каждый раз вызыва­ет отмирание всех тканей, лежащих снаружи от них (рис. 24), так как к ним прекращается доступ питатель­ных веществ. Таким образом, стебель покрывается мощным слоем мертвых клеток, которые защищают снаружи растение. Отмершие части корки постепенно сбрасываются. Газообмен в корке происходит через чечевички, возни­кающие в местах, где имеются трещины в наружных тканях и есть связь с атмосферой. Все покровные ткани можно представить следую­щей схемой. ОСНОВНЫЕ ТКАНИ По мере роста зародыша клетки его изменяются. Деление их прекращается, и они приобретают строение, связанное с выполняемой функцией (дифференцируют­ся). Большинство клеток имеет длину, близкую к ши­рине и высоте. В них содержатся цитоплазма, ядро и другие органоиды, вакуоли. Клетки большей частью имеют тонкую целлюлозную стенку с небольшими пора­ми (в некоторых случаях она утолщается и одревесне­вает). А между клетками имеются межклетники, которые могут быть различными по величине. Такие клетки об­разуют основную паренхимную ткань. В зависимости от выполняемой функции паренхима разделяется на пять разновидностей — ассимиляционную, основную (типичную), запасающую, воздухоносную, поглощающую. Ассимиляционная паренхима. Селу паренхима рас­положена в надземном органе, близко от его поверхно­сти и в нее проникают лучи солнца, то, как правило, в такой паренхиме формируются хлоропласты и она ста­новится ассимилирующей, т. е. фотосинтезирующей. Особенно хорошо эта паренхима развита в листьях. Ее называют ассимиляционной, хлорофиллоносной (хлоренхимой). У некоторых растений хлорофиллоносные клетки могут образоваться при очень слабом освещении (мхи, папоротники). Основная паренхима. Глубже расположенные от по­верхности органа клетки обычно хлорофилловых зерен не имеют. Они служат для заполнения органа, поддер­жания его «тела». Ткань из таких клеток называют ос­новной (типичной) паренхимой. Если разрезать, например, стебель подсолнечника или кукурузы, то она будет заметна в виде белой пористой массы. Запасающая паренхима. Если в клетках основной (типичной) паренхимы накапливаются питательные ве­щества (крахмал, белки, жирные масла и др.), то ткань из них называется запасающей паренхимой. Ее можно обнаружить в клубнях картофеля, зерновках злаков, в семенах подсолнечника, клещевины, а также в стеб­лях, корневищах, корнях. У растений засушливых мест (агавы, алоэ, кактусы) в клетках этой паренхимы на­капливается вода. При соответствующих условиях клет­ки запасающей паренхимы могут начать делиться и об­разовать вторичную меристему. Это очень важно при прививках. Воздухоносная паренхима (аэренхима). В органах некоторых растений между паренхимными клетками об­разуются большие межклетники, заполненные возду­хом. Обычно они наблюдаются у растений, погружен­ных в воду (в цветоножках кувшинки, кубышки, в стеб­лях пушицы, белокрыльника, рдеста, в корнях камыша). Ткань, богатая воздухом, называется воздухоносной паренхимой или аэренхимой. Поглощающая паренхима. В молодых участках кор­ней под эпиблемой расположена поглощающая парен­хима. Поступившая в нее через корневые волоски вода с растворенными веществами путем осмоса передвига­ется к центральному цилиндру корня, по которому за­тем подается в верхнюю часть растения. Клетки погло­щающей паренхимы живые, с целлюлозными стенками. Между клетками имеются межклеточные пространства. Таким образом, основные ткани включают ассимиля­ционную или хлорофиллоносную паренхиму, основную паренхиму (типичную), запасающую паренхиму, возду­хоносную паренхиму, или аэренхиму, поглощающую па­ренхиму. МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ Проростки, молодые травянистые растения, имеют вертикальное положение благодаря внутриклеточному напряжению — тургору. Но достаточно клеткам поте­рять это напряжение, и проростки наклонят свои стебли, листья их опустятся. У более взрослых растений диффе­ренцируются механические ткани, которые придают им прочность. К таким тканям относятся колленхима, склеренхима и склереиды. Клетки их имеют утолщенные стенки. Колленхима. Отличительными признаками этой тка­ни являются живые, несколько удлиненные клетки паренхимного типа, имеющие неравномерно утолщенные целлюлозные стенки с простыми порами и большим со­держанием пектиновых веществ и воды. Длина их обыч­но достигает 1—2 мм. В клетках колленхимы нередко содержатся хлоропласты, крахмальные зерна и дубиль­ные вещества. Эти клетки долго могут расти, не задерживая роста органа. Чаще всего они образуются под эпидермой в стеб­лях и листьях двудольных растений. Колленхима прида­ет прочность черешкам листьев и их главным жилкам. В корнях ее обычно нет. Весьма редко колленхима встречается у однодольных растений. Как правило, она возникает из первичной меристемы, но может дифферен­цироваться и из основной паренхимы. Различают три типа колленхимы: уголковую, плас­тинчатую и рыхлую. Уголковая колленхима характеризуется отложением молекул целлюлозы в углах клеток. Очень часто ее можно обнаружить под эпидермой над главной жилкой листьев, по ребрам травянистых стеблей. Хоро­шо развита уголковая колленхима в стебле тыквы, геор­гины, черешке свеклы. Пластинчатая колленхима имеет утол­щенные тангентальные стенки клеток. Радиальные стен­ки у нее остаются тонкими. Нередко пластинчатая кол­ленхима образует в стебле сплошное кольцо. Ее можно видеть в стеблях подсолнечника, баклажана. Рыхлая колленхима в отличие от первых двух имеет хорошо выраженные межклетники. Утолще­нию подвергаются лишь те части оболочек, которые при­легают к межклетным пространствам. Рыхлая коллен­хима наблюдается в черешке листа лопуха большого, подбела лечебного, в стебле ваточника. Практического применения колленхима не имеет. Склеренхима. Эта ткань состоит из прозенхипмных клеток с острыми концами, с равномерно утолщенными, обычно одревесневшими и обезвоженными стенками. По­ры последних простые, щелевидные. Клетки вскоре становятся мертвыми. По прочности на разрыв волокна склеренхимы близки к стали. Обычно склеренхима раз­мещается в органах глубже колленхимы, среди парен-химных клеток или возле проводящих пучков. Склеренхима, находящаяся в части пучка, проводя­щего органические вещества, называется лубяными (флоэмными) волокнами. Склеренхиму, нахо­дящуюся в части пучка, проводящей воду с минеральны­ми веществами, называют древесинными (ксилемными) волокнами или либриформом. Склеренхиму, возникшую из клеток перицикла, следует относить к лубяным волокнам, хотя иногда ее называют перициклическими волокнами (перицикл — слой клеток осевых органов с первичным ростом, распо­ложенный между первичной корой и проводящими тка­нями). Можно сказать, что из механических тканей глав­ную роль в обеспечении прочности растения играет скле­ренхима. По происхождению склеренхима может быть первичной и вторичной, в зависимости от про­изводящей ее меристемы. Склеренхимные волокна, возникшие из первичной (верхушечной) меристемы, называ­ются первичными (волокна первичной коры, перицикла, первичной флоэмы и первичной ксилемы). Склеренхим­ные клетки, возникшие из производных клеток камбия, называются вторичными (волокна вторичной флоэмы, вторичной ксилемы). У многих растений первичные волокна значительно более длинные, чем вторичные. Так, у конопли первичные волокна достигают 12,7 мм, а вторичные — всего 2,2 мм. Для практического использования такие особенности растения имеют существенное значение. В текстильной промышленности в основном применяются волокна, у ко­торых стенки не одревеснели или слабо одревеснели. Склеренхимные волокна могут встречаться в растении в виде отдельных клеток («элементарное волокно») или в виде совокупности многих клеток («техническое волок­но»). «Техническое волокно» ряда растений используется в текстильной промышленности. Из растений его выде­ляют с помощью мочки стеблей или механическим уда­лением окружающих тканей (декортикация). Лучшие результаты дает мочка стеблей, когда паренхимные ткани, окружающие пучки волокон, разрушают­ся в результате деятельности бактерий. Для получения волокон в России возделываются сле­дующие растения: рами (длина волокна 350—420 мм), лен (4—60 мм), кендырь (2—55 мм), конопля (2,2— 40 мм), кенаф (4—12 мм). У этих растений волокна по­лучают из стеблей. Склереиды. К третьему типу механических тканей от­носятся склереиды. Они могут располагаться в растении группами или в виде одиночных клеток. Окончательно сформировавшиеся склереиды — это мертвые клетки с толстыми, одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, нередко ветвистыми. Каналы сосед­них клеток смыкаются. Поры простые. Склереиды обра­зуются из меристем (апикальных и латеральных) или из сформировавшихся паренхимных клеток. Различают два типа склереид: каменистые клетки и опорные клетки. Каменистые клетки характеризуются изодиаметрическим (одинаковым во всех направлениях) строе­нием. Вторичная оболочка их имеет хорошо заметную слоистость. Обычно каменистые клетки встречаются группами среди тонкостенных клеток. Их можно видеть в мякоти плодов груши, рябины, айвы, в корнях хрена, в стебле дуба, в семенах пальм, в косточках вишен, слив. В съедобных плодах присутствие таких клеток нежела­тельно. Они ощущаются как твердые частицы среди мя­коти. Селекционеры стремятся, например, получить сор­та груш без каменистых клеток. В некоторых сортах груш наблюдается раздревеснение каменистых клеток. В этом случае плоды становятся сочными, не имеющими твердых агрегатов. Часто каменистые клетки играют не только механическую роль, но и защитную — предохра­няют от поедания вредителями. Опорные клетки отличаются от каменистых причудливой формой. Как и каменистые клет­ки, они имеют утолщенные, одревесневшие стенки. Жиз­недеятельность опорных клеток скоро прекращается, протопласт отмирает, и полость клетки заполняется воз­духом. Опорные клетки играют поддерживающую роль в листьях некоторых растений (чая, маслины, камелии) и в стеблях водных растений. ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Растение представляет собой совокупность взаимо­связанных органов, по которым перемещаются разнооб­разные вещества. Для осуществления передвижения их в растениях в процессе эволюции сформировались спе­циальные проводящие элементы. Некоторые из них — трахеиды и трахеи (сосуды) — служат для передвиже­ния в основном воды с растворенными минеральными веществами. Трахеиды представляют собой удлиненной формы клетки с острыми или округлыми концами и одревеснев­шими стенками. Вторичная оболочка их накладывается на первичную в виде колец, спирали, но может быть также лестничной, сетчатой, пористой. Поры — только окаймленные. У хвойных растений они с торусом. Трахеиды достигают длины 1—4 мм. Поперечник их измеряется сотыми и десятыми долями миллиметра. Жи­вое содержимое трахеид постепенно отмирает, и они ста­новятся мертвыми клетками, заполненными водой. Дви­жение ее происходит через окаймленные поры, поэтому оно осуществляется медленно. Трахеиды — наиболее древний тип проводящих воду элементов. Благодаря утолщенным, одревесневшим стенкам тра­хеиды одновременно выполняют и механическую роль. У голосеменных растений (сосны, ели и др.) именно они осуществляют снабжение органов водой. У покрытосеменных (цветковых) растений наблюда­ется более совершенная проводящая система. Основны­ми элементами, проводящими воду, у них будут сосуды, или трахеи, хотя имеются и трахеиды. Сосуды, или трахеи, представляют собой полые труб­ки длиной в несколько метров. Диаметр их 0,1—0,7 мм. Трахеи формируются из многих живых клеток первич­ной или вторичной меристемы, находящихся друг над другом. Продольные стенки их благодаря утолщению вторич­ной оболочки приобретают вид кольчатых, спиральных, лестничных, сетчатых и пористых (точечных) оболо­чек. Поперечные стенки соприкасающихся кле­ток под влиянием ферментов местами растворя­ются. Возникают отверстия (перфорации), по которым и осуществляется переход тока воды из одного членика сосуда в другой. Наиболее совершенные сосуды имеют на поперечных стенках одно большое отверстие. Для боко­вых стенок типичны окаймлен­ные поры; у хвойных они с то­русом. Сосуды функционируют ограниченное время (1—2 года). Затем они заполняются тиллами — выпячива­ниями соседних с сосудами живых клеток (через поры) в виде пузыревидных образований и уже не могут про­водить воду. Тиллы можно видеть в сосудах бука, грецкого оре­ха, тыквы, щавеля, вьюнка. В тиллах часто откладыва­ются запасные питательные вещества. У некоторых рас­тений тилл не образуется. Сосуды их перестают работать из-за заполнения минеральными и органическими ве­ществами, а также слизями и камедями. В растении со­суды обычно бывают окружены живыми паренхимными клетками, с которыми они находятся в постоянном кон­такте. В этих клетках периодически накапливаются пи­тательные вещества в виде крахмальных зерен, капель жирных масел. Когда растению требуется использовать эти вещества (например, весной), они превращаются в растворы Сахаров, которые и поступают в сосуды. Хотя основная функция сосудов — проведение воды и мине­ральных веществ, весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока). Кроме паренхимных клеток, к сосудам могут примыкать толстостенные механические волокна (либриформ). Длина их не превышает 2 мм; стенки одревесневшие, с простыми и окаймленны­ми порами. Комплекс, состоящий из трахеид, сосудов (трахей), либриформа и паренхимных клеток, служит для прове­дения воды. Называется он ксилемой или древе­синой. Основными компонентами этого комплекса являются или трахеиды, или сосуды. Без них ксилемы не сущест­вует. Остальные элементы могут и отсутствовать. Так, у голосеменных растений в ксилеме нет сосудов и либриформа. Тончайшие жилки листа могут иметь только трахеиды. Ксилема, образовавшаяся из прокам­бия, называется первичной, из камбия — вторич­ной. Растворы органических веществ передвигаются в рас­тениях по ситовидным трубкам. У покрытосеменных рас­тений ситовидные трубки имеют сопровождаю­щие клетки, или клетки-спутники. Ситовидные (или решетчатые) трубки представляют собой живые удлиненные клетки с целлюлозными стен­ками, находящиеся одна над другой. Их поперечные пе­регородки изрешечены большим числом сквозных отвер­стий (перфораций), через которые органические вещест­ва передвигаются из одного членика ситовидной трубки в другой. На продольных стенках ситовидных трубок От­дельными участками возникают ситовидные образо­вания. Ситовидные трубки имеют цитоплазму, многочислен­ные мелкие ядра (с трудом обнаруживаемые) и другие органеллы. Осенью поперечные ситовидные пластинки затягива­ются особым молозистым веществом — каллозой, и трубка перестает функционировать. Если к весне кал-лоза растворится, то трубка сможет снова пропускать через себя органические вещества. У некоторых древес­ных растений ситовидные трубки действуют 3—4 года (например, у липы), у других — 2 года (виноград, пих­та), у большинства же растений — всего один вегетаци­онный период. Одна или несколько клеток-спутников, или сопро­вождающих клеток, возникают в период формирования ситовидной трубки благодаря продольному делению ис­ходной меристематической клетки. По мере удлинения членика ситовидной труб­ки клетка-спутник делится поперечными перегородками. Образуются живые тонкостенные клетки с хо­рошо выраженным ядром, цитоплазмой, вакуолью. Пред­полагают, что в клетках-спутниках вырабатываются не­обходимые растениям ферменты. Хорошо развиты ситовидные трубки в стебле тыквы, виноградной лозы, земляного ореха, глицинии, слабо — у льна, картофеля. Длина ситовидных трубок достигает примерно 150— 300 мк (у картофеля—138 мк), поперечник равен 20— 30 мк. Обычно к ситовидным трубкам примыкают живые паренхимные клетки, сообщение с которыми осуществляет­ся посредством простых пор. Их называют флоэмной или лубяной паренхимой. Наконец, назван­ные элементы дополняются еще механическими клетка­ми— флоэмными, или лубяными, волокна­ми. Они представляют собой уже известные нам склеренхимные клетки. Перечисленные структурные элементы могут входить в комплекс, называемый фло­эмой или лубом. Флоэма, возникшая из клеток прокамбия, называется первичной, возникшая из клеток камбия, — вто­ричной. Млечники. Некоторые растения содержат в своих органах млечный сок белого, желтого или оранжевого цвета. Его легко можно обнаружить в листьях и стрел­ках одуванчика, в чистотеле, в незрелых коробочках мака. Передвижение такого сока по органам происходит благодаря наличию в них млечников — трубочек, прони­зывающих растение. Млечники бывают двух типов: членистые и не­членистые. Членистые млечники образуются из ряда находящих­ся друг над другом клеток, у которых поперечные пере­городки разрушились. Они могут давать и боковые от­ветвления. Членистые млечники имеются у некоторых видов семейства сложноцветных, маковых, колокольчиковых. Нечленистые млечники характерны для молочая, кле­щевины. Они представляют собой отдельные, сильно разросшиеся клетки зародыша, тонкостенные, много­ядерные. В млечном соке (латексе) содержатся белки, сахар, крахмальные зерна, смола, каучук, дубильные вещества, а также различные алкалоиды и витамины. У некоторых растений в млечном соке находится гут­таперча. Млечный сок представляет собой ценное медицинское сырье, из которого получают алкалоиды — папаверин, морфин и др. Вместе с тем в млечном соке многих расте­ний обнаружены вредные для человека мельчайшие ор­ганизмы (трипанозомы). Еще недавно млечный сок был единственным источ­ником каучука, что придавало плантациям каучуконосов (гевеи) исключительную ценность. После получения ис­кусственного каучука (С5Н8)„ потребность в естествен­ном каучуке значительно снизилась. Гуттаперченосы (эукомия, бересклет) дают ценное для промышленности вещество — гуттаперчу (гутту), хорошо переносящее действие соленой воды и обладаю­щее сопротивлением прохождению электрического тока. Ее используют для изготовления обложки подводных кабелей, для изоляции проводов. ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ В органах растений редко тяжи флоэмы находятся отдельно от тяжей ксилемы. Такие тяжи называются не­полными проводящими пучками. Обычно же ксилема и флоэма проходят совместно, образуя полные проводящие пучки. Они возникают в стебле в конусе нарастания, из группы клеток прокамбия. Часть последних, обращен­ная к периферии органа, превращается в элементы пер­вичной флоэмы, а остальные — в элементы первичной ксилемы. Между первыми и вторыми не остается меристематических клеток, которые могли бы дать новые про­водящие элементы. Такие пучки считаются закончивши­ми свой рост и называются закрытыми. Они свойственны всем однодольным и папоротникообразным растениям. Закрытые пучки могут быть бокобочными (за­крытыми коллатеральными), у которых первичная кси­лема и первичная флоэма располагаются на одном ра­диусе, прилегая одна к другой; ксилема размещается ближе к центру органа. Кроме бокобочных встречаются концентриче­ские закрытые пучки. У одних растений ксилема окру­жает флоэму (пучок амфивазальный), у других, наобо­рот, флоэма окружает ксилему (пучок амфикрибральный). Наконец, в молодых корнях у всех растений наблю­даются радиальные закрытые пучки. В них ксиле­ма и флоэма расположены по радиусам. По числу участ­ков ксилемы и флоэмы различают радиальные пучки диархные (когда в пучке два участка ксилемы и два участка флоэмы), триархные (по три участка кси­лемы и флоэмы), тетрархные (по четыре участка) и полиархные (больше чем по четыре участка кси­лемы и флоэмы). У однодольных растений радиальные пучки остаются в корне на всю жизнь. У двудольных и голосеменных растений уже на ранних этапах жизни в корне происхо­дят изменения, в результате которых возникает специфи­ческое строение корня, которое будет рассмотрено позже. В стеблях двудольных и голосеменных растений пос­ле образования из клеток прокамбия элементов первич­ной флоэмы и первичной ксилемы между ними остаются меристематические клетки. В отличие от прокамбия, ко­торый делится вдоль во всех направлениях, они начина-( ют делиться в основном тангентально (и лишь изредка радиально). Возникшая ткань называется камбием. Благодаря тангентальному делению клеток камбия обра­зовавшиеся из них элементы откладываются правильны­ми радиальными рядами. К периферии продолжают нарастать элементы фло­эмы, но уже вторичной, а к центру — элементы вторичной ксилемы. Камбий образует так­же древесинную и лу­бяную паренхиму, либриформ и лубяные во­локна. Таким образом, такой пучок открыт для дальнейшего рос­та, поэтому его назы­вают открытым пучком. Пучки, включающие механические волокна, называют сосуди­сто - волокнисты­ми. У представителей семейств пасленовых, тыквенных, вьюнковых встречаются биколлатеральные пуч­ки. В них имеется два участка флоэмы, меж­ду которыми расположена ксилема. Вероятно, они про­изошли из двух коллатеральных пучков, соединившихся ксилемными элементами. В наружном пучке обычно четко выражен камбий. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ В клетках растений вырабатываются разнообразные вещества: смолы, алкалоиды, слизи, эфирные масла, нектар и т. д. Одни из них обладают свойствами, при­влекающими насекомых-опылителей; другие служат для защиты от поедания животными; третьи выделяются как ненужные растению (возможно, что роль их еще не раз­гадана). КОРЕНЬ ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ По мере усложнения растительных организмов и вы­хода из воды на сушу возникла необходимость закреп­ления их в земле. У некоторых водорослей и мхов роль органов, прикрепляющих их тело к почве, играют одно­клеточные или многоклеточные волоски — ризоиды. Но уже у плаунов, хвощей и папоротников возникли при­даточные корни, отходящие от стеблей. Они были одина­ковы. Главный корень, образующийся из зародышевого корня семени, появился в природе спустя многие мил­лионы лет от начала существования растительных орга­низмов. Впервые он возник у голосеменных растений. Он характерен и для многих покрытосеменных растений. Если главный корень отличается от других своей вели­чиной, то его называют стержневым. Находясь в земле, корни менее подвержены влиянию внешней сре­ды, чем стебли. Поэтому они устойчивее в сохранении специфических черт, которые сложились за длительный промежуток времени. Корень — это вегетативный орган, основные функции которого укреплять растение в земле и поглощать из нее воду с минеральными солями. Корень может также яв­ляться местом запаса питательных веществ и служить для вегетативного размножения растения. В корнях про­исходит синтез ряда веществ. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРНЕВЫХ СИСТЕМ У семенных растений уже в зародыше имеются зачат­ки вегетативных органов — корня, стебля, листьев. При прорастании семени первым трогается в рост зародыше­вый корень, из которого развивается главный корень растения. В нормальных условиях он устремляет­ся в почву по направлению силы земного притяжения (вертикально вниз). Дальнейшее формирование корне­вой системы зависит от принадлежности растения к опре­деленной систематической группе, а также от окружаю­щих (экологических) условий. У двудольных растений на главном корне в скором времени появляются боковые корни, которые обычно располагаются под прямым (пли меньшим) углом к не­му. От них, в свою очередь, отходят боковые корни и так далее — формируется корневая система, которая назы­вается системой главного корня или стерж­невой системой. Главный корень и продолжающий по стебель образуют ось первого порядка. Корни, отходящие от оси первого порядка, представ­ляют собой оси второго порядка, и так далее. У однодольних растений (ржи, пшеницы, осоки, ожики) главный корень не отличается от других. В боль­шинстве случаев уже на первых этапах развития расте­ния он прекращает своп рост. Тогда возникают корни на нижней части стебля. Они называются придаточны­ми Образуется система придаточных корней или мочковатая корневая система. Придаточные корни могут возникнуть на любом месте стебля (и его видоизменений), а у некоторых растений на листьях. У многих злаков можно видеть первичные корни, возникшие при прорастании зародыша зерновки, и вторичные, образовавшиеся позже в узлах кущения. И те и другие придаточные корни играют роль в питании растений. Корневая система, образованная как главным и боковыми корнями, так и придаточными; называется смешанной. Ее можно видеть у помидоров, огурцов, смородины. У ряда растений главный корень остается тонким, он называется нитевидным (у льна). Часто главный корень разрастается и служит местом отложения большого количества питательных веществ. У травянистых растений он нередко принимает характерную форму: конусовидную (как у петрушки), реповидную (как у репы), веретеновидную (как у неко­торых сортов моркови). Обычно такие мясистые корни живут два года. Их называют корнеплодами. Многие корнеплоды (моркови, редьки, свеклы) со­стоят из трех частей: головки (произошедшей из надсемядольного колена проростка, т. е. участка стебля над се­мядолями), шейки (из подсемядольного колена, т. е. участка стебля под семядолями) и собственно корня (из корня проростка). От последнего отходят боковые кор­ни. Из головки вырастает розетка листьев. В зависимости от влажности, характера почвы, рас­пределения в ней питательных веществ корни могут фор­мироваться в разных горизонтах. У одних растений бо­лее развита поверхностная система, у других — главный корень уходит глубоко в землю и там дает много боко­вых корней. Некоторые пустынные растения добывают воду из глубоких слоев земли. Их корни достигают дли­ны 10—15 м. Корневая система культурных растений распростра­няется в глубину на 1,5—2 м, но главная масса корней находится в пахотном слое — 25—30 см. На любых кор­нях недалеко от верхушки (апекса) возникают корневые волоски — выросты клеток эпиблемы. Об­щая длина корневых волосков на одном растении дости­гает 20 км. Она может увеличить поверхность корня в 3—40 раз. Длина всех корней без корневых волосков у пшеницы и ржи в сплошных посевах обычно равна 600—900 м, но может достичь и 60 км. Часто глубина, на которую корни уходят в землю, значительно больше, чем высота надземной части растения. У бодяка корень углубляется на 6 м, а надземная его часть обычно не превышает 1,25 м. Вертикальные корни у яблони прони­кают на глубину 4—6 м (по В. А. Колесникову). Рост корней, мощность корневой системы зависят от почвы, ее плотности, аэрации, влажности и т.д. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ На протяжении корня от кончика к стеблю его строе­ние неодинаково. В кончике корня (его верхушке) нахо­дится конус нарастания, покрытый корневым чехликом. Роль его — защищать глубже расположенные меристематические клетки от механических поврежде­ний. Продвигаясь между частицами почвы, он преодо­левает их сопротивление. Наружные клетки корня ослизняются и отмирают. Ту же роль выполняют клетки, расположенные под ними. Новые клетки корневого чехлика образуются за счет первичной меристемы, инициальных клеток, дающих начало и тканям корня. Лишь у одно­дольных растений корневой чехлик имеет собственную меристему (калиптроген), благодаря которой происходит новообразование клеток, Энергетическим материалом для их построения обычно служит крахмал. Конус нарастания корня представляет собой зону деления клеток. За зоной деления в корне расположена зона рас­тяжения. Эта зона больше всего удлиняется благо­даря увеличению вакуолей. Далее идет зона всасывания, или дифференциации клеток. Здесь клетки видоизменяются и превращаются в специализи­рованные клетки различных тканей, с которыми можно ознакомиться на поперечном срезе. Первичное строение корня. Это строение характер­но для зоны корневых волосков. На продольном срезе корня видно, что снаружи он покрыт кожицей, называе­мой здесь эпиблемой. У этой первичной покровной ткани многие клетки удлинились и образовали корневые волоски. Под эпиблемой кольцом залегает первичная ко­ра корня. Клетки ее в основном паренхимные с цел­люлозными стенками; имеются межклетные пространст­ва. Внутренний слой первичной коры отличается от дру­гих. Он называется эндодермой. Характерной ее особенностью являются изменения стенок. Вначале они тонкие, целлюлозные. Потом срединные участки ради­альных стенок начинают одревесневать и опробковевать, образуя своеобразные пояски. Их называют поясками Каспари. У многих растений затем происходит утолщение и опробковение нижней тенгентальной и обеих радиальных стенок эндодермы. Этому видоизменению не подверга­ются лишь клетки, расположенные против лучей первич­ной ксилемы, которая находится в центре корня. У этих клеток стенки остаются целлюлозными, способными про­пускать воду с раство­ренными веществами. Они получили название про­пускных. У большин­ства однодольных и ряда двудольных растений происходит дальнейшее утолщение нижних тангентальных и радиальных стенок, их одревеснение и опробковение. Наконец протопласты этих клеток отмирают, и в кольце эн­додермы живыми остают­ся лишь пропускные клет­ки. Через них осуществ­ляется связь наружной части корня с цент­ральным цилинд­ром (стелью), находя­щимся под эндодермой и выполняющим основную роль в передвижении растворов различных ве­ществ по растению в вер­тикальном направлении. На поперечном срезе видно, что он включает один радиальный пу­чок из двух или более уча­стков ксилемы и флоэмы, окаймленных обычно од­ним, реже несколькими, слоями клеток, называе­мых пер и циклом. Ра­диальные стенки перицик­ла и эндодермы не совпа­дают. В перицикле некото­рых растений наблюдают­ся млечники, смоляные и масляные ходы, склерен­химные волокна. У двудольных и голо­семенных растений пери­цикл обычно становится вторичной образователь­ной тканью. Его клетки, делясь, могут дать нача­ло боковым корням, придаточным почкам, феллогену. К перициклу примы­кают участки первичной ксилемы и первичной флоэмы, разделенные паренхимными клетками. Участков ксилемы (и флоэмы) в центральном цилиндре может быть два, три, четыре и более. Каждый участок первичной ксилемы неодно­роден. В нем различают часть, примыкающую к перициклу,— протоксилему и часть, располо­женную ближе к цент­ру, — метаксилему. Протоксилема состоит из узких кольчатых и спиральных трахеид, метаксилема — из лестничных, сетчатых и то­чечных трахей. Сначала возникает протоксилема, затем метаксилема. В первичной флоэме различают протофлоэму и метафлоэму, включающие флоэмные элементы. Они возникают в той же последовательности, что и ксилемные. В середине центрального цилиндра кор­ня элементы ксилемы обычно смыкаются, но иногда об­разуется небольшая сердцевина из паренхимных клеток или из склеренхимных волокон. Описанное первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни почти у всех однодольных. У дву­дольных и голосеменных растений уже в фазу пророст­ков наступают изменения в корне, приводящие к его вто­ричному строению. Вторичное строение корня. Переход к вторичному строению начинается с деления путем митоза паренхим­ных клеток, расположенных внутрь от участков флоэмы. Возникшие разобщенные дуги делящихся клеток смыка­ются с клетками перицикла, в которые они упираются и которые также начинают делиться. Таким образом, в центральном цилиндре возникает извилистое кольцо делящихся клеток камбия. В основном клетки делят­ся тангентально. У двудольных камбий к центру образу­ет клетки, дифференцирующиеся в элементы вторич­ной ксилемы (сосуды, трахеиды, либриформ, дре­весинную паренхиму). Наружу камбий отчленяет клетки, превращающиеся в элементы вторичной флоэмы (ситовидные трубки, клетки-спутники, лубя­ную паренхиму и лубяные волокна). У голосеменных растений вторичная древесина состо­ит только из трахеид и древесинной паренхимы, а вто­ричная флоэма — из ситовидных трубок, лубяной парен­химы и механических клеток. Клетки, возникшие от делящегося перицикла, обра­зуют радиальные лучи основной ткани, простирающиеся в области ксилемы и флоэмы. Поскольку камбий откладывает элементов ксилемы больше, чем элементов флоэмы, извилистое вначале кольцо его вскоре принимает правильную форму. Дру­гим изменением, связанным с переходом ко вторичному строению корня, будет возникновение фелло­гена из клеток перицикла. Последние начинают делить­ся (в основном тангентально) и давать новые клетки. Те из ник, которые направлены кнаружи, превращаются в клетки вторичной покровной ткани — пробки, а те, кото­рые обращены внутрь, становятся клетками феллодермы. Таким образом, внутри корня под эндодермой возникает перидерма. Она препятствует передвижению ве­ществ из центральной части корня к первичной коре, вследствие чего последняя отмирает и сбрасывается. Итак, благодаря возникновению камбия, заложению феллогена и сбрасыванию первичной коры образуется типичное вторичное строение корня. Корот­ко его можно описать следующим образом: в центре кор­ня находится первичная ксилема, затем вторичная кси­лема, которая пронизана радиальными лучами. Далее идет кольцо камбия, за ним вторичная флоэма и остатки сплющенной от давления на нее первичной флоэмы, а также расширенные радиальные лучи. Снаружи ко­рень покрыт перидермой, состоящей из клеток пробки, феллогена и феллодермы. Чечевичек к корне обычно не образуется. Старые, мощные корни деревьев покрываются кор­кой. Часть корня наружу от камбия носит название ко­ровой (коры). Своеобразное вторичное строение корня наблюдается у большинства корнеплодов. Все характерные признаки вторичного строения корня им присущи, но у некоторых из них сильно развита запасаю­щая паренхима во вторичной ксилеме (редька, турнепс), а у других — во вторичной флоэме (морковь). Именно в паренхимных клетках их радиальных лучей отклады­ваются питательные вещества. Корнеплоды с сильно раз­витой ксилемой отличаются' большей твердостью. Дву­летние корнеплоды на второй год дают цветущие побе­ги, плоды и семена, на что и затрачиваются отложенные в первый год жизни питательные вещества. Поэтому зацветание их в первый год жизни, когда они выращи­ваются для получения полноценных корнеплодов, неже­лательно. У многих корнеплодов (моркови, редьки) сна­ружи образуется перидерма. Третичное строение корня. Такое строение характер­но для корней представителей семейства маревых, в частности шпината, свеклы. В корне свеклы переход от первичного ко вторичному строению сначала идет нормально. Возникший камбий производит клетки вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Но вскоре его деятельность прекращается, а в перицикле и отчасти в первичной флоэме начинается де­ление клеток, в результате которого образуется второе кольцо камбия. Делясь тангентально, камбии дает дочер­ние клетки. Из них к центру формируются открытые про­водящие пучки и паренхима, в которой накапливается сахароза. Из дочерних клеток, обращенных наружу, воз­никает третий слой камбия, дающий новые дочерние клетки. Они снова дифференцируются указанным выше способом. Таким образом, уже в молодом корне насчиты­вают шесть и более колец камбия. Обычно в корнеплоде свеклы камбиальных колец бывает в 2—3 раза меньше, чем листьев в розетке. После заложения всех колец происходит лишь увеличение размера образовавшихся клеток. Снаружи корнеплод свеклы покрыт клетками (с утолщенными стенками), примыкающими к эндо­дерме. СЕМЕНА ФОРМИРОВАНИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЯН Двойное оплодотворение вызывает в растении ряд сложных процессов, в результате которых возникают се­мена и плоды. После слияния спермия с яйцеклеткой образуется зигота (она всегда диплоидная). Зигота выде­ляет целлюлозную оболочку и некоторое время остается в покое. Вместе с тем после слияния второго спермия с. диплоидной центральной клеткой зародышевого мешка немедленно формируется триплоидный эндо­сперм. Он возникает от деления путем митоза оплодот­воренной центральной клетки. У одних растений это де­ление вначале происходит без образования целлюлозных оболочек. Последние возникают позже, когда весь заро­дышевый мешок будет заполнен образовавшимися ядра­ми (ядерный тип образования эндосперма). У других растений оплодотворенная центральная клетка сразу де­лится с образованием перегородок (клеточный тип обра­зования эндосперма). Эндосперм служит для питания зародыша (образова­ние эндосперма обычно начинается несколько раньше формирования зародыша). У некоторых растений питательные вещества откла­дываются в клетках нуцеллуса (тогда возникает пита­тельная ткань перисперм). После некоторого периода покоя оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться путем митоза и дает две диплоидные клетки. Из клетки, расположенной ближе к пыльцевходу, в результате поперечного деления возника­ет один ряд клеток — подвесок. Из второй клетки, делящейся в разных направлениях, появляется восьмиклеточный предзародыш, который благодаря дальнейшему делению образует зародыш. В нем фор­мируются почечка, две семядоли, подсемядольное коле­но и корешок. В сформировавшемся зародыше у дву­дольных имеется две семядоли, у однодольных — лишь одна. Вторая рано прекращает свой рост. В редких слу­чаях зародыш может образоваться и без оплодотворения (если он развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, то это явление называется партеногенезом). Клетки интегументов после процесса двойного опло­дотворения также видоизменяются. Из них возникает ко­жура семени. У разных растений она имеет специфичес­кое строение. В целом весь семязачаток превращается в семя. Внешнее строение семян. Семена различаются: по внешнему виду, величине, форме, цвету, опушенности. Величина семян большей частью незначительная. Особенно мелкие семена у орхидей, некоторых кормовых трав. Средний размер семян у редьки, огурца, яблони, льна. Более крупные семена у гороха, фасоли, дуба. Се­мена некоторых пальм весят 10—15 кг. Обычно определяют массу 1000 семян. У фасоли она равна 200—400 г, у подсолнечника — 40—170 г, пшени­цы— 30—50 г, ячменя — 40—55 г, ржи — 30—40 г, кле­вера—1,5—2 г, тимофеевки — 0,3—0,5 г. Отдельные се­мена гороха весят 0,15 г, подсолнечника—0,06 г, одноцветки (грушанки)—0,004 г. Форма семян разнообразна: округлая, овальная, тре­угольная, почковидная, удлиненная. По цвету семена могут быть белыми, желтыми, кра­сными, коричневыми, черными и др. Иногда они пестрые, узорчатые. Семена бывают гладкие и опушенные, с зацепками и остями. У некоторых семян (хохлатки, клещевины) сна­ружи образуются выросты — присеменники, заполненные питательными веществами. Последние привлекают му­равьев, которые растаскивают семена в разные места и таким образом способствуют расселению вида. У некоторых семян (у бересклета, мускатного оре­ха) разрастается семяножка и облекает семя своеобраз­ным покровом. Ее называют кровелькой. Есть семена, очень похожие между собой по внешне­му виду. Многие семена сорных трав трудно бывает от­делить от семян культурных растений. Большое сходство имеют мак и белена, куколь и вика. Семена, происшед­шие из обратных семяпочек, имеют вырост — семяшов, образовавшийся благодаря прирастанию ножки се­мяпочки к покровам. След на семени, где оно прикреплялось к семяножке, называется рубчиком. Возле него имеется отвер­стие— семявход. Он соответствует пыльцевходу се­мязачатка. Число семян, образуемых растением, самое различное. Один экземпляр дикой редьки дает до 12 тыс., осота полевого — до 40 тыс., пастушьей сумки — до 70 тыс., щирицы — до 500 тыс., тополя — до 28 млн. се­мян. Внутреннее строение семян. Под кожурой находится зародыш с питательными веществами. Зародыш семян состоит из почечки, семядолей, подсемядольного колена (гипокотиля) и корешка. В почечке имеются укороченная ось первого поряд­ка и нераскрывшиеся маленькие листья. Первые зародышевые листья (у двудоль­ных-, растений — два, у од­нодольных— один) называ­ются семядолями. Они могут быть толстыми и плот­ными, если в них сконцент­рирован запас питательных веществ, и тонкими, неж­ными, если запасные ве­щества находятся вне их. Под семядолями распо­ложено подсемядольное ко­лено, или гипокотиль. Он яв­ляется переходной зоной к зародышевому корешку. Питательные вещества могут находиться в самом зародыше, а могут быть вне его. В связи с этим различа­ют четыре типа семян. 1. Семена без эндоспер­ма и перисперма. Все пита­тельные вещества сосредо­точены в самом зародыше, главным образом в его се­мядолях. При формировании зародыш использовал все питательные вещества и не дал возможности образоваться другим питательным тканям (горох, фасоль, вика, редька, горчица, тыква, огурец и др.). 2. Семена с эндоспермом. Питательные вещества на­ходятся вне зародыша, в эндосперме (мак, вьюнок, та­бак, злаки). 3. Семена с периспермом. После двойного оплодотво­рения питательные вещества сконцентрировались в клет­ках нуцеллуса. Образовалась питательная ткань — пе­рисперм (эндосперм не развился). Перисперм имеет­ся у представителей семейств гвоздичных, маревых (рис. 100). 4. Семена с эндоспермом и периспермом. Эти семена встречаются реже предыдущих. Они характерны для ло­тоса, каспийского имбиря, черного перца. Питательные вещества отложились и в эндосперме и перисперме. Химическая природа запасных веществ семени. В качестве питательных веществ в семени могут быть крахмал, жирное масло, белковые вещества и запасная клетчатка. В зависимости от большого содержания того или ино­го запасного вещества семена могут быть крахмалистые (у пшеницы 66% крахмала, у ржи — 67%), маслянистые (у клещевины до 70% масла, у льна до 48%), белковые (у гороха 22—34% белка, фасоли — 23%, у сои — 34—45%), с запасной клетчатке? (у пальм, кофейного дерева). В семенах дикорастущих растений (у 90%) обычно питательным запасным веществом является жирное мас­ло. В них могут содержаться и многие другие соедине­ния в небольших количествах. Иногда семена бывают ядовитыми (у белены, дурмана и др.). Сухие семена со­держат 7—12% воды. УСЛОВИЯ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН Для прорастания семян требуется наличие ряда ус­ловий. Прежде всего семена должны обладать всхо­жестью. Некоторые семена сохраняют всхожесть в те­чение 5—6 дней (ива, тополь), многие овощные расте­ния— 4—5 лет, хлебные злаки — 8—12 лет, сорняки — до 25—40 лет. Чтобы семена не потеряли всхожести, их следует хранить в сухом, проветриваемом помещении при температуре 4—5° С. Семена плодовых и многих I других деревьев требуют предпосевной стратифика­ции, т. е. посева осенью в почву на глубину 20—25 см. Весной такие семена переносят на постоянное место, и они дружно всходят. При наличии воды, тепла и воздуха доброкаче­ственные семена начинают прорастать. Количество во­ды, нужное для прорастания разных семян, различно: для посевного материала ржи — 60% к массе семян, пшеницы—46%, овса— 60%, кукурузы—44%, проса-25%, клевера красного—145%, вики — 75,4%- Большин­ство маслянистых семян поглощает 30—40% воды. Благодаря впитыванию воды семена набухают, и ко­жура лопается. Клетки начинают расти, происходит об­разование проростков. Семена клевера, люцерны и неко­торые другие обладают слабо проницаемой кожурой. Для лучшего доступа воды их следует скарифицировать (нарушить целостность кожуры). Это достигается перетиранием семян с песком или наждачным стеклом. Температура, необходимая для прорастания разных семян, также не одинакова. Для ржи, пшеницы, ячменя требуется температура от 0 до 4,5° С, подсолнечника 4,5— 10,5° С, проса и кукурузы 8—10° С, огурца 15—18° С. Наилучшая температура для прорастания многих се­мян 25—30° С. Семя, как живой организм, требует кислорода возду­ха для дыхания. При прорастании семян потребность в кислороде усиливается. Клетки начинают дышать более интенсивно. Семена некоторых растений нуждаются для прорастания в свете (лютик ядовитый, омела). Боль­шинство семян лучше прорастает в темноте. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ ПРОРАСТАНИИ СЕМЯН Чтобы зародыши семян тронулись в рост, необходи­мо превращение запасных веществ семян в легкоусвояе­мые соединения. Для подобных процессов нужна дея­тельность ферментов. Крахмал — нерастворимое в воде вещество — при прорастании семян под влиянием фермента амилазы превращается в дисахарид мальтозу. При гидролизе под влиянием фермента мальтазы она распадается на две молекулы глюкозы. Последняя легко переходит из клет­ки в клетку и используется растением при росте. Раство­рение другого полисахарида — запасной клетчатки (гемицеллюлозы) при прорастании семян происходит очень легко. Она распадается на простые сахара (пентозы и гексозы) под влиянием фермента цитазы. Жирные масла под влиянием фермента липазы рас­падаются на составные части: глицерин и жирные кис­лоты. Дальнейшее расщепление жирных кислот приво­дит к образованию глюкозы. Запасные белковые вещества откладываются в се­менах в виде алейроновых зерен. Под влиянием протеаз они распадаются на аминокислоты. Последние могут проникать через стенки клеток и благодаря этому пере­двигаться из семядолей или алейронового слоя в расту­щие части растения, где из них снова будут построены нужные растению белковые соединения. Неиспользован­ные аминокислоты могут быть расщеплены далее на ам­миак и безазотистые вещества под действием фермента дезаминазы. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН Чтобы ознакомиться с прорастанием семян, надо по­наблюдать за ними в природе или сделать посев их в ва­зон и проследить за ростом и развитием. У фасоли, гороха, капусты, как и у других двудольных, при прораста­нии появляется главный корень. От него со временем станут отходить боковые корни. Затем над землей появляется стебель, несущий почечку. На проростках фасоли ниже почечки находятся две мясистые семя­доли. Питательные вещества, имеющиеся в них, посте­пенно тратятся растущим проростком, поэтому они на­чинают сморщиваться, уменьшаться, а затем отми­рают. Участок стебля между почечкой и семядолями назы­вается надсемядольным коленом (или эпикотилем). Участок стебля под семядолями называется подсемядольным коленом (или гииокотилем). У фасоли они оба хорошо развиты (см. рис. 98). Место перехода стебля в корень носит название корне­вой шейки. Часто оно бывает несколько утолщено. У фасоли семядоли выносятся из земли на поверхность (надземный тип прорастания). У гороха, а так­же вики, семядоли не выносятся на поверхность, а оста­ются в земле (подземный тип прорастания). Они тоже служат местом отложения питательных ве­ществ. Подсемядольное колено у них слабо выражено. У капусты (у огурца, льна, гречихи) семядоли не явля­ются местом отложения питательных веществ. Они име­ют вид небольших листьев, которые, выйдя на поверх­ность, зеленеют и начинают ассимилировать. Поэтому желательно их не повреждать. У проростков названных растений слабо выражено надсемядольное колено. Все растения, имеющие в семенах две семядоли, объединены по этому признаку в класс двудольных растений. У некоторых покрытосеменных растений в семе­нах имеется всего одна семядоля. К ним относятся лук, лилия, рожь, пшеница и другие злаки. Это однодоль­ные растения. При прорастании семени лука появ­ляются корешок и изогнутая семядоля, несущая эндо­сперм, покрытый черной семенной кожурой. Вскоре из подсемядольного колена появляются придаточные корни. Стебель и развивающиеся листья начинают разбухать, давая утолщенное начало позже сформирующейся луко­вицы. У ржи, пшеницы, кукурузы и других злаков их единственное семя нельзя вынуть из плода-зерновки, так как кожура семени и околоплодник плотно срослись. По­этому, если мы хотим вырастить эти культуры, мы бросаем в землю плоды (зерновки), а не семе­на, как часто говорят (что ботанически не­верно). Снаружи зерновка пшеницы покрыта око­лоплодником, срос­шимся с кожурой се­мени. Кроме кожуры семя имеет зародыш и эндосперм, обычно за­нимающий значитель­ную часть семени. Сна­ружи эндосперм имеет один слой клеток с алейроновыми зернами. Его называют алейроновым слоем. Остальные клетки, из которых состоит эндосперм, в качестве основного запасного вещества содержат крах­мал. Зародыш состоит из почечки, стебелька, щит­ка, эпибласта, корешка, колеоризы. Стебе­лек заканчивается почечкой. В почечке имеется не­сколько листьев, прикрывающих конус нарастания. Са­мый наружный — колеоптиль (в виде полупрозрачного колпачка) — защищает последующие листья при выхо­де их на поверхность земли. Затем листья разрывают ко­леоптиль, роль которого на этом заканчивается. От сте­белька, кроме почечки, отходит единственная видоизмененная семядоля злаков — щиток. Он прилегает к эндосперму. У пшеницы зародыш имеет вторую недоразвитую семядолю — эпибласт. Клетки щитка, прилега­ющие к эндосперму, несколько вытягиваются при прора­стании семени, выделяют ферменты и всасывают пита­тельные вещества из эндосперма. Стебелек далее переходит в корешок с корневым чехликом, защищенным корневым влагалищем (колеоризой). При прорастании корешок прорывает корневое влагалище. Выходом наружу одного корешка характеризуется прорастание суданской травы, проса, кукурузы. У пшеницы и овса одновременно с зародыше­вым корешком появляются и два придаточных корня, отходящих от стеблевой части зерновки. По­этому при прорастании зерновок разных злаков можно видеть неодинаковое число первичных корешков: у овса, пшеницы их 3, у ржи 4, у ячменя 5—6. ПОБЕГ ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ Корень, стебель и лист — вегетативные органы расте­ния, т. е. органы, обеспечивающие индивидуальное разви­тие особи. Уже в зародыше семени сформированы заро­дышевый корешок и почечка. Внутри почечки заключен конус нарастания. Он состоит из первичной об­разовательной ткани (верхушечной меристемы). На неко­тором расстоянии от верхушки конуса нарастания начи­нается формирование первичных бугорков, которые, уд­линяясь, превращаются в зачаточные листья. В пазухах их формируются вторичные бугорки, из которых разовь­ются боковые почки с конусами нарастания. При прорастании семени из почечки образуется стебель с листьями и почками. Единство происхождения и тесная функциональная связь стебля, листьев, почек позволяют рассматривать их как части единого образования — побега. Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Годичный побег представляет собой стебель с листьями и почками, развившийся в течение одного вегетационного периода. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ПОБЕГОВ Характерной чертой побега является метамер­ность, или повторяемость его строения по продольной оси. От основания до верхушки годичный побег склады­вается из отдельных повторяющихся структурных эле­ментов, состоящих из узла с отходящими от него листом (или листьями) и пазушной почкой и междоузлия. Узлом называется участок стебля, несущий лист или листья. Междоузлие — участок стебля от узла до узла. Угол (пространство) между листом и идущим вверх от узла участком стебля называется пазухой листа. Здесь находятся пазушные, или боковые, почки. Лист, в пазухе которого находится почка или развившийся из нее побег, является кроющим по отношению к ним. Когда лист опадает, на стебле образуется листовой рубец. На нем видны листовые следы — проводящие пучки. В узлах могут формироваться придаточные корни. Таким образом, каждый узел стебля обладает потен­циальной способностью дать боковой побег из почки и придаточные корни. При этом от узлов у вершины по­бега будут развиваться боковые побеги, а из узлов, бли­жайших к основанию, — корни. Следовательно, побег обладает полярностью, т. е. противоположностью ме­жду морфологической верхушкой и основанием. Поляр­ность побега легко подтверждается опытами. Если побег ивы подвесить во влажной камере морфологически верх­ним концом вниз, то побеги будут развиваться все же из него и загибаться вверх, а корни вырастут из нижнего, находящегося в опыте наверху, конца и будут тянуться вниз (рис. 42). Полярность сохраняется и у отдельных частей побега: даже мелкие его отрезки обнаруживают противоположные свойства верхней и нижней частей. По­лярность свойственна всем растениям, включая низшие многоклеточные формы. Причины ее имеют физиологичес­кий характер и связаны с распределением ростовых ве­ществ. Направленность роста побегов связана с действием силы земного притяжения и носит название геотро­пизм а. Рост побегов вертикально вверх обусловлен их отрицательным геотропизмом. Вертикально ориентиро­ванные органы называются ортотропными. Органы, расположенные под углом к горизонту, — плагиотропными. Строение побегов подчиняется законам симметрии (греч. — «соразмерность») и, несмотря на большое раз­нообразие, может быть сведено к определенным основ­ным типам. Строение побега будет полисимметричным, или радиальным, если через него можно прове­сти не менее трех плоскостей симметрии. Примерами являются побеги с накрест супротивными листьями, цилиндрические и шаровид­ные побеги кактусов. Ес­ли через побег можно провести лишь две вза­имно перпендикулярные плоскости симметрии, его называют бисимметричным или билатеральным. В этом слу­чае половинки, получаю­щиеся от сечения одной плоскостью симметрии, отличаются от половинок, получающихся от сечения другой плоскостью. Тако­вы плоские побеги какту­сов опунций, побеги зла­ков с двурядно располо­женными листьями. Моносимметричным на­зывается такое строе­ние, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, которые делятся средней жилкой на правую и ле­вую одинаковые части). Асимметричное строение, при котором невоз­можно провести ни одной плоскости симметрии, бывает у высших растений довольно редко. Для побегов большей части растений характерна цикличность развития, связанная с сезонными изменениями климатических условий. Для растений хо­лодного и умеренного климата характерен зимний пере­рыв в росте; в тропиках он наступает в продолжительный бездождный период. К моменту наступления неблаго­приятных условий на вершине побега и в пазухах листьев уже сформированы почки. ПОЧКА Почка представляет собой зачаточный, еще не разви­вшийся побег. Она состоит из стебля с конусом нараста­ния и листьев. В пазухах их могут быть зачатки боковых почек. На вершине конуса нарастания или в пазухах листьев могут возникать зачатки цветков. Снаружи почки защищены почечными чешуями. Это видоизмененные нижние листья зачаточного побега, рас­положенные на очень сближенных узлах. Буроватые плот­ные почечные чешуи защищают ткани зачаточного побега от воздействия низких температур, высыхания, солнечных ожогов. Зимой они почти совершенно закрывают доступ воздуха внутрь почки. Почечные чешуи часто бывают по­крыты слоем кутикулы, а иногда и пробки. У тополя, бе­резы, конского каштана непроницаемость усиливается смолистыми клейкими выделениями; у ивы чешуи густо покрыты волосками. Развитие почечных чешуи очень характерно для зиму­ющих почек. Из наших растений лишь у немногих видов имеются голые зимующие почки, без чешуи, покрытые лишь зачаточными листьями. Таковы, например, почки барбариса, крушины ломкой, калины-гордовины. У незимующих почек, образующихся на однолетних побегах трав и развивающихся в те­чение этого же вегетацион­ного периода, почечные че­шуи не имеют защитных приспособлений. Нет их и у тропических растений. Различают почки веге­тативные, цветочные и сме­шанные. Из вегетатив­ных почек развиваются побеги, из цветочных — цветки или соцветия, из смешанных — стебли с листьями и цветками. Местоположение почек различно. На концах глав­ного и боковых побегов на­ходятся верхушечные почки, в пазухах листьев — пазушные, или боковые. Боковые почки име­ют такое же строение, как и верхушечные. В пазухе листа у некоторых растений возникает не одна, а несколько почек. Они могут располагаться одна под другой (сериальные почки), как, например, у жи­молости, грецкого ореха, аморфы, или находиться рядом, как у вишни, облепихи, волчьего лыка, акации. У древесных и кустарниковых растений почки закла­дываются на надземных многолетних побегах; из них раз­виваются годичные побеги, обеспечивающие дальнейший прирост кроны и развитие боковых ветвей. У травянистых же многолетних растений почки закладываются на под­земных частях побегов или подземных видоизмененных побегах (корневищах, клубнях и др.). При их разверты­вании появляются новые побеги травянистого растения (возобновляется его надземная часть). Поля клевера ис­пользуются в севообороте в течение 2—3 лет после посе­ва. Ежегодное отрастание растений происходит в резуль­тате развертывания почек возобновления в приземной и подземной части стеблей. Судьба ежегодно закладываю­щихся почек различна. Одни образуют побеги в тот же вегетационный период, другие—на следующий год. Часть почек не дает побегов длительное время. Такие па­зушные почки у древесных пород превращаются в спя­щие, Они ежегодно нарастают своей стеблевой частью на величину годичного прироста. При обмерзании, обку­сывании, обрубке ветвей спящие почки могут давать по­беги. На старых толстых стволах их называют водя­ными побегами или волчками. Водяные побеги растут очень быстро и отличаются более крупными, чем обычно, листьями. Особенно часто они развиваются на дубе, вязе, клене, тополе. Способность спящих почек давать побеги широко ис­пользуется при разведении плодовых деревьев и кустар­ников, выращивании декоративных растений и создании живых изгородей. Интенсивная обрезка или стрижка по­бегов вызывает пробуждение спящих почек и образова­ние густой компактной кроны с большим количеством плодоносящих ветвей. Верхушечная и боковые почки образуются из меристе­мы конуса нарастания и различаются лишь по местополо­жению (топографически). Но почки могут возникать и иначе — из камбия в нижних частях стеблей, из перицикла на корнях, из поверхностных слоев паренхимы на ли­стьях и в верхней части стебля. Это придаточные почки. Их появление возможно в любом месте междо­узлия стебля, на корнях и листьях. При рубке многих древесных пород на пнях закладываются придаточные почки, дающие пневую поросль (у дуба, вяза, березы, липы, ясеня). Рост побегов здесь более быстрый и листья крупнее, чем на обычных ветвях, так как порослевые по­беги используют уже готовые запасы питательных ве­ществ. Деревья, развившиеся из пневой поросли, отлича­ются обычно меньшей долговечностью и менее прочной, легко гниющей древесиной. У березы, клена, грецкого ореха, арчи группы прида­точных почек иногда разрастаются, ветвясь внутри стеб-ля, не выходя на поверхность. Образуются наплывы — «капы» с очень красивым рисунком древесины. Они ис­пользуются для изготовления мебели и декоративных из­делий. Придаточные почки на корнях образуют корневые отпрыски или корневую поросль (осина, вишня, сли­ва, малина, сирень и др.). При вспашке или бороновании, когда происходит разрыв корней таких сорняков, как осот, бодяк, вьюнок и другие, на них начинается усилен­ное образование и прорастание придаточных почек, что ведет к засорению полей. У немногих растений (глоксиния, бегония, сенполия, или узамбарская фиалка, и др.) придаточные почки об­разуются и на листьях, чаще после поранения. Это свой­ство используется при их вегетативном размножении. ФОРМИРОВАНИЕ ПОБЕГА К концу лета у многолетних растений в пазухах ли­стьев становятся заметными боковые почки. На их ко­нусах нарастания в пазухах зачатков листьев формиру­ются бугорки зачаточных боковых почек. Следующим летом, когда из материнской боковой почки разовьется побег, из бугорка сформируется самостоятельная боко­вая почка. Пройдет еще год, и только на третью весну она превратится в побег. Итак, в развитии побега можно различить два периода — внутрипочечный, когда идет за­ложение основных элементов побега, и внепочечный, ког­да идет развертывание и рост заложенных элементов. Удобрение и правильный уход за деревьями в период внутрипочечного развития побегов сказываются на после­дующих урожаях. Энергичный рост почек идет с начала июня до октяб­ря. Размеры почек увеличиваются за это время в 5—10, иногда в 25—30 раз. Степень сформированности побега в почке в конце вегетационного периода различна у раз­ных растений. У всех наших деревьев и кустарников, за исключением липы, к осени в почках полностью сформи­рован побег будущего года, включая соцветия и отдель­ные цветки. Такая же степень сформированости побегов и у многолетних травянистых растений, зацветающих до 20 мая (чистяк, чина весенняя и др.). Весенний рост побегов начинается с распускания по­чек; почечные чешуи опадают, и на месте их прикрепления остаются тесно сближенные рубцы, отмечающие осно­вание годичного побега. Эти рубцы позволяют определять границы годичных приростов у древесных растений. Пос­ле распускания почки и опадения чешуи начинается ин­тенсивный рост побега. Удлинение побега происходит в результате верхушечного и интеркалярного (вставочно­го) роста. Годичные побеги большинства наших растений обладают одним периодом роста — с апреля — мая до июня — июля. Завершается рост побега образованием цветка, соцветия или верхушечной почки. Но в некоторых случаях после небольшого периода покоя рост побега в июле возобновляется —образуются так называемые Ива­новы побеги. Они обычно встречаются у дуба, реже у клена и ели. У субтропических растений, например у цит­русовых, наблюдается еще большее число годичных при­ростов. Годичный побег — основная структурная едини­ца растения. У однолетних трав вся надземная их часть представляет собой простой или разветвленный годичный побег. У многолетних растений существует система годич­ных побегов. Длительность жизни каждого побега раз­лична. У многолетних трав надземные годичные побеги ежегодно отмирают, а из почек возобновления разви­ваются новые. Следовательно, у них годичные побеги сменяются. У дерева новые годичные побеги образуются на старых. Побеги, образующие ствол дерева, сохраня­ются в течение всей его жизни. У кустарников годичные побеги также возникают один на другом, формируя ске­летные стебли (оси). Но в отличие от дерева длительность жизни отдельных скелетных осей кустарника меньше об­щей длительности жизни растения. В течение жизни ку­старника происходит смена многолетних скелетных осей, каждая из которых представляет собой систему годич­ных побегов. Расположение листьев на побеге может быть различ­ным. Если от каждого узла отходит по одному листу, та­кое листорасположение называется очередным или спиральным (рожь, пшеница, гречиха, яблоня). Если от каждого узла отходит по два листа (клен, сирень, шалфей), — это супротивное листорасполо­жение; по три и более листьев (олеандр, вороний глаз) — мутовчатое. Тип листорасположения не является аб­солютно неизменным. В процессе развития приспособительно к условиям освещения он может изменяться. На одном и том же побеге иногда наблюдаются различные типы спирального листорасположения или спиральное и супротивное. Расположение листьев на побеге таково, что они не затеняют друг друга. Разная длина и изгибы черешков, неодинаковые размеры листьев, скручивание междоуз­лий приводит к образованию листовой мозаики. Такое расположение позволяет наилучшим образом ис­пользовать пространство и падающий свет. В пределах годичного побега меняется и расстояние между листьями. У основания побега междоузлия укоро­чены и листья сближены. Выше междоузлия удлиняют­ся, и листья максимально удалены один от другого, и, наконец, к вершине междоузлия снова укорачиваются, и листья сближаются. Соответственно листьям располо­жены и боковые почки, обеспечивающие ветвление по­бега. Ветвление характерно для побегов подавляющего большинства растений. Различают несколько типов вет­вления. Моноподиальное ветвление характеризуется неограниченным верхушечным ростом побега. Верхушечная почка дает годичный побег, в свою очередь заканчивающийся верхушечной почкой. И так ежегодно. Таким образом, формируется главный побег — ось I порядка. Побеги, развившиеся из боковых почек, всегда от­стают в своем росте от главного. Каждая боковая ветвь также имеет моноподиальное ветвление. Этот тип вет­вления хорошо выражен у ели, пихты, осины, клевера красного. Симподиальное ветвление отличается ран­ним прекращением верхушечного роста. Верхушечная почка или отмирает, или дает слабый рост. Ближайшая к ней боковая почка трогается в рост. Побег, развивший­ся из нее, является как бы продолжением главного. Вер­хушечная почка этого побега снова прекращает деятель­ность, а из нижележащей боковой почки возникает но­вый «главный» побег и т. д. При симподиальном ветвле­нии весь стебель состоит из отдельных участков, как бы составленных из боковых побегов (липа, ива, яблоня, картофель, земляника). Частным случаем симподиального ветвления являет­ся ложнодихотомическое. Оно возникает при супротивном расположении листьев и, следовательно, боковых почек. В этом случае обе верхние боковые почки трогаются в рост, и возникает два верхушечных побега. Такой тип ветвления характерен для сирени (здесь вер­хушечная почка часто дает соцветие), конского каштана, гвоздик. Симподиальное ветвление встречается в природе ча­ще моноподиального. При этом на растении образуется больше боковых ветвей, листьев и цветков. У низкоорганизованных растений (водорослей, неко­торых грибов, мхов и плаунов) встречается дихотомическое, или вильчатое, ветвление, когда точка роста из одной верхушечной клетки (инициальной) делится на две новые точки роста, дающие одинаково раз­витые оси. Кущение является особым типом ветвления, встреча­ющимся как у деревянистых, так и у травянистых расте­ний. Для кущения характерно образование многочислен­ных боковых побегов (побегов кущения) из почек, распо­ложенных в основании материнского побега в почве или у ее поверхности. Междоузлия в основании побега уко­рочены, и, следовательно, многие боковые почки распо­ложены в непосредственной близости друг от друга. Междоузлия в основании побегов кущения, в свою оче­редь, укорочены, и из их многочисленных боковых по­чек могут возникнуть новые побеги. На побегах кущения развиваются придаточные корни. Область укороченных междоузлий, где идет образование побегов кущения, на­зывается зоной кущения, или узлом кущения. Особенно четко зона кущения выражена у злаков. По способу кущения злаки подразделяются на три био­логические группы, выделенные В. Р. Вильямсом. У кор­невищных злаков побеги кущения растут вначале горизонтально и лишь, затем образуют надземную (вер­тикальную) часть; зоны (узлы), кущения находятся в почве (пырей, костер). У рыхлокустовых злаков побеги кущения имеют короткие дугообразные подземные части; зона кущения находится под землей (рожь, овес, пшеница). У плотнокустовых злаков побеги ку­щения растут параллельно материнским, горизонтальная часть практически отсутствует; зона кущения выше уров­ня почвы или на уровне почвы (ковыль, типчак, белоус). ОСОБЫЕ ТИПЫ И МЕТАМОРФОЗЫ (ВИДОИЗМЕНЕНИЯ) ПОБЕГОВ Укороченные побеги. У деревьев и кустарников из бо­ковых (пазушных) почек развиваются побеги с очень короткими междоузлиями с тесно сближенными листь­ями. Ежегодный прирост их — лишь несколько милли­метров. Такой укороченный побег почти весь покрыт многочисленными рубцами от опавших почечных чешуи и листьев. Развитие укороченных побегов увеличивает облиственность кроны и количество цветков и плодов. Укороченные побеги хорошо выражены у оси­ны, тополя, березы, яблони, груши. У таких растений, как сосна, лиственница, барбарис, листья развиваются только на укороченных побегах. У яблони и груши цвет­ки и плоды образуются преимущественно на этих побе­гах (их называют «плодушки»). Разновидностью укороченных побегов являются розеточные побеги (у одуванчика, моркови и свеклы в первый год жизни). Укороченные побеги могут видоизменяться в колючки, защищающие растение от поеда­ния животными. Такие колючки побегового происхожде­ния развиваются в пазухах листьев. Они характерны для боярышника, гледичии, дикой яблони. Во влажном воз­духе на таких колючках появляются листья. У тыквы, огурца, дыни, винограда побеги видоизменены в усики. Разнообразны видоизменения побегов, принявших на себя функцию листьев. У таких растений, как дрок, хво­щи, эфедра, листья превращены в мелкие бесцветные че­шуйки на зеленых стеблях. У иглицы (Ruscus), растущей у нас в Крыму и на Кавказе, образуются филлокла­дии— листовидные образования стеблевой природы с мелким чешуевидным листом на верхней стороне, в па­зухе которого развиваются цветки. У кактусов толстый, мясистый стебель выполняет функции листа и одновре­менно служит резервуаром воды. Листья же превраще­ны в колючки. Широко распространены видоизмененные подземные побеги — корневища, клубни, луковицы. Это метаморфо­зы побегов, ставших местом отложения запасных пита­тельных веществ. Они служат также для перенесения не­благоприятных условий и для вегетативного размноже­ния. Корневище — видоизмененный подземный побег, не­сущий на себе редуцированные, чешуевидные листья и почки. От корневища отходят придаточные корни. Запас­ные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега. Корневище внешне сходно с корнем, от ко­торого отличается наличием узлов и междоузлий, листь­ев и отсутствием корневого чехлика. Форма корневищ разнообразна: тонкие горизонтальные у пырея, толстые горизонтальные у ириса, укороченные вертикальные у щавеля, земляники, цикуты. Ежегодно весной из верху­шечной и пазушных почек развиваются надземные побе­ги, отмирающие осенью. Разрастается и само корневи­ще. Растения с горизонтальными ветвящимися корневи­щами, на которых образуется много побегов, занимают все новые и новые площади. Старые части корневища постепенно отмирают, связь между отдельными группа­ми побегов нарушается, и вместо одного растения обра­зуется несколько новых, т. е. происходит вегетативное размножение. Удлиненные подземные побеги, несущие клубень или луковицу, называют столонами. Клубень — сильно утолщенный побег, состоящий из одного или нескольких междоузлий. Запасные питатель­ные вещества откладываются в стеблевой части побега. Клубни могут быть надземными и подземными. Подзем­ные клубни или являются в основном утолщениями под-семядольного колена (редис, цикламен), или развива­ются на столонах, как у картофеля или земляной груши (топинамбура). На поверхности клубня картофеля хоро­шо заметны места прикрепления недоразвитых листьев, в пазухе которых находятся почки — глазки. Расположе­ние глазков на клубне спиральное, как и листьев на стеб­ле. Наиболее сильно побеги развиваются из почек на верхушке клубня. Клубень покрыт перидермой; большую часть его составляет запасающая паренхима. Проводя­щая ткань слабо выражена. Надземные клубни представляют собой местное утол­щение нескольких междоузлий побега (например, у капу­сты кольраби или некоторых орхидей). Луковица — укороченный подземный или надземный побег. Стебель его недоразвит, с укороченными междоуз­лиями, имеет дисковидную форму. Называется он дон­цем. От донца отходят придаточные корни, сменяющиеся ежегодно, и многочисленные тесно сближенные листья (луковичные чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества. На вершине донца и в пазухах луковичных чешуи находятся почки. Из них формируют­ся надземные побеги и новые луковицы. Луковичные че­шуи имеют разное происхождение. У лука и гиацинта это разросшиеся основания зеленых листьев, функциониро­вавших в течение лета. У лилии — цельные листья, видо­измененные в чешуи. Наружные чешуи луковицы обычно становятся сухими, и защищают внутренние от высыха­ния или загнивания. Если луковичные чешуи широкие и полностью охватывают одна другую, то образуется плен­чатая, или плотная, луковица (лук, гиацинт). Если че­шуи узкие, не охватывающие друг друга, то луковица на­зывается черепитчатой (лилия). Луковицы бывают не только подземные, но и надзем­ные, развивающиеся в соцветиях (некоторые виды лука, чеснок, мятлик луковичный) или, реже, в пазухах ли­стьев (лилия). Они очень мелкие. За немногим исключением образование луковиц свой­ственно однодольным растениям. Встречаются они глав­ным образом в степных и полустепных районах. Защищенные отмершими листьями и находящиеся в почве, лу­ковицы хорошо приспособлены для перенесения летнего сухого и зимнего холодного периода года. Клубнелуковица напоминает по форме луковицу, но запасные питательные вещества откладываются у нее в стеблевой части, как у клубня; луковичные же чешуи сухие. Клубнелуковицы образуются у гладиолуса, шаф­рана, безвременника. СТЕБЕЛЬ Стебель — вегетативный орган растения. На нем в определенном порядке формируются листья и в их пазу­хах—почки. Стебель характеризуется радиальной сим­метрией и неограниченным ростом в длину. Функции стебля разнообразны. Стебель благодаря ветвлению и образованию листьев обеспечивает развитие огромной ас­симилирующей и испаряющей поверхности. По стеблю осуществляется передвижение веществ: из корней пода­ется вода с минеральными веществами; органические ве­щества, образованные в листьях, передвигаются в кор­ни и другие органы растения. Стебель несет цветки, пло­ды, семена. Кроме того, в стебле могут откладываться запасные питательные вещества (у многолетних расте­ний); он может функционально заменять листья (филлокладии, стебли суккулентов), служить для защиты рас­тений (колючки), лазанья (усики) и вегетативного раз­множения. МОРФОЛОГИЯ СТЕБЛЯ Большое число функций обусловило и морфолого-анатомическое разнообразие стеблей. Различают два ос­новных типа стеблей: травянистый, существующий обычно один вегетационный сезон, отличающийся слабым утолщением и сильным развитием паренхимы, и дере­вянистый— обычно многолетний, утолщающийся не­определенно долго, образованный одревесневающими тканями. Форма стеблей разнообразна, особенно в поперечном сечении. Наиболее часто они округлые, но могут быть и двугранными (у рдестов), трехгранными (у осок), че­тырехгранными (у шалфея), многогранными (у тыквы, валерианы). По характеру роста и положению в пространстве раз­личают стебли прямостоячие (подсолнечник, дуб, бере­за), стелющиеся (луговой чай, клюква), ползучие укоре­няющиеся (земляника, клевер ползучий). Часто встречаются стебли лианы: вьющиеся вокруг растения-опоры (тропические лианы, хмель, вьюнок по­левой, фасоль), лазящие с помощью усиков (виноград, огурец), цепляющиеся посредством различных прицепок и крючков (пальма-лиана ротанг, ежевика, подмарен­ник). Для лиан характерен быстрый рост, удлиненные междо­узлия, легкие, сравнительно тонкие стебли, что позволя­ет им, опираясь на соседние растения, выбраться к свету. Стебли лианы могут быть травянистыми и деревяни­стыми. Безлистный, несущий цветок или соцветие, стебель (точнее одно сильно удлиненное междоузлие) называют стрелкой (у лука, примул). АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ Стебель возникает в результате деятельности мери­стемы конуса нарастания. Здесь различают наружный слой — тунику (покров) — из одного или нескольких рядов клеток и внутренний — корпус (тело). Клетки туники делятся перпендикулярно поверхности, из них образуется кожица — эпидерма и первичная кора. Клет­ки корпуса делятся во всех направлениях. Они образу­ют центральный цилиндр и иногда внутреннюю часть первичной коры. В верхней части конуса нарастания идет процесс ми-тотического деления и происходит увеличение числа кле­ток. Ниже, где появляются листовые бугорки, идет в ос­новном процесс растяжения клеток и начинается их дифференциация. С развитием зачатков листьев и боко­вых почек связано формирование прокамбиальных тя­жей. Прокамбий закладывается одновременно в листо­вом зачатке (или зачатке боковой почки) и стебле. Из прокамбиального тяжа затем образуется проводящий пу­чок — первичная флоэма, первичная ксилема и камбий. Строение стебля, возникшее в результате деятельно­сти первичных меристем — туники, корпуса и прокам­бия — называется первичным. Как в корне, так и в стеб­ле первичного строения можно различить: покровную ткань, первичную кору, центральный ци­линдр. Однако развиваются они в разной среде, вы­полняют разные функции. Этим объясняются их разли­чия: наличие эпидермы, защищающей стебель от испаре­ния, вместо эпиблемы; обилие механических тканей в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность. В паренхиме центрального цилиндра располагаются проводящие пучки. В центре развивается хорошо замет­ная, паренхима сердцевины; в корне же здесь располага­ется обычно первичная ксилема. Первичное строение стебля сохраняется у однодоль­ных в течение всей жизни, а у двудольных и голосемен­ных лишь в ранние фазы его развития. Строение стебля однодольных растений. Для стеб­лей однодольных растений характерно резко выражен­ное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны во всей толще стеб­ля. Первичная кора слабо развита. Вторичного утолще­ния стебля не происходит (отсутствие камбия). Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных нет перидермы. Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных строение. С поверхности он по­крыт эпидермой, в ко­торой имеются устьи­ца. Под эпидермой на­ходится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток пер­вичной коры. Далее расположен централь­ный цилиндр. Он на­чинается перициклом, состоящим из склерен­химы. Кольцо перициклических волокон обе­спечивает механиче­скую прочность. Ме­стами они непосредст­венно примыкают к эпидерме, так как пер­вичная кора в стебле кукурузы развита слабо. Основная часть централь­ного цилиндра представ­ляет собой паренхиму, пронизанную проводящи­ми пучками. Эти пучки образуются из тяжей про­камбия, которые закла­дываются еще в конусе нарастания. Из клеток прокамбия развиваются первичные ксилема и флоэма. Кси­лема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму — об­разуется коллатеральный пучок. В сформировав­шемся пучке не остается клеток, способных к де­лению (камбий не фор­мируется), поэтому пуч­ки закрытые (закрыты для дальнейшего роста). Пучки окружены механи­ческой тканью — склерен­химой. Закрытые коллатеральные пучки распределены в ка­жущемся беспорядке по всему сечению стебля. Такое расположение пучков объясняется следующим образом. Лист, охватывающий стебель, имеет большое количество проводящих пучков, общих с ним («листовые следы»). Эти пучки, «входя» в стебель, распределяются по окруж­ности, затем отклоняются в глубь стебля и, возвра­щаясь к периферии, сливаются с пучками ниже сидящих листьев. Более сильные (толстые) пучки отклоняются глубже, более слабые — ближе к поверхности. На поперечном срезе стебля видно, что чем ближе к центру, тем пучки крупнее; чем ближе к периферии, тем пучков больше, но они мельче, а склеренхимные их обкладки мощнее. Рас­пределение закрытых коллатеральных пучков по всему поперечнику стебля — характерная черта строения стеб­ля однодольных растений. В стеблях большинства злаков паренхима междоуз­лий разрушается в процессе роста, и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями и узлами, вы­полненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий. . В полой соломине ржи, пшеницы и других злаков яс­ной картины разбросанности проводящих пучков не видно. Проводящие пучки оттеснены к периферии, где располагаются по двум окружностям в шахматном по­рядке. Внутренние пучки более крупные, наружные — более мелкие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обкладки пучков сливаются со склерен­химой перицикла, образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрас­том утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревеснева­ют. Одревесневают и стенки эпидермы. Соломина из зе­леной становится желтой, прочность ее возрастает и до­стигает максимума к моменту созревания зерна, когда стебель выдерживает наибольшие нагрузки. Перифери­ческое положение склеренхимы и одревеснев­шей паренхимы придает прочность полой соломине, обе­спечивая ее сопротивление на изгиб. Стебли однодольных растений характери­зуются: • первичным строением в течение всей жизни; наличием лишь первичной покровной ткани—эпи­дермы; слабо выраженной первичной корон, состоящей из хлорофиллоносной паренхимы; • пучковым строением центрального цилиндра; • разбросанным расположением коллатеральных про­водящих пучков; • отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые). Строение стебля двудольных растений. На ранних этапах развития стебель двудольных растений характе­ризуется первичным строением. В результате деятель­ности первичных меристем конуса нарастания формиру­ются эпидерма, первичная кора и централь­ный цилиндр. Эпидерма стебля имеет небольшое число устьиц, обычно покрыта кутикулой. Под эпидермой залегает первичная кора. Наружный ее слой нередко образован колленхимой; под ней лежит хлорофиллоносная парен­хима. У растений с ребристыми стеблями (например, у тыквы) колленхима заполняет выступы стебля. Клетки внутреннего слоя первичной коры — эндодермы — обыч­но заполнены крупными крахмальными зернами. Поэто­му эндодерма стебля называется крахмалоносным влага­лищем. Внутрь от крахмалоносного влагалища располагает­ся центральный цилиндр. Его наружный слой — перицикл — часто образован одним или многими рядами склеренхимы. Остальная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, по периферии которой в один круг расположены проводящие пучки. В отличие от однодольных растений, у двудольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную кси­лему и первичную флоэму. Слой клеток прокамбия меж­ду ними сохраняет способность к делению и превращает­ся во вторичную образовательную ткань — камбий. Кам­бий делится, откладывая внутрь элементы вторичной ксилемы, а к периферии — вторичной флоэмы. Пучки двудольных открытые, так как благодаря работе камбия пучок растет, диаметр его увеличивается. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элемен­тов в стебле, т. е. переход от первичного ко вторичному анатомическому строению. Вторичное строение характерно для всех двудольных растений — трав и деревьев. Существует два основных типа вторичного строения стебля: пучковое и непучко­вое — сплошное. Различия их обусловлены способами заложения прокамбия и последующей деятель­ностью камбия. Пучковое строение стебля встречается у неко­торых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, го­рох, люцерна). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состо­ящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полос­ки камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые — вторичные — элементы проводящего пучка: внутрь — ксилему, к периферии — флоэму. При этом наи­более молодые участки флоэмы и ксилемы будут примы­кать непосредственно к камбию, а более старые отодви­нутся к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. У таких растений, как лютик, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолщается. Такой тип строения характерен в основном для бо­лотных и водных видов, не нуждающихся в мощной водопроводящей системе (белозор, кубышка). Но у большинства растений камбий работает актив­но, и диаметр пучков значительно увеличивается. Дея­тельность пучкового камбия оказывает возбуждающее действие на паренхиму, разделяющую пучки. Эти клетки также начинают делиться, возникает вторичная образо­вательная ткань. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются своими концами и образуют сплошное кам­биальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Но если пучковый кам­бий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у звезд­чатки злаковидной, кирказона). У таких растений, как клевер, люцерна, яснотка, паренхимные клетки удлинен­ные, толстостенные, одревесневающие. Они образуют ткань, сходную со склеренхимой. Отчетливое пучковое строение сохраняется у таких растений в течение всей жизни стебля. В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового. Под эпидермой расположена первичная кора, представ­ленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Гра­ница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения. Склеренхима образует полудуги над открытыми кол­латеральными пучками, расположенными по кругу. В со­ставе пучка — первичная флоэма, примыкающая к скле­ренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое коль­цо. Межпучковый камбий отложил внутрь одревеснева­ющую паренхиму, которая соединила проводящие пучки. Возникло кольцо (трубка) одревесневших тканей, обес­печивающее высокую прочность стебля. Однако прово­дящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой. У многих растений пучковое строение стебля может с возрастом сменяться непучковым, сплошным. Таким переходным строением отличаются стебли под­солнечника, георгины, клещевины и др. Формирование стебля идет вначале так же, как у клевера, но межпуч­ковый камбий откладывает не паренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки сливаются в сплошной трехслой­ный (ксилема, камбий, флоэма) цилиндр. В верхней — молодой — части стебель имеет пучковое строение, а у основания — в старой части — непучковое. Непучковое строение свойственно стеблям многих трав и деревьев (лен, липа, яблоня и др.). В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр (кольцо), дифференцируясь, дает к цент­ру цилиндр (кольцо) первичной ксилемы, к периферии — цилиндр (кольцо) первичной флоэмы, а между ними об­разуется камбиальный цилиндр (кольцо). Вторичные изменения связаны с работой камбия. Де­ление клеток камбия идет параллельно поверхности стеб­ля, при этом внутрь откладывается в 10—20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины): сосуды, трахеиды, древесинную склеренхиму (либриформ) и древесинную па­ренхиму. Наружу откладывается вторичная флоэма (луб), состоящая из ситовидных трубок с клетками-спут­никами, лубяной склеренхимы (лубяных волокон) и лу­бяной паренхимы. Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей. С особенностями непучкового строения стеблей трав удобно познакомиться на примере стебля льна. Стебель покрыт эпидермой, под которой располагается рыхлая хлорофиллоносная паренхима первичной коры. Большое количество устьиц в эпидерме и отсутствие колленхимы в первичной коре имеют существенное практи­ческое значение, так как во время технической мочки льна вода не встречает препятствий и легко проникает внутрь стебля. Клетки внутреннего слоя—эндодермы или крахмалоносного влагалища — более крупные, содержат хорошо заметные крахмальные зерна. Примыкающий к эндодерме центральный цилиндр начинается группами склеренхимных клеток, между которыми расположены клетки паренхимы. Склеренхимные волокна возникают в перицикле и в первичной флоэме. Они отличаются очень толстыми, обычно неодревесневшими стенками, состоящими на 75— 90% из целлюлозы. Длина лубяных волокон 4—60 мм при диаметре 12—37 мк, т. е. отношение длины к ширине в среднем около 1000. Во время роста склеренхимной клетки ее ядро делится, но цитокинеза не происходит, и протопласт оказывается многоядерным. Клеточная стен­ка настолько утолщается, что полость клетки сводится к узкому каналу. Клеточная стенка состоит из многих слоев различно ориентированных фибрилл целлюлозы и почти лишена пор. Вполне созревшая в техническом отношении клетка лубяного волокна является нередко уже мертвой. Прото­пласт после предельного утолщения клеточной стенки разрушается. Лубяные волокна обладают необыкновенно высокой прочностью. Сопротивление разрыву у них по­добно сопротивлению лучшей стали, а упругость далее выше. Клетка лубяного волокна называется в технике эле­ментарным волокном. Лубяные волокна образу­ют пучки клеток, называемые в практике техничес­ким волокном. Клетки, образующие одно техничес­кое волокно, очень тесно соединены между собой благодаря большой площади сцепления. Склеивающим веществом служат пектины. Соединению клеток способ­ствуют их заостренные концы. От степени сцепления кле­ток зависят прочность и сырьевое качество технического волокна. Большое значение имеет также и длина волок­на, так как ткани из длинных, тонких и извитых волокон отличаются повышенной прочностью. Льняное волокно— великолепное прядильное сырье, широко используемое в текстильной промышленности. За лубяными волокнами в последовательном порядке располагаются цилиндры (кольца) следующих тканей: вторичной флоэмы, камбия, вторичной ксилемы с хо­рошо заметными сердцевинными лучами. Паренхима сердцевины быстро разрушается (в процессе удлинения стебля), образуя центральную полость. Первичная кси­лема расположена участками, примыкающими к сердцевине. Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных, характеризуются: • вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным; • развитием, помимо эпидермы, вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; • развитой первичной корой, состоящей из хлорофилло­носной паренхимы и колленхимы; • пучковым или непучковым (сплошным) строением; • правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; • наличием камбия (пучки открытые). Строение стебля многолетнего древесного растения. Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Но ес­ли у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях кам­бий функционирует в течение всей их жизни. Многолет­няя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника. Рассмот­рим их на примере стебля липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вто­ричной ксилемы, камбия, флоэмы, перицикла и первич­ной коры. Однако уже летом под эпидермой закладыва­ется пробковый камбий — феллоген, который наружу откладывает клетки пробки, а внутрь — в меньшем ко­личестве клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют единый покровный комплекс — перидерму. Под устьицами фор­мируются чечевички. Клетки пробки здесь округлые, рас­положены рыхло, через широкие межклетники легко осуществляются газообмен и транспирация. С образова­нием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпи­дермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхно­сти стебля несколько лет. Под перидермой у 2—3-летнейветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина. Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы. За колленхимой идет хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первич­ной коры — эндодерма, или крахмалоносное влагали­ще,— выражен у липы слабо. Непосредственно к первичной коре примыкает на­ружный слой центрального цилиндра — перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневшей склеренхимы (перициклических во­локон). Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощ­ные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу кам­бий образует широкий слой вторичной коры, которая со­стоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хло­рофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде свет­лых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передви­жения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые вес­ной. По мере нарастания коры и древесины из камбия одна за другой возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Естественно, что длина каждого луча бу­дет зависеть от его возраста. Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает здесь чередующиеся полоски луба — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы). Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутниками и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним пе­ремещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления за­пасных питательных веществ — крахмала, глюкозы, мас­ла. Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба — мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их не велика — 0,87—1,26 мм. Используются волокна для пле­тения, изготовления мочала (лыко). Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно ви­димых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодер­мы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образует кору стебля. На срезе дерева кора занима­ет незначительную площадь. Камбий (в виде одного кольца) расположен между корой и глубже лежащей древесиной. Камбий состоит из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без ва­куолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхно­сти органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину. Внутрь от камбия идет древесина, составляющая большую часть ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особен­ность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годич­ных слоев, или годичных колец, четко выделя­ющихся на поперечном срезе. Происхождение их связа­но с периодичностью в деятельности камбия. К зиме кам­бий вступает в период покоя. Весной, с началом соко­движения в период распускания листьев, камбий актив­но делится, откладывая широкополостные и тонкостен­ные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. Ближе к осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкие сосу­ды, трахеиды и древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают рез­кую границу между годичными кольцами. По числу го­дичных колец можно определить возраст дерева. Шири­на колец зависит в значительной степени от условий оби­тания. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как нараста­ние древесины идет равномерно. В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов пер­вичной ксилемы. Особенности строения стебля голосеменных расте­ний. У голосеменных растений (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строе­нием его у древесных дву­дольных. Рост в длину осу­ществляется в результате деятельности конуса нара­стания, прирост в толщину обусловливается многолет­ней работой камбиального кольца. Но строение стебля у голосеменных проще, чем у двудольных (голосемен­ные в процессе эволюции предшествовали им). На поперечном срезе 3—4-лет­него стебля сосны, как и у липы, выделяются перидер­ма, первичная кора, вторич­ная кора, камбиальное коль­цо, годичные кольца вторичной ксилемы и элементы первичной ксилемы, примыкающие к небольшой сердце­вине. Отличительная особенность строения стебля — на­личие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов как в коре, так и в древесине. Флоэма сосны состоит только из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; клет­ки-спутники и лубяные волокна не развиты. Ксилема со­стоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет). Весной откладываются широкопросветные трахеиды; к осени — узкопросветные, поэтому границы между годичными приростами хорошо заметны. Либриформа нет. Древесинная паренхима входит в состав уз­ких сердцевинных лучей. Возрастные изменения в стебле древесного растения. У старых деревьев происходит ряд изменений в строении стебля. Стволы их покрываются коркой (рис. 55). У яб­лони и груши корка образуется на 6—8-м году жизни, у липы — на 10—12-м, у дуба и сосны — в 25—36-летнем возрасте, у пихты — в 50-летнем. Формируется корка так. В коре, сначала первичной, а затем и вторичной, после­довательно глубже и глубже возникают все новые слои пробкового камбия — феллогена. Каждый из них, дав слой перидермы, замирает, а на смену ему возникает глубже новый феллоген. Ткани коры наружу от перидер­мы, отрезанные пробкой от остального стебля, лишенные доступа воды и питательных веществ, отмирают, и на поверхности стебля образуется толстая корка, состоящая из многочисленных слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры. Изнутри корка ежегодно приращивается, а с поверхности постепенно разрушается или периодически отделяется и спадает. Под давлением продолжающего утолщаться ствола корка растрескива­ется. В обнаженных местах феллоген образует чечевич­ки. Наличие трещин и чечевичек обеспечивает газооб­мен тканей ствола. Происходят изменения и в древесине. Расположен­ные в центре более старые годичные слои ксилемы по­степенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород сосуды и трахеиды закупори­ваются тиллами — выростами клеток древесинной па­ренхимы, внедряющимися в полость сосуда или, реже, трахеиды через поры. Тиллы разрастаются, закрывая просвет сосуда и прекращая его деятельность. Клеточ­ные стенки тилл одревесневают, в тиллах накапливаются дубильные вещества, эфирные масла, камеди. У некото­рых двудольных (вишня, береза, клен) сосуды переста­ют функционировать, так как заполняются минеральны­ми или органическими веществами; тиллы не образуют­ся. У хвойных трахеиды перестают проводить воду с раствором минеральных веществ, так как каналы пор закрываются утолщенной частью замыкающей пленки — торусом. Полость трахеиды заполняется живицей — рас­твором смол в эфирных маслах. Клетки древесинной паренхимы сильно одревеснева­ют, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происхо­дит отложение консервирующих веществ, нередко окра­шенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Ее на­зывают ядром, а окружающую ядро более молодую часть древесины — заболонью. Ядро включает серд­цевину и нефункционирующую ксилему, а заболонь — функционирующую ксилему. Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов растений: у дуба 9—10 лет, у сосны 25—30 лет. Ядровая древесина мо­жет иметь очень красивую окраску — коричневую у ду­ба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, кроваво-красную у кипариса, темно-фиолетовую у кампешевого дерева (Центральная Америка), черную у эбенового дерева (Индия, Африка). Благодаря краси­вой окраске и прочности ядровая древесина особенно це­нится. Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола имеет большое биологическое значе­ние — они обеспечивают долголетие дерева. Периодичес­ки нарастающая корка предохраняет флоэму от излиш­него испарения, резких температурных колебаний, от ожогов солнечными лучами и механических поврежде­ний, от проникновения паразитов и обгорания при лес­ных пожарах. Образование ядровой древесины повыша­ет прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирую­щих веществ, препятствующих возникновению дуплисто­сти, стойко противостоит бактериям и грибам. У таких деревьев, как липа, ель, тополь, ива, ядро­вая древесина не образуется. Древесина липы очень мяг­ка, легко режется, изделия из нее недолговечны («липо­вые» изделия). В стволах ив и тополей более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не сопротивляется разрушительной деятельности грибов и бактерий. Проникая через трещины и поранения, пара­зитные грибы легко разрушают центральную часть ство­ла, и в нем образуется дупло. Древесина находит самое широкое применение в хо­зяйстве человека. Древесина служит топливом, и, не­смотря на то, что теперь открыты другие источники энер­гии, около половины мировой продукции древесины по-прежнему используется для отопления. Древесина — широко распространенный строительный материал и сырье для деревообрабатывающей промышленности. Это железнодорожные шпалы и рояли, стойки для крепления шахт, телеграфные столбы и изящная мебель. Древесина поразительно разнообразна: прочная и твердая у бука и граба, мягкая у липы и тополя, гибкая у ясеня и ивы, ломкая у ели и осины, легкая у бальзы, тяжелая у сам­шита. При использовании древесины сообразуются с ее строением и физико-механическими свойствами. Древесина, бедная лигнином, смолами и камедями, обладающая длинными и мягкими волокнами (осина, липа, ель), дает хороший материал для получения цел­люлозной массы — сырья для производства бумаги, кар­тона, пластических материалов (целлофана, фотопленок и др.), для осахаривания, получения спирта, синтетичес­кого каучука. Производство дешевой бумаги из древес­ной массы увеличило тиражи книг в тысячи раз. Сухая перегонка древесины дает разнообразные цен­ные продукты: метан, уксусную кислоту, ацетон, древес­ный спирт, деготь. ЛИСТ. ЛИСТ КАК ЧАСТЬ ПОБЕГА. Лист, как и стебель, является частью побега. Это ве­гетативный орган растения. Листья выполняют функцию фотосинтеза и испарения воды (транспирации). Обычно они имеют зеленую окраску и пластинчатую форму, при продольном сгибе пополам обнаруживают совпадающие половинки (моносимметрическое строение). Лист возникает лишь на стебле и его видоизменениях. На листьях и корнях лист образоваться не может. В па­зухах листьев обычно имеются почки. По расположению листьев на стебле различают низовые, срединные и верхушечные, или вер­ховые, листья. К низовым листьям относятся семядоли — первые листья зародыша семени, а также чешуйки — первые ли­стья побега, приостановившиеся в своем росте. Послед­ние можно видеть снаружи почек, на корневищах, луко­вицах, в виде влагалищ (без развитых листовых пласти­нок) у основания травянистых стеблей. Семядоли у большинства растений меньше последу­ющих листьев. Края их обычно ровные (огурец, подсол­нечник). Срединные листья являются типичными для дан­ного растения. Они располагаются на средней части стебля. Именно их имеют в виду при описании разных видов в определителях растений. Переход от семядолей к срединным листьям происходит постепенно (чистотел), особенно если они сложные (земляника, эспарцет). Та­ким образом, на растении могут быть листья промежу­точные (между семядолями и срединными листьями). Верхушечные, или верховые, листья находятся в верхней части растения. От срединных листьев они отли­чаются меньшей величиной, более простой формой, иног­да другой окраской. К верховым листьям относятся кро­ющие листья соцветий и цветков, а также прицветники и прицветнички. ЧАСТИ ЛИСТА И ИХ МОРФОЛОГИЯ В листе прежде всего обращает на себя внимание пластинка — наибольшая часть листа, обычно плоская. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Пластинка может непосредственно прикрепляться к стеблю, тогда лист называется сидячим (как у мака). Некоторые сидячие листья своим основанием охватыва­ют стебель. Они называются стеблеобъемлющими. Другие срастаются основанием со стеблем на некотором протяжении; это низбегающие листья. Встречаются сидячие листья, у которых стебель как бы проходит сквозь листовую пластинку (у володушки), — их назы­вают пронзенными. Наконец, два супротивно распо­ложенных сидячих листа, сросшихся своими основания­ми, образуют сросшийся лист. Но чаще пластинка прикрепляется к стеблю с по­мощью черешка — сравнительно тонкого стержневого об­разования большей или меньшей длины. Такие листья называются черешковыми. Как правило, черешок от­ходит от основания пластинки, но у настурции, лотоса он соединяется с центром пластинки. Такие листья на­зываются щитовидными. У некоторых растений (злаков, зонтичных и др.) че­решок в большей или меньшей степени бывает расширен. Его называют влагалищем. Осоки имеют замкнутое влагалище, сросшееся своими краями. У большинства злаков открытое влагалище, не сросшееся краями. Иног­да черешки имеют плоские окаймления. Это крылатые черешки (как у цитрусовых, лесной чины). Двудольные растения (розоцветные, бобовые) у основания листа име­ют придатки — прилистники. Обычно их бывает два (свободных, как у вики, или сросшихся с черешком, как у клевера). Прилистники могут быть в виде небольших выростов, щетинок, пленочек. Крупные прилистники, как у гороха, чины гороховидной, встречаются у немногих растений. Горох, анютины глазки, клевер красный и многие другие растения сохраняют прилистники в течение всей жизни. У яблони, груши, черемухи их можно видеть лишь у молодых листьев, позже они сбрасываются. Пластинки листьев обладают большим разнообрази­ем и часто дают возможность отличать одно растение от другого. Обращают на себя внимание следующие при­знаки пластинки: общее очертание, форма основания и верхушки, жилкование, характер края, а также опуше­ние и плотность. По общему очертанию пластинки могут быть: иголь­чатыми, линейными, продолговатыми, ланцетными, овальными, округлыми, яйцевидными, обратнояйцевидными, ромбическими, лопатчатыми, сердцевидно-яйце­видными, почковидными, стреловидными, копьевидными. Определение очертания пластинки дается на основа­нии общего контура, соотношения длины и наибольшей ширины, местонахождения пластинки. Форма основания может быть клиновидной, закруг­ленной, сердцевидной, стреловидной и копьевидной. Вер­хушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остро­конечной. Лист характеризуется также жилкованием, или нерва­цией пластинки. По жилкам (проводящим пучкам) пе­редвигаются вода и растворы минеральных и органичес­ких веществ. У однодольных растений жилкование бывает парал­лельное, как у кукурузы, и дуговое, как у ланды­ша; у двудольных — перистое (груша, сирень) и пальчатое, или дланевидное (клен, герань). При перистом жилковании выделяется главная жил­ка, от которой отходят боковые, меньшие. Если послед­них очень много, то лист называют также сетчато-нервным. Пальчатое, или дланевидное, жилкование характеризуется расхождением более или менее одина­ковых жилок от основания пластинки в разных направ­лениях, подобно пальцам руки. Перистое и пальчатое жилкования — самые совер­шенные типы. Параллельнонервные листья могут легко разрываться ветром (банан, пальмы). Наиболее древний тип жилкования — дихотомическое, или вильча­тое. Оно присуще некоторым папоротникам и голосе­менным растениям. По краю листовой пластинки листья делятся на цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемчатые. Цельнокрайние листья имеют ровные края. Пильча­тые листья отличаются от зубчатых тем, что у них все зубцы направлены в одну сторону (к вершине), а у зуб­чатых оба края зубца одинаковы и указанной направ­ленности зубцов не наблюдается. Городчатые листья имеют края с округлыми выпячиваниями, а выемча­тые — с выемками. Названные листья считаются цельными. Но листья могут быть и глубже надрезанными: ло­пастные, раздельные и рассеченные. Если выемка дости­гает 1/3 ширины половины пластинки, то лист будет ло­пастным; если '/2 половины пластинки, то раздельным; если выемка доходит почти до главной жилки, то рассе­ченным. В зависимости от характера жилкования и над­резанности пластинки различают перистолопастные (дуб) и пальчатолопастные (клен) листья, перистораз-дельные (полынь обыкновенная) и пальчатораздельные (герань болотная) и, наконец, перисторассеченные (тысячелистник) и пальчаторассеченные (лапчатка туск­лая) листья. Выступы лопастных листьев на­зываются лопастями, раздельных — долями, рассечен­ных — сегментами. Листья сурепки, брюквы, репы называются лировид­ными. У них конечная доля больше других. Лист картофеля и другие перисторассеченные листья, у которых крупные доли чередуются с мелками, называются прерывчатоперисторассеченными. У перистораздельного ли­ста одуванчика доли треугольные, его называют струговидным. От перистых и пальчатых простых листьев следует отличать сложные листья. У них имеется два и боль­ше листочков, самостоятельно прикрепленных черешочками к общему черешку — рахису (клевер, ря­бина). Осенью эти листочки опадают независимо друг от друга. У основания сложного листа могут быть прилистни­ки (шиповник). Различают перистосложные ли­стья, у которых листочки расположены по длине рахиса (вика, горох), и пальчатосложные, у ко­торых они прикрепляются к верхушке рахиса (конский каштан). Пальчатосложный лист из трех листочков называет­ся тройчатым (донник, люцерна). Перистосложные листья, заканчивающиеся парой ли­сточков, называются парноперистосложными (чина, желтая акация), а оканчивающиеся одним лис­точком — непарноперистосложными (эспар­цет). У мимозы листья дваждыперистосложные. Листья различаются также по опушению и плотности. Они могут быть покрыты волосками (яблоня), т.е. быть опушенными, а могут и не иметь их, т.е. быть голыми (льнянка). Опушение возможно с обеих сторон листа (белена) и с одной (мать-и-мачеха). Сильное опушение носит на­звание войлочного (коровяк обыкновенный). По нали­чию опушения И. В. Мичурин отличал культурные сорта яблони от диких. По плотности листья могут быть очень тонкими (баль­замин) и, наоборот, мясистыми (очиток). ОНТОГЕНЕЗ ЛИСТА Лист возникает в результате деления группы поверх­ностных рядов меристематических клеток конуса нара­стания, т. е. экзогенно. Сначала образуется первичный листовой бугорок (примордий), затем он дифференциру­ется на две части: верхнюю и нижнюю (основание). Опытным путем было доказано, что возникновение первых бугорков влечет за собой появление последу­ющих. В результате митотического деления клеток листовой бугорок выпячивается. В нем возникает прокамбий, ко­торый дает начало жилкам. Вначале лист растет своей верхушкой, потом верху­шечный (апикальный) рост прекращается. Некоторое время все клетки молодого листа могут делиться, но за­тем зона роста как бы сдвигается к основанию пластин­ки (т. е. рост будет базипетальный). Здесь образуется вставочная (интеркалярная) меристема. Рост пластинки в длину сопровождается образованием в жилках протоксилемы и протофлоэмы. После завершения роста в дли­ну в главных жилках дифференцируется метаксилема и метафлоэма. По окончании этого процесса происходит формирование мезофилла. Черешок листа развивается после того, как формиро­вание пластинки почти заканчивается. ВЕЛИЧИНА ЛИСТЬЕВ При достижении предельной для данного вида вели­чины рост листа прекращается. Величина листьев колеб­лется от нескольких квадратных миллиметров (мхи) до 22 м длины и 10—12 м ширины (некоторые пальмы). Примерный размер листьев у яблонь 5 (10) см в длину и 3 (4) см в ширину, у груш соответственно 2 (5) см и 1,5 (2,5 см). Общая листовая поверхность растений до­вольно большая, например рейграса высокого—2000 см2, клевера лугового — 7000 см2. Один гектар поля кукуру­зы имеет ассимиляционную поверхность 12 га, пшеницы и клевера лугового — примерно 25 га, а картофеля — 40 га. ГЕТЕРОФИЛЛИЯ (РАЗНОЛИСТНОСТЬ) Срединные листья некоторых растений, развиваю­щиеся в неодинаковых условиях, бывают различными по форме. Так, у лютика водяного листья, находящиеся в воде, мелкорассеченные, а находящиеся над водой — разделены на крупные доли; у стрелолиста подводные листья лентовидные, надводные — стреловидные. В кро­не инжира и шелковицы можно видеть листья разной изрезанности, что связано с неодинаковым ос­вещением и питанием. Подобная гетерофиллия, возник­шая под влиянием окружающей среды, называется эко­логической. Но различают еще эволюционную гетерофиллию, которая наблюдается при однотипных внешних условиях. Так, у некоторых растений нижние листья бывают надрезанные, а верхние — цельные (пастушья сумка). У плюща на цветущих побегах листья цельные, а на остальных — лопастные. У колокольчика кругло­листного прикорневые листья почковидно-округлые, а верхние — линейные. Предполагают, что нижние листья, филогенетически более древние, были характерными для предков данного растения. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ Повседневные наблюдения в природе убеждают нас, что большинство листьев (всех однолетних и большин­ства многолетних растений) живет всего один вегета­ционный период. Осенью листья клена, березы, а так­же яблони и других плодовых в умеренном климате опадают. Но у некоторых травянистых растений листья сохраняются и зимой (копытень, зеленчук, некоторые злаки), а затем сменяются новыми. Их называют зимнезелеными. До трех лет могут прожить листья брусни­ки, плюща, олеандра. На сосне, ели и других голосе­менных хвоя сохраняется соответственно два, пять и больше лет (до 15). Их называют вечнозелеными, что, конечно, условно. Листья у них опадают, но не все сра­зу, а постепенно. МЕТАМОРФОЗ ЛИСТЬЕВ Кроме типичных листьев, в процессе эволюции во многих случаях в связи с условиями обитания растений возникли видоизменения — метаморфозы их в виде че­шуек, усиков, колючек, филлодий и ловчих аппаратов. Чешуйки — это небольшие листья, иногда пленча­тые, часто незеленые; их можно видеть в почках, на корневищах, луковицах. Усики, как видоизмененные целиком листья, имеются у чины безлистной. Черешок ее ли­ста несет только длинный усик (листочков нет). Чаще в усики превращаются лишь некоторые листочки слож­ных листьев (горох, вика, чечевица). Колючки, как и усики, могут быть не только стебле­вого, но и листового происхождения. В колючку может видоизмениться весь лист или его части. У кактусов листья целиком представлены колючками. У белой ака­ции в колючки превратились только прилистники. Из растений, имеющих листовые пластинки, частично пре­вратившиеся в колючки, можно назвать чертополох, си­неголовник, падуб. У некоторых астрагалов листочки перистосложного листа рано опадают, а рахис стано­вится затвердевшим и колючим. Подобное уменьшение (редукция) листовой поверх­ности способствует снижению потери воды в процессе транспирации. Филлодий представляют собой видоизменение не всего листа, а лишь его черешка. Они имеют вид расширенных листоподобных образований зеленого цвета, выполняющих функцию фотосинтеза и транспи­рации. У австралийских акаций можно наблюдать филлодий, которые заканчиваются сложными пластинками, и фил­лодий, которые лишены их. Ловчие аппараты — наиболее своеобразные метамор­фозы листа. Они образовались у насекомоядных расте­ний в связи с возникшим у них дополнительным способом питания при существовании на бедных минеральными веществами почвах. Наиболее просто устроены ловчие аппараты у ро­сянки круглолистной. Они представляют собой листья, покрытые железистыми волосками, выделяющими лип­кий секрет. Мелкие насекомые, попадающие на лист, вызывают раздражение волосков, которые загибаются и удерживают их. Выделяющиеся кислоты и ферменты убивают насекомых и постепенно растворяют вещества, из которых построено их тело. Затем волоски расправ­ляются, а непереваренные остатки сдуваются ветром. У североамериканского растения венериной мухо­ловки на двулопастных зазубренных пластинках листа находятся чувствительные щетинки. Прикосновение к ним насекомых вызывает раздражение, и пластинки плотно складываются вдоль главной жилки. Выделившийся секрет переваривает неосторожных при­шельцев. Еще более своеобразные ловушки у тропического растения непентеса. Его обычно разводят в теплицах ботанических садов. Расширенный черешок этого ра­стения превращается в усик, несущий кувшинчик с крышечкой (только последняя и является листовой пластинкой). Выделяющийся по краю кувшинчика (урночки) нектар привлекает насекомых. Попав в кув­шинчик, они не могут удержаться на его гладкой и скользкой поверхности и падают. Находящаяся в урночке жидкость растворяет их, и растение получает дополнительные азотистые вещества. Не менее интересно, но не столь наглядно, устройст­во ловчего аппарата у растения наших стоячих водое­мов—пузырчатки. Подводные мелкорассеченные листья частично превращаются в пузырьки, открываю­щиеся специальными клапанами только внутрь. Попав­шее в пузырек водное микроскопическое животное вы­браться оттуда не может и погибает. Выделяющиеся ферменты растворяют его. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА Анатомическая структура листа вырабатывалась на наследственной основе в течение миллионов лет под влиянием внешних условий и физиологических функ­ций. Поэтому строение листьев растений разных мест произрастания будет неодинаковым: листьев лесных растений — одно, степных — другое, пустынных — тре­тье. Даже у одного и того же растения структура листа, выросшего в тени (теневого), будет отличаться от строе­ния листа, выросшего на свету (светового). Фотосинтез и транспирация — основные функции листа — наложили свой отпечаток на все листья, но проявился он в разной степени. Эпидерма, или кожица. Пластинка листьев, обыч­ных для средней полосы европейской части СССР, свер­ху и снизу покрыта первичной покровной тканью — кожицей. Обычно ее называют эпидермой (или эпидерми­сом). Клетки эпидермы разнообразны по форме и раз­мещению на пластинке. По виду на плоскости они мо­гут быть многоугольными, прямоугольными, волнисты­ми, но не следует забывать, что в действительности эти 224 клетки имеют объем. Стенки их хорошо пригнаны одна к другой. Наружные стенки эпидермальных клеток в боль­шинстве случаев утолщены, покрыты кутикулой, а иног­да и воском. Одревесневают они очень редко. Эпидермальные клетки обычно лишены хлоропластов. Исключение составляют лишь теневые и водные растения. Особенностью эпидермы является наличие в ней устьиц — микроскопических отверстий между двумя особо устроенными клетками. Эти клетки называются замыкающими, так как при известных усло­виях они могут изменить свою форму и полностью за­крыть щель или, наоборот, увеличить ее. Через устьица происходит газообмен с внешней атмосферой. Поэтому важно, чтобы листья не были покрыты пылью и грязью. На 1 мм2 листовой поверхности насчитывают от 10 до 1200 и более устьиц. В отдельных случаях устьиц на од­ной из сторон листа может не быть. У листьев, расположенных в пространстве горизон­тально (таких большинство), устьица находятся глав­ным образом на нижней стороне листа. Это наблюдает­ся у многих двудольных. У листьев, расположенных вертикально, устьица равномерно распределены на обе­их сторонах, что характерно для многих однодольных. Вполне естественно, что у плавающих на воде листьев (например, кувшинки) устьица образуются лишь на верхней (вентральной) стороне; их нет на нижней (дорзальиой) стороне, погруженной в воду. Обычно эпидерма однорядная, но у некоторых рас­тений она состоит из нескольких рядов клеток (олеандр, ежовник). Мезофилл. Между верхней и нижней эпидермами листа расположен мезофилл (средняя часть листа). Клетки его с тонкими целлюлозными стенками несут хлоропласта, выполняющие роль фотосинтеза. Обычно в мезофилле различают палисадную, или столб­чатую, и губчатую паренхиму. Палисадная паренхима прилегает к верхней эпидер­ме. Клетки ее в виде удлиненных прямоугольников прижаты одна к другой по длинной оси. Межклетники небольшие. Губчатая паренхима прилегает к нижней эпидерме. Клетки ее округлые или неправильной формы. У некоторых растений между столбчатой и типичной губчатой паренхимой имеется ряд собирательных клеток. Каж­дая их них примыкает к двум-трем клеткам столбча­той паренхимы и получает от них продукты ассимиля­ции. Происходит более быстрый отток органических ве­ществ из фотосинтезирующих клеток. В губчатой паренхиме, как правило, много крупных межклетных пространств, по которым атмосферный воздух поступает к клеткам; выделившийся из них газ может через устьица улетучиться из листа. Межклетни­ки увеличивают также транспирацию водяных паров. В наших широтах обычно распространены листья с одним рядом столбчатой паренхимы (огурец, клевер, мята), а иногда с несколькими рядами (редька). В жар­ких районах в листьях можно видеть 2—3 слоя столб­чатых клеток (чай, белая шелковица). Палисадная ткань формируется обычно в листьях, освещенных солн­цем. Листья, имеющие столбчатую и губчатую паренхиму, называются дорзовентральными (спинно-брюшными). Если столбчатая паренхима при­мыкает не только к верхней эпидерме, но и к нижней, а между ними находится губчатая паренхимная ткань, то лист называется изолатеральным (равнобоким). Он свойствен листьям, стоящим вертикально, обе сторо­ны которых одинаково хорошо освещены солнцем (эв­калипт). В листьях злаков, а также в листьях, погруженных в воду или растущих в тени растений, типичная пали­садная паренхима отсутствует. Мезофилл их состоит из однородной хлорофиллоносной ткани (хлоренхимы). Такие листья называются гомогенными. У однодольных растений периферические клетки ча­сто превращаются в склеренхиму, а некоторые клетки эпидермы — в двигательные (моторные) клетки. При потере воды они вызывают свертывание листьев. У двудольных растений в районе большой жилки к верхней и нижней эпидерме нередко прилегает коллен­хима. В мезофилле листьев кувшинки, чая, монстеры можно видеть опорные клетки. Некоторые виды растений под эпидермой имеют осо­бый слой клеток — под кожицу (гиподерму), играю­щую большей частью механическую роль (хвоя сосны) или роль водозапасающей ткани (солянка древовидная, фикус). В мезофилле листьев встречаются отдельные клетки (идиобласты), накапливающие эфирные масла, дубильные вещества и кристаллы щавелевокислого кальция, а также вместилища разных веществ и смо­ляные ходы. Иногда в клетках мезофилла, но чаще эпидермы, об­разуются цистолиты — скопления углекислой извести, отлагающиеся на особых выростах целлюлозной стен­ки. Они могут быть гроздевидными, шаровидными или веретеновидными. Встречаются цистолиты (особенно в вегетационный период) в листьях крапивы, конопли, хмеля, а также фикуса, шелковицы и винной ягоды. Под действием уксусной, а также соляной кислоты от­ложившаяся углекислая известь растворяется, и тогда можно видеть целлюлозную основу, на которой «вы­рос» цистолит. В природе по мере надобности растени­ям углекислой извести для нейтрализации некоторых вредных органических кислот, особенно щавелевой, ци­столит растворяется. Жилки. У перистонервного листа двудольного ра­стения выделяется главная (медианная) жилка, иду­щая в пластинку непосредственно от стебля или через черешок. Это жилка первого порядка. Ее местоположе ние заметно по выступу на нижней стороне листа. От нее отходят жилки второго порядка и т. д. Жилка пред­ставляет собой коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок. Обычно он состоит из ксилемы и флоэмы (за­крытый), но иногда в крупных жилках молодых листь­ев можно увидеть мало заметный камбий (например, у камелии). В последнем случае пучок будет открытым. Ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. В крупных жилках ксилема состоит из сосу­дов, трахеид, волокон либриформа и ксилемной парен­химы, флоэма — из ситовидных трубок, клеток-спутни­ков, лубяных волокон и флоэмной паренхимы. В наиболее тонких жилких ксилема состоит только из кольчатых сосудов или из трахеид, окруженных тон­костенными паренхимными клетками. Последние раз­ветвления жилок иногда смыкаются своими концами, образуя петли, но могут заканчиваться и свободно в мезофилле. Жилки образуют густую сеть. На 1 см2 ли­стовой поверхности длина жилок составляет 0,5 м. Проводящие пучки в листьях некоторых злаков бы­вают окружены наружным влагалищем из более круп­ных паренхимных клеток с хлорофилльными зернами или без них и внутренним слоем клеток, напоминаю­щим эндодерму, с утолщенными и опробковевшими внутренними и радиальными стенками. Прочность пластинке листа придают волокна, сопро­вождающие главную жилку. Клетки эпидермы над последней мельче, чем ос­тальные, и сильно кутинизированы. Под клетками эпидермы у двудольных растений с одной или с обеих сторон расположена обычно коллен­хима. Столбчатой ткани в районе главной жилки, как пра­вило, нет. ЛИСТОПАД, ИЛИ ОПАДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ Это явление вызывается наступлением неблагопри­ятного периода или старением листа. Листопад, происходит в умеренной зоне с наступле­нием холодов, а с жарком климате — в связи с засухой. Опадение листьев — это приспособление растений к защите от испарения в период, когда корни не могут обеспечить раститель­ный организм необходимым для транспирации количеством воды. У многолетних листопадных растений у основания черешка или основания листовой пластин­ки, если лист сидячий, перед опа­дением возникает отделительный слой. В сложных листьях он об­разуется также и у основания каждого листочка. К периоду листопада клетки отделительного слоя начинают делиться и набухать. Стенки их ослизняются и разъединяются. К этому времени пла­стинки ситовидных трубок заку­пориваются каллезой. В некото­рых элементах ксилемы накапли­ваются камеди и слизи или воз­никают тиллы. В листе наруша­ется нормальная жизнедеятель­ность. Некоторое время он может удерживаться прово­дящим пучком, а затем под влиянием собственного веса опадает. Влажная погода убыстряет этот процесс. Образовавшаяся раневая поверхность подсыхает, под ней формируются опробковевшие клетки, защи­щающие растение от проникновения бактерий и гиф грибов. У одних видов пробковеют оболочки паренхимных клеток (груша), у других возникает перидерма (то­поль, ива). Процесс опадения листьев стимулируется специфи­ческими гормонами. Он может быть вызван искусствен­но— введением в лист некоторых химических веществ. Применяемый в настоящее время прием дефолиации (лишения листьев) хлопчатника связан с воздействием на него растворами цианамида кальция или хлората магния. Вводя в растение другие химические вещества, можно воспрепятствовать образованию отделительного слоя и задержать опадение. Благодаря листопаду ненужные растению мине­ральные вещества (соединения Са, Si, С1) удаляются из него. Ценные вещества (азотистые, фосфорсодержа­щие, калий и др.) перед листопадом оттекают из листь­ев в стебель, но некоторая часть их все же остается в сброшенных листьях. ЦВЕТОК, ОПЫЛЕНИЕ И ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЧАСТИ ЦВЕТКА Цветок — видоизмененный укороченный побег, слу­жащий для образования плода и семян. Цветки образу­ются только на стеблях и их метаморфозах. В цветке обычно имеются следующие части: цветоножка, цветоло­же, чашечка, венчик, тычинки и пестики. Цветоножка — часть стебля, которая несет цветок. Она хорошо заметна у незабудки, ландыша, черемухи, яблони. У некоторых растений цветоножка не развита, и цветок отходит непосредственно от стебля. Такие цвет­ки называются сидячими (подорожник, вербена). Цветоложе (или тор) — укороченная стеблевая часть цветка, от которой отходят другие части, бывает различной формы: плоское (у льна), вогнутое (у вишни), расширенное (у земляники), вытянутое (у мышехвостика), коническое (у малины). Расширенное цветоложе называется гипантием (гра­вилат, сабельник, шиповник). Чашечка. Наружные видоизмененные листья цвет­ка — чашелистики образуют чашечку цветка. Обычно они зеленого цвета, хотя у некоторых растений бывают окрашенными (водосбор). У большинства цветков чаше­листики хорошо заметны, но у многих зонтичных и слож­ноцветных слабо развиты или отсутствуют. Они могут быть свободными или сросшимися. В связи с этим ча­шечка называется свободнолистной (раздельнолистной) или сростнолистной. Свободнолистная чашечка — у суре­пицы, лютика. Сростнолистная — у табака, гороха, кле­вера. Нижняя сросшаяся часть чашечки называется трубочкой, верхняя раздельная — отгибом. Чашечка может быть покрыта волосками — опушен­ная или голая — без волосков. У некоторых представителей семейства мальвовых, розанных чашечка двухъярусная — имеет два круга ча­шелистиков. Нижний ярус называется подчашием, верхний — чашечкой. У одуванчика, осота и других представителей семей­ства сложноцветных (астровых) чашечка после засыха­ния цветка разрастается в хохолок, способствующий расселению плодов. У яблони, груши чашечка после опа­дения лепестков засыхает, но остается при плодах. У ма­ка чашелистики опадают при раскрытии бутона. Пока венчик не раскрылся, чашечка защищает внут­ренние части цветка от неблагоприятных воздействий температуры, влаги, вредителей; в зеленых чашелистиках может происходить фотосинтез. В этом заключаются их функции. Венчик. За чашелистиками на цветоложе располага­ются лепестки. Они могут быть разнообразной окраски. Красные, синие и розовые тона зависят от пигмента антоциана (гвоздика, колокольчик), желтая окраска — от пигмента антохлора (первоцвет) или от наличия хромо­пластов (лютик). Лепестки образуют венчик. Он может быть свободнолепестным (раздельнолепестным), когда лепестки не соединены между собой, и спайнолепестным (сростноле­пестным). Достаточно незначительного срастания ле­пестков, чтобы венчик считался спайнолепестным (неза­будка). Нижняя сросшаяся часть называется трубочкой. Верхняя часть — отгибом. На границе трубочки и отгиба находится зев. Здесь иногда вырастают зубчики, че­шуйки. Они образуют привенчик или коронку (окопник, нарцисс). Число долек, лопастей, зубчиков сростнолепестного венчика часто указывает на число сросшихся лепестков. В свободнолепестных венчиках у лепестков иногда можно различить нижнюю узкую часть — ноготок и верхнюю, более широкую, — пластинку. На границе между ними также могут быть различные придатки (го­рицвет, гвоздика). Сростнолепестные венчики очень раз­нообразны. По форме они бывают колесовид­ные (картофель), бочонковидные (гадючий лук), ворончатые (дурман), колокольчатые (колокольчик), язычковые (цикорий), гвоздевидные (сирень), булаво­видные (окопник), трубчатые (пижма), двугубые (яс­нотка). Иногда лепестки образуют выросты — шпорцы, в ко­торых накапливается нектар. Один шпорец имеют цвет­ки живокости, пять шпорцев — у водосбора. У гороха, вики, донника и других представителей семейства бобо­вых своеобразный венчик, называемый мотыльковым. В нем пять лепестков. Один — самый большой — парус или флаг, два боковых — весла, или крылья, наконец, остальные два (свободные или сросшиеся) образуют ло­дочку. Иногда все лепестки сросшиеся (клевер). Венчик, как и чашечка, может быть правильным (актиноморфным), если через него можно провести не менее двух плоскостей симметрии (лютик). Если он имеет лишь одну плоскость симметрии (фиалка), то его называют неправильным (зигоморфным). Есть цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии, — асимметричные (кан­на). Функция венчика — привлечение насекомых, осуще­ствляющих опыление цветков. В процессе эволюции у ле­пестков выработались различные приспособления, спо­собствующие опылению: пестрая окраска, нектарники, волоски, указывающие путь насекомому к нектару, и т. д. Вместе с тем венчик защищает находящиеся внутри цветка пестик и тычинки от дождя, пониженной темпе­ратуры. Обычно в цветках число чашелистиков и лепест­ков совпадает. Околоцветник. Большинство цветков (яблоня, вишня, огурец, помидор) имеет в цветке и чашечку и венчик. Вместе они составляют двойной околоцветник. Но у мно­гих цветков покровы не имеют дифференциации на ча­шечку и венчик. Они все однородные. В этом случае око­лоцветник простой. Если простой околоцветник состоит из зеленых листочков, то он называется чашечковидным (крапива, конопля); если из иначе окрашенных, — то венчиковидным (гречиха, лук, тюльпан). Иногда околоцветник имеет вид волосков (пушица) или щетинок (камыш). У ивы, осок околоцветник отсут­ствует. Такой цветок называется бес покровным или голым. Тычинки, или микроспорофиллы, состоят из тычи­ночной нити и пыльника. Совокупность тычинок называется андроцеем. Тычиночная нить обычно име­ет цилиндрическую форму, хотя встречаются и плоские, крылатые нити. Пыльник состоит из двух продольных половинок, соединенных связником — продолжением тычиночной нити. Пыльник иногда соединен со связни­ком на некотором расстоянии и бывает неподвижным (капуста, тюльпан). Если он прикреплен к связнику в какой-то точке так, что может колебаться, его называют подвижным (рожь, тимофеевка). Пыльник при созревании выбрасывает пыльцу. Вскрытие пыльника происходит с помощью дырочек, клапанов или продольной трещиной. В цветке может быть одна, две и больше тычинок (а также других час­тей). Если их больше 12, то говорят, что их много. Ты­чинки в цветке бывают свободными (лютик) или срос­шимися. Они могут срастаться своими нитями (горох, фасоль — пыльники у них свободные) или пыльниками (василек — нити остаются свободными); у огурца четы­ре тычинки полностью срастаются парами, а одна оста­ется свободной. У ряда растений (лен, аистник) некоторые тычинки недоразвиваются, не образуют пыльников. Их называют бесплодными или стаминодиями. Иногда они прев­ращаются в нектарники (купальница). ОБРАЗОВАНИЕ ТЫЧИНКИ И МИКРОСПОРОГЕНЕЗ Формирование тычинки начинается с образования на цветоложе бугорков из меристематических клеток. Сна­чала из них появляется пыльник, а затем тычиночная нить. Через нее и связник проходит один про­водящий пучок. В пыльнике возникают из меристемати­ческих тканей постоянные. Снаружи образуется одно­слойная эпидерма. Лежащий под ней слой (субэпидер-мальный) делится тангентально на два слоя. Внутренний (спорогенный), делясь даст клетки археспория. Из них путем митоза образуются диплоидные (2 п) мате­ринские клетки микроспор. Последние, делясь путем мейоза, дадут гаплоидные клетки (п) микроспор. На этом процесс микроспорогенеза (образования микро­спор) заканчивается. В каждом пыльнике обычно воз­никают четыре гнезда с микроспорами. Внешний слой (париетальный), делясь тангентально, образует три слоя клеток: фиброзный, слой дегенериру­ющих (разрушающихся) клеток и выстилающий слой (тапетум). Фиброзный слой будет формироваться под эпидермой. В окончательном виде он представляет собой меха­нические мертвые клетки с одревесневшими сетчатыми или спиральными утолщениями. Роль его — способство­вать вскрытию пыльника для высвобождения пыльцы. Внутреннюю полость гнезд с микроспорами фиброзный слой не окаймляет. Слой дегенерирующих клеток состоит из нескольких рядов живых клеток, образующих замкнутый круг. По мере развития микроспор клетки этого слоя разрушают­ся "И" используются на питание микроспор. Выстилающий слой, или тапетум, — самый внутрен­ний слой, прилегающий к гнездам с микроспорами. Он расположен кольцом и состоит из живых тонкостенных крупных многоядерных (по 2—3—4 ядра) клеток. У одних растений клетки тапетума полностью разрушаются и идут на питание микроспор, у других не разрушаются. Возникшие в гнездах гаплоидные микроспоры обычно до вскрытия пыльников начинают делиться путем мито­за без цитокинеза (без образования оболочки между клетками). В результате деления возникает проросшая микроспора, или пыльца с двумя неодинаковыми голыми клетками. Большая называется вегетативной, мень­шая — генеративной. У некоторых растений генеративная клетка, будучи в пыльнике, еще раз делится путем митоза и дает два спермия. Тогда пыльца становится трехклеточной. У других растений образование спермиев происходит позднее. Проросшая микроспора (двуклеточная или трехклеточная) уже называется мужским гаметофитом или пыльцой (пыльцевым зерном) и служит для опыления. Пыльца содержит в себе запас питательных веществ (масло, сахар, крахмал и др.). Снаружи она имеет две оболочки: внешнюю — толстую, часто кутинизированную, — экзину и внутреннюю — тонкую, состоящую главным образом из пектиновых веществ — интину. Экзина бывает покрыта утолщениями в виде бугор­ков, шишечек, сеточки и имеет более тонкие места — поры. Окраска пыльцы чаще всего желтоватая, но может быть красной, синеватой и т. д. Форма — различная. Име­ется пыльца шаровидная, треугольная, овальная, палоч­ковидная и т. п. В цветке некоторых растений образу­ются тысячи и даже миллионы пыльцевых зерен. Величи­на пыльцы 0,008—2 мм. В воде пыльца легко набухает и лопается. ПЕСТИК В центре цветка находится один или несколько пе­стиков, обычно кувшинообразной или бутылочкообразной формы. Они произошли из сросшихся плодолистиков, или мегаспорофиллов, т. е. листиков, несущих семязачат­ки. Пестик может образоваться из одного, двух, трех и больше плодолистиков. Совокупность плодолистиков, или мегаспорофиллов, называется гинецеем. Если в цветке образовался один или несколько пестиков (каж­дый из одного плодолистика), то гинецей апокарпный (горох, лютик, анемона). Если в цветке один пестик (гинецей), но он произошел из нескольких плодолисти­ков, то он называется ценокарпным (лук, дикая редька). В ценокарпных пестиках плодолистики могут срастаться, доходя краями до центра завязи (синкарпный гинецей), где и располагаются семязачатки. Иногда радиальные перегородки растворяются (лизи­карпный гинецей). В других случаях плодолисти­ки срастаются краями (паракарпный гинецей), оставляя центральную часть полой. У большинства пестиков можно различить три части: нижнюю — завязь, среднюю — столбик и верх­нюю — рыльце. Завязь — несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся мегаспорангии, на­зываемые семязачатками или семяпочками (из них пос­ле оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она назы­вается верхней (картофель, помидоры). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огур­цы, тыква). Иногда в образовании нижней завязи при­нимают участие, только нижние части тычинок, лепестков и чашелистиков (яблоня, груша). В этом случае цвето­ложе не разрастается и не принимает участия в образо­вании нижней завязи. У некоторых растений верхняя часть завязи свобод­ная, а нижняя срастается с цветоложем или также и с тычинками и околоцветником, такая завязь но­сит название полу нижи ей (бузина, камнеломка). Нижняя завязь рассматривается как стоящая эволюционно выше. В зависимости от типа завязи различают цветки подпестичные, околопестичные, надпестичные и полунадпестичные. У подпестичных цветков все их части расположены ниже места прикрепления пестика к цветоложу (карто­фель, лен); завязь верхний. У околопестичных цветков (вишня, слива) завязь то­же верхняя, но цветоложе разрастается в виде кув­шинчика, и отходящие от него части цветка располага­ются выше завязи, на некотором расстоянии от нее. Надпестичные цветки — это цветки с нижней за­вязью (огурец, морковь). Полу надпестичные цветки обладают полунижней завязью (бузина, жимолость). Завязь несет на себе удлиненную, гордышкообразиую часть — столбик. У некоторых растений столбик бывает короткий, а иногда его вовсе нет (мак). В по­следнем случае к завязи непосредственно примыкает рыльце, которое называют сидячим. Величина столбика имеет большое значение при скре­щиваниях, так как не каждая пылинка сможет прорасти в любом столбике. Столбиков может быть в цветке несколько. По их числу судят о том, сколько плодолистиков участвовало в образовании пестика. Столбики заканчиваются рыльцами, служащими для восприятия пыльцы. Рыльце выделяет вещества, способствующие прорастанию пыльцы (сахара, белковые соединения). Оно бывает головчатым, лопастным, звездчатым и др. Мегаспорангии, которые у семенных растений при срастании мегаспорофиллов оказались внутри завязи, называются семязачатками (семяпочками). Они имеют короткие семяножки. Места прикрепления их к ткани завязи называются плацентами. Если пла­центы находятся в центре завязи, они будут централь­ными (примула); если по бокам, — постенными (горох). Место соединения семяножки с семязачатком называется рубчиком. Семязачаток представляет собой овальное тельце, снаружи покрытое одним или двумя покровами — интегументами. Своими концами интегументы не срас­таются, поэтому образуется микроскопическое отвер­стие — пыльцевход (микропиле). Часть семяпочки, откуда отходят интегументы, называется халазой. За внутренним интегументом следует особое многоклеточ­ное образование — нуцеллус (ядро семязачатка). Обычно в халазе заканчиваются проводящие пучки, иду­щие от семяножки. Семязачатки бывают трех типов: прямые (атроппые), обратные (анатропные) и согнутые (кампилотропные). У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки. У обратного — нуцеллус рас­положен под углом к семяножке, но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса и семяножки. В завязи может быть самое разнообразное число се­мязачатков: у злаков — один, у винограда — несколько, у огурца, мака — очень много. Но не все семязачатки превращаются в семена (это зависит от ряда причин). ОБРАЗОВАНИЕ МЕГАСПОР (МЕГАСПОРОГЕНЕЗ) И РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА Чаще всего в семязачатке под пыльцевходом одна из субэпидермальных клеток нуцеллуса — археспориальная клетка — начинает увеличиваться, а затем делится путем мейоза. Возникает тетрада (четверка) гаплоидных мегаспор (п). Мегаспорогенез закончен. Из четырех мегаспор выживает только одна, остальные по­степенно уменьшаются и исчезают. Оставшаяся мегаспо­ра начинает расти. Ядро ее 3 раза делится способом ми­тоза. Таким образом из мегаспоры образуется зароды­шевый восьми ядерный мешок (цитокинеза при делении здесь не происходит). Возникшие восемь гаплоидных ядер находятся в двух противоположных концах (микропилярном и халазальном). Между ними обычно имеется вакуоль. Затем по од­ному ядру от каждой четверки передвигаются к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным или вторичным ядром зародышевого мешка. Последний становится семиядерным. Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зароды­шевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступа­ет позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, воз­никших из трех ядер, вокруг которых сконцентрирова­лась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, или женской гаметой, остальные две синергидами (вспомогательными клетками) На халазальном конце зародышевого мешка возника­ют три клетки — антиподы. Образовавший­ся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения. Этот тип образования зародышевого мешка встречается наиболее часто, но в природе наблюдаются и другие типы развития его. ЦВЕТКИ ОБОЕПОЛЫЕ И ОДНОПОЛЫЕ В большинстве цветков есть и тычинки и пестики. Это обоеполые цветки. Их 75% (яблоня, вишня, лен, картофель, рожь и др.). Но некоторые цветки имеют лишь пестики. Они называются пестичными (женскими). Другие, наоборот, содержат лишь тычинки. Это тычиноч­ные (мужские) цветки. И первые и вторые цветки — однополые. Если пестичные и тычиночные цветки можно найти на одном растении, то оно будет однодомны м. Таких растений 5—8%. Так, у кукурузы женские цветки находятся в початках, мужские же собраны в верхушеч­ное соцветие — метелку. У огурца также имеются жен­ские цветки, дающие плоды, и мужские, образующие лишь пыльцу. К этой группе относятся также рогоз, дуб. Растения, у которых одни особи несут только пестич­ные цветки, а другие — только тычиночные (два дома), называются двудомными. В качестве примера можно назвать коноплю, хмель, иву, двудомную крапиву, то­поль. Двудомных растений среди покрытосеменных 3-4%. Наконец, существуют и многодомные растения (клен, ясень). У них на одной особи можно встретить и обоеполые и однополые цветки. Их число составляет 10—20%. Формулы цветков. Представление о цветке можно по­лучить благодаря условным обозначениям его частей, располагающихся кругами или спирально. Простой око­лоцветник обозначают большой латинской буквой Р (перигониум). Чашечку принято обозначать буквами Са (калике), венчик — Со (королла), андроцей — А (андроцеум), гинецей — G (гинецеум). Число членов каждого круга обозначают цифрой, ко­торую ставят справа от буквы и несколько ниже нее. Ес­ли членов круга больше 12, то любое их число обознача­ется знаком бесконечности — ∞. Если какой-либо круг отсутствует, то при соответствующей ему букве ставят нуль. Расположение однородных членов в два круга обо­значают цифрами, соединенными знаком плюс. Если в цветке произошло срастание частей одного круга, то ци­фру Числа членов берут в скобки. При гинецее указыва­ют число плодолистиков, входящих в завязь. Если завязь верхняя, то под цифрой числа плодолистиков проводят горизонтальную черточку; если завязь нижняя, то чер­точку ставят соответственно над цифрой при гинецее. Для обозначения правильного (актиноморфного) цветка перед формулой ставят звездочку (*) или кружок с кре­стом (O). Неправильный (зигоморфный) цветок обо­значают стрелкой (↑) или вертикальной чертой с дву­мя точками по бокам (|) Для женских цветков используют астрономическое изображение планеты Венеры ( — зеркальце). Тычи­ночные цветки обозначаются знаком планеты Марса ( — щит и стрела). Обоеполые цветки имеют комби­нированное сочетание указанных значков ( ). Диаграммы цветков. Схематически цветок можно изо­бразить также проекцией на плоскость. Она должна пройти перпендикулярно его оси, пересекая ось материн­ского растения и кроющий лист. Составление диаграммы производится на основании поперечных разрезов цветоч­ных почек. Каждый круг цветка имеет свое условное обо­значение. Чашелистики отображаются на диаграмме скобкой с килем на спинной стороне, лепестки — круглой утолщенной скобкой, тычинки — контуром поперечно­го разреза пыльника, а гинецей — схематически изобра­женным поперечным разрезом завязи (или завязей). Срастание частей цветка должно быть показано соеди­нением их. На диаграмме ось цветка обозначается чер­ным кружком, находящимся наверху. Кроющий лист изображают удлиненным равнобедренным треугольни­ком под диаграммой. Спиральное расположение частей цветка находит соответствующее отображение в диа­грамме. Закономерности в построении цветка. При детальном изучении цветка были выявлены следующие закономер­ности: правило кратных отношений; правило чередова­ния кругов. Правило кратных отношений заключается в том, что в различных кругах цветка число членов (не считая пло­долистиков) равное или кратное (например, 5 чашели­стиков, 5 лепестков и 5 тычинок или 5 чашелистиков, 5 лепестков и 10 тычинок). Число плодолистиков обычно бывает меньше. Правило чередования кругов выражается в том, что члены соседних кругов не противостоят один другому, а чередуются. Нарушение этого правила бывает лишь кажущимся вследствие выпадения какого-либо круга. Схема строения цветка приведена ниже. СОЦВЕТИЯ Большинство побегов у растений заканчивается не одним цветком, как у мака, а многими, более мелкими, цветками, образующими соцветия. Таким образом, соцветие – это совокупность цветков, расположенных на осях, лишенных типичных листьев. Значение соцветий. Соцветием называют побег или систему побегов, несущих цветки. Биологический смысл возникновения соцветий очевиден, поскольку возрастает вероятность опыления цветков как у анемогамных, так и у энтомогамных растений. Понятно, что насекомое за единицу вре­мени посетит гораздо больше цветков, собранных в соцветие, чем одиноч­ных. Последовательное распускание цветков в соцветии также представ­ляет собой существенное биологическое преимущество. Некоторые ученые отмечают, что повреждение одиночного цветка приводит к бес­плодности всего побега. Очень важно, что тот или иной тип соцветия связан с определенным типом соплодия и с приспособлениями для рас­пространения плодов и семян. Принимая все сказанное во внимание, не приходится удивляться, что соцветия свойственны громадному большин­ству цветковых растений. Классификация соцветий. Соцветия делятся на простые и сложные. Среди простых соцветий различают две группы: 1) рацемозные (ботрические), или моноподиальные, и 2) цимозные, или симподиальные. Для рацемозных соцветий характерно распус­кание самого верхнего цветка в последнюю очередь. Цветки распуска­ются акропетально, центростремительно. Основных вариантов рацемоз­ных соцветий три: 1) кисть и родственные ей колос, головка и початок, 2) зонтиковидные соцветия, 3) корзинки. Для цимозных соцветий характерно распускание верхнего цветка на главной оси в первую очередь. Цветки распускаются базипетально, центробежно. Цимозные соцветия делятся на: 1) монохазии, 2) дихазии и 3) плейохазии. В простых формах цимозные и рацемозные соцветия легко различи­мы, однако в специализированных формах установить тип соцветия не­редко очень трудно. Все упомянутые соцветия относятся к простым соцветиям. Сложные соцветия образуются из нескольких или многих простых соцветий, как рацемозных, так и цимозных. Число цветков в соцветиях весьма различно, иногда достигает десят­ков тысяч. Самые крупные соцветия, по-видимому, у пальмы Согурhа, диаметром до 12 м. Рацемозные соцветия. Кисть характеризуется расположением цвет­ков на удлиненной оси, на цветоножках. Сходный тип, но с сидячими цветками называют колосом. Колос с толстой мясистой осью именуют початком. Наконец, ес­ли главная ось укорочена, соцветие называют головкой. Особенно распространены соцветия первых двух вариантов. Если прицветники резко отличаются фор­мой и (или) размерами от вегетативных листь­ев, то кисть называют брактеозной, а ес­ли очевидных различий нет, то фрондозной. Кисти могут быть закрытыми и открытыми. В последних верхушечный цветок отсутствует. Однако в большинстве случаев вершина оси соцветия (над верхним цветком) едва заметна к сдвинута в сторону, благодаря чему верхний цветок занимает псевдотерминальное положение. Подобное явление весьма обычно среди цветков лилейных. Сами кисти могут быть пазушными по от­ношению к главной оси (как у ландыша) или конечными. Соответственно говорят о плевроботрических и акроботрических соцветиях. Этот признак в некоторых случаях исполь­зуется для систематики (например, деление на секции в роде вероника). Однако неясно, какое расположение кистей следует считать исходным филогенетически. В некоторых случаях довольно очевиден процесс ре­дукции числа цветков в кисти, вплоть до одного. У горо­ха, например, обычны двух- и трехцветковые кисти (рис. 346), но второй и третий цветки иногда не разви­ваются. Тогда единственный цветок, по сути дела, пред­ставляет собой редуцированную кисть, поскольку он за­нимает боковое положение и заметен рудимент оси. В этом случае, как это ни парадоксально, говорят об одноцветковых кистях. Все переходы от много- до одноцветковых кистей можно наблюдать на различных видах вик. Колос, как уже говорилось, очень близок к кисти. Отличие состоит исключительно в том, что цветоножки у колоса не развиваются. В связи с этим находится и отсутствие прицветничков. Нередко форма соцветия служит и систематическим признаком. Так, наряду с иван-чаем терна и для близкого рода кипрей (Epilobium), и для того же семейства. В то же время у рода энотера крупные желты собраны в колосья. Весьма известны также соцветия-колосья подорожников. Они пазушные, в отличие от соцветий энотеры, и обладают большим числом цветков и брактеозным характером кроющих листы Последние, соответственно цветкам, расположены очень густо, так междоузлия хорошо заметны лишь в базальной части соцветии. Любопытно, что у экземпляров, растущих на богатой почве, нижние кроющие листья приобретают характер вегетативных и колос отчасти становится фрондозным. Початок — это, по сути дела, колос с толстой мясистой осью соцве­тия. Початки чрезвычайно характерны для видов тропического семей­ства ароидных, у которых яркая окраска початка нередко контрастирует с не менее яркой окраской подсоцветного листа. Все это привлекает мелких насекомых-опылителей. Очень немногие ароидные встречаются в умеренной зоне Евразии. Наиболее известен нередкий у нас в зараста­ющих водоемах белокрыльник с беловатым подсоцветным листом. Зонтиковидные соцветия распространены в природе доволь­но широко. Типичный зонтик можно рассмотреть на примере обычно­го у нас на мусорных местах чистотела. Зонтики заканчивают собой как главный, так и боковые побеги. Последние несут меньшее число цветков. Главный зонтик состоит обычно из 7—9 цветков и соответствует схеме. Уже упоминалось, что зонтик можно вывести из кисти, у которой рост оси полностью заторможен и соответственно кроющие листья и цветоножки скучены в розетки. Факт несоответствия в количе­стве кроющих листьев (обертки, покрывала) и цветков (п листочков обертки и п + 1 цветков) объясняется тем, что один цветок здесь верху­шечный, заканчивающий собой ось соцветия. Подобный зонтик, анало­гично кисти, может быть назван закрытым. Боковые зонтики могут со­держать гораздо меньшее число цветков, вплоть до двух. В последнем случае имеется, конечно, лишь один листочек обертки, поскольку один из двух цветков верхушечный. Рас­смотрим также соцветия яблони, которые образуются на укороченных побегах и представляют собой ти­пичные зонтики, по большей части из 6 цветков. Кроющие листья цвет­ков здесь резко различаются между собой. Если у первого и второго цветков они похожи по форме на ве­гетативные листья, то у четвертого и пятого имеют вид узких чешуек (рис. 348). Кроме пяти боковых цветков имеется еще верхушечный, раскрывающийся первым. Типичными зонтиками обладают также лу­ки, некоторые примулы, проломники и другие растения. Щиток занимает в известной мере промежуточное положение между кистью и зонтиком. Он встречается, например, у близкородственной яблоне садовой груши, при чем, подобно зонтику яблони, обладает, помимо боковых и верхушечным цветком. Сходство с соцветием яблони дополняется и тем, что в верхней части соцветие носит брактеозный, в нижней — фрондозный характер, а также узкими прилистниками у ниж­них кроющих листьев. Типичные корзинки характерны для огромного, самого крупного среди покрытосеменных, семейства сложноцветных. Схематически кор­зинки изображены на рисунке 344, 6, однако кроющие листья у многих видов очень мелкие, а иногда и вовсе отсутствуют. В корзинках цветки плотно прилегают друг к другу и располагаются на площадке или конической поверхности, соответствующей расширенной оси соцветия. По краю корзинки имеется обертка, состоящая из листоч­ков, в различной степени специализированных. Следует подчеркнуть, что обертка образована стерильными верховыми листьями. Биологически, но не морфологически (аналогия, но не гомология!) корзинка соответствует цветку, причем внешнее сходство усугубляется часто дифференцировкой цветков. Расширенную блюдцевидную или коническую ось соцветия иногда называют общим цветоложем или просто цветоложем. Термины эти, в особенности последний, неудачны, так как цветоложем называют обычно ось цветка, которая в данном случае входит в состав нижней завязи. Как и у кисти, в корзинке, по существу, акропетальный порядок рас­пускания цветков. Последними распускаются центральные, верхние цветки. Поскольку обертка представляет собой характернейший признак кор­зинки, следует коснуться ее специально. Биологически она соответствует чашечке (опять аналогия, но не гомология!) и имеет, собственно, сход­ное с чашечкой происхождение. Нередко связь между стеблевыми листьями и листочками обертки выступает очень ясно. Например, у садо­вой астры внешние листочки обертки не отлича­ются существенно от верхних листьев. Несмотря на то что верхняя часть пластинки у нижних и средних листочков обертки в значительной мере редуцирована, они тем не менее достаточно отчетливо обнаруживают листовую природу. Внутренние листочки носят брактеозный характер. Зеленая окраска ограничена у них лишь базальной частью. Верхняя часть кожистая, в виде узкой каймы доходящая до основания органа. У мно­гих сложноцветных вся обертка це­ликом состоит из чешуевидных лис­точков. Часто они несут разнообраз­ные придатки, например у василь­ков. У некоторых сложноцветных лис­точки обертки ярко окрашены и иг­рают роль лепестков. Очень сильно это выражено у так называемых бес­смертников. Особенно велико число листочков обертки у садового бес­смертника родом из Южной Африки. Каждый листочек обертки, как и у василька, состоит из двух частей: собственно листочка и ярко-оранжевого плен­чатого лепестковидного придатка, в особенности развитого у средних ли­сточков. При распускании корзинки сам листочек обертки сохраняет ориентацию, тогда как придаток от­топыривается под углом 90°, имити­руя язычковые цветки. Придатки со­стоят исключительно из неживых клеток и распускание связано с гиг­роскопическими движениями. Во влажной атмосфере происходит закрывание корзинки, могут в связи с этим использоваться как гигрометры. Сложные соцветия распространены в природе довольно широко, осо­бенно сложные, или двойные, кисти и сложные, или двойные, зонтики. К двойным кистям относят соцветия многих вероник, целого ряда мотыльковых и других растений. Рассмотрим двойную кисть на примере соцветия клевера. Она образована у по­следнего несколькими головчатыми кистями, выходящими из пазух кро­ющих листьев, обладающих ярко выраженным фрондозным характером. Междоузлия весьма удлинены, и кисти далеко отстоят друг от друга. На­ряду с кистями, которые в данном случае представляют собой частные соцветия, в пазухах кроющих листьев у клевера возникают также прида­точные почки. На определенном расстоянии от вершины из пазух листь­ев главной оси возникают не кисти, а облиственные побеги, т. е. оси вто­рого порядка, повторяющие ветвление главной оси. Их называют побе­гами обогащения, а участок главной оси, на котором они возни­кают, — зоной обогащения. Так называемое основное меж­доузлие (между самым верхним побегом обогащения и самым нижним частным соцветием) отделяет соцветие от вегетативной зоны с зоной обо­гащения. Что касается частных соцветий, то они носят брак­теозный характер и представляют открытые кисти, поскольку самый верхний цветок выходит из пазухи прицветника. Сходное строение имеет соцветие вероники-дубровника с той разницей, что кисти, как и побеги обогащения, возникают здесь супротивно. Порядок распускания частных кистей вероники-дубровника центростремительный, в то время как побеги обогащения развиваются центробежно, т. е. первыми зацветают самые верхние из них. Вообще головка очень тесно связана с кистью, о чем говорят переход­ные варианты. Сложные, или правильнее, двойные, зонтики характерны для громадного большинства представителей крупного семейства зонтич­ных. Двойной зонтик можно представить себе, если вообразить, что в простом зонтике каждый цветок заменен на зонтик. Как пра­вило, сложные зонтики носят открытый характер. Стало быть, частные соцветия-зонтички возникают как пазушные образования. Обычно зонти­ки сидят на ножках, причем длина последних у многих зонтичных (мор­ковь) уменьшается по направлению от внешних зонтиков к внутренним. У многих (но далеко не у всех) зонтичных при основании зонтика имеется обертка, состоящая из различного числа более или менее пленчатых мелких ланцетных или линейных листочков. В редких случаях (морковь) листочки обертки перистые. Так называемые сложные колосья, свойственные некоторым злакам, представляют весьма своеобразные соцветия в значительной мере благодаря тому, что их листовые органы весьма специализированы и превращены в чешуи. Соцветия злаков всегда сложные, состоящие из частных соцветий-колосков; в сложном колосе колоски как бы замещают цветки простых колосьев. Колоски располагаются на оси соцве­тия двухрядно или спираль­но. Кроющие листья колос­ков отсутствуют, что неред­ко бывает и в соцветиях дру­гих типов (ср. со сложными зонтиками). Подобно двойным кистям, сложные колосья бывают открытые и закрытые. Каждый колосок заключает один или несколь­ко (редко более 10) цветков. Последние, кроме тычинок и пестика, обладают еще крошечными пленками-лодикулами. Цветок заключен между двумя чешуями, из которых нижняя цветковая чешуя, очевидно, представляет собой кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя соответствует прицветничку. Распусканию цветка способствуют лодикулы. Цветки располагаются в колоске большей частью двухрядно. Помимо упомя­нутых органов, колосок обычно имеет в основании нижнюю и верхнюю колоско­вые чешуи. Верхние из кроющих листьев цветков часто остаются стерильными. У большинства злаков колоски сидят на ножках, а ось соцветия ветвится, в ре­зультате чего возникают со­цветия метельчатого харак­тера (овес, мятлик, костер и др.). Метелка отличается от двойной кисти многоосностью системы ветвления. Конечно, оси третьего поряд­ка имеются обычно лишь в нижней и средней частях метелки, а в верхней части нередко остается лишь главная ось с боковыми и (часто) конечными цветками. Метелка встречается у сирени, бузины, калины, винограда, таволги, гортензии и других растений. Цимозные соцветия. Простые цимозные соцветия делятся на моно-, ди- и плейохазиальные, к кото­рым примыкают еще некоторые менее распростра­ненные типы. Дихазий представляет собой, очевидно, наи­более простой вариант цимозных соцветий. Можно представить себе возникновение дихазия из кисти, обладающей верхушечным цветком и парой боко­вых, расположенных супротивно и выходящих из пазух кроющих листьев. Распускание соцветия на­чинается с верхушечного цветка, называемого здесь также цветком первого порядка; оба боковых цвет­ка оказываются цветками второго порядка. Из пазух прицветничков последних возникают цветки третьего порядка и т. д., и ось соцветия становится симподием (см. гл. VI). Дихазиальные соцветия особенно характер­ны для растений с супротивным листораспо­ложением, например для представителей се­мейства гвоздичных. Соцветия видов звезд­чаток, ясколок соответствуют выше разобранной схеме. Следует обратить внимание на движения, производимые цве­тоножками. Во время цветения они направ­лены вверх, при отцветании резко отгибают­ся вниз и опять выпрямляются ко времени плодоношения. Иногда «правильность» дихазия нарушается благодаря тому, что одна из ветвей развивается сильнее, чем другая (мокрица). Как и многие другие признаки, число порядков цветков в дихазии зависит от окружающих условий. Так, многие виды ясколок и смолевок в крайних условиях существования об­разуют одиночные цветки, соответствующие цветкам первого порядка дихазиальных со­цветий. Бывают случаи среди тех же гвоздич­ных, когда одна из двух ветвей каждой пары регулярно подавляется. Возникающее тогда соцветие, как у некоторых смолевок внешне чрезвычайно по­хоже на кисть, т.е. ось соцве­тия оказывается извилистой. Оно представ­ляет уже переход к монохазиальным со­цветиям. Типичные монохазии характеризуют­ся развитием, как правило, лишь одного прицветничка (предлиста), в особенности у цветков третьего и более высоких порядков. Монохазиальные соцветия делятся на две группы: извилины и завитки. Изви­лина возникает тогда, когда последователь­ные оси монохазия относительно кроющего листа верхушечного цветка идут то влево, то вправо, в случае завитка оси по отноше­нию к кроющему листу направлены в одну сторону, благодаря чему не­распустившаяся еще часть соцветия закручена как бы спирально. Монохазии весьма распространены в семействе бурачниковых, при­чем, поскольку ось соцветия в стадии образования плодов оказывается совершенно прямой, они часто по внешнему виду чрезвычайно напомина­ют кисти или колосья. В тех случаях, когда соцветие развивает цветки первого и второго порядков, как это свойственно дихазиям, а цветки третьего и последую­щих порядков образуются монохазиальным путем, возникают двойные извилины или двойные завитки. Примером последних могут служить соцветия окопников, незабудок и других растений. Следует подчеркнуть, что на поздних стадиях развития оси завитков со­вершенно выпрямляются и последние становятся похожи на кисти. Как видно из предыдущего изложения, дихазий и монохазии у многих расте­ний группируются в сложные соцветия. Сложные цимозные соцветия, составленные из монохазиев и дихазиев, называют тирзоидными соцветиями. К тирзоидным соцветиям относятся, в частности, сережки ольхи, бе­резы и других, так называемых сережкоцветных растений. Соцветия здесь часто раздельнополые, характеризующиеся развитием кроющих листьев и прицветничков. У ольхи, например, ось мужской сережки несет крою­щие листья, из пазух которых возникают цветки первого порядка; послед­ние обладают прицветничками, которые служат кроющими листьями для; цветков второго порядка; у последних, однако, развито лишь по одному прицветничку. Таким образом, соцветие состоит из трехцветковых дихазиев. Иногда (как у орешника) картина весьма запутывается вследст­вие срастания листовых и осевых ор­ганов. По­добными соцветиями обладают, напри­мер, многие губоцветные и норичнико­вые. Плейохазии характеризуется тем, что из каждой оси, несущей верху­шечный цветок, выходит, более двух ветвей, перерастающих главную ось и имеющих тот же тип ветвления. При этом часто возникают так называемые ложные зонтики. Извест­нейшими примерами могут служить комнатная герань и картофель. У последнего ось за­канчивается верхушечным цветком, который зацветает первым. Затем развиваются два цимозных част­ных соцветия, из которых одно представляет собой двойной, а другое — простой завиток. Очень характерными ложными зонтиками обладает Holosteum из семейства гвоздичных, виды которого часто встречаются в степных и нагорно-ксерофильных местообитаниях Европы и Запад­ной Азии. Наиболее широко распространенный вид рода Н. umbellatum представляет собой не­высокое, обычно не более 20 см высотой, однолетнее растение с тонким стеблем и супротивными, как почти у всех гвоздичных, цельнокрайними продолговатыми листьями. Цветки, в небольшом числе, собраны в терминальные зонтиковидные агрегаты. Междо­узлие, находящееся непосредст­венно под соцветием, чрезвычайно сильно вытянуто. Замечательно поведение цветоножек в постфлоральном периоде. По мере отцве­тания соответствующих цветков цветоножки, направленные первоначально косо вверх, как в обычных зонтиках, испытывают резкую нутацию и обращены теперь вниз под некоторым углом к вертикальной оси. Процесс этот, имеющий определен­ное биологическое значение, возможен благодаря своеобразному строе­нию цветоножек, обладающих вздутыми коленчатыми основаниями. К моменту раскрывания коробочек обратные процессы восстанавливают исходную ориентацию цветоножек и соответственно зонтиковидный об­лик соцветия. Ложный зонтик Holosteum легко можно вывести из типич­но дихазиальных соцветий гвоздичных, например, звездчаток или яско­лок, если представить себе далеко идущую редукцию осей в соцветии; тогда дихазиальная система неминуемо примет зонтиковидный характер. Кстати, о сходном поведении цветоножек уже говорилось выше. При внимательном наблюдении удается легко отличить ложный зонтик Holosteum от истинного зонтика. Дело в том, что цент­ральный цветок «зонтика» Holosteum, являющийся, собственно, терминальным цветком дихазия, находится на более поздних стадиях разви­тия, чем прочие цветки, а настоящие зонтики, как читатель помнит, начи­нают цвести с периферии. Подобно однолетним ясколкам и смолевкам, в неблагоприятных условиях встречаются формы Holosteum с обеднен­ным соцветием, цимозная природа которого проявляется тогда еще более ярко. В крайних случаях возникают и одноцветковые формы. Весьма сложными соцветиями обладают виды молочаев (Euphorbia). Их относят также к плейохазиям, но цветки здесь как бы замещены на особые частные соцветия — циатии, которые, в свою очередь, можно рассматривать как ложные зонтики. Циатий состоит из одного центрального женского цветка, представленного единст­венным пестиком, и нескольких периферических мужских цветков, каждый из которых образован одной тычинкой. Своеобразные подковообразные или полулунные нектарники внешне напоминают околоцветник. В целом циатий, таким образом, очень похож на обоеполый цветок. Он биологически соответствует цветку, но является, собственно, псевданцием, что составляет его специфическую особенность. Отграничение соцветия от вегетативной части и его происхождение. Как вытекает из вышеизложенного, а также из определения, соцветия понимаются здесь весьма широко. Признаком соцветия отнюдь не всегда является специализация листьев. Соцветия могут носить брак­теозный и фрондозный, открытый и закрытый характер, могут быть про­стыми и сложными. Последние иногда распознаются с трудом, по­скольку не всегда сразу же ясно, имеется ли в данном случае сложное соцветие или несколько простых. Следует иметь в виду, что соцветие отграничено снизу так называемым основным междоузлием, часто пре­вышающим по длине следующие за ним. Этому междоузлию предшест­вует лист (или пара листьев), в пазухе которого может возникать побег обогащения, повторяющий главный побег. Таким образом, имеет место дифференцировка на соцветие и «фундамент» (вегетативную зону) с по­бегами обогащения. Некоторые ученые полагают, что филогенетически исходное располо­жение цветков — их одиночное расположение на верхушках побегов, что можно видеть у магнолии, некоторых пионов и других растений. Пазуш­ное расположение одиночных цветков оказывается вторичным. Однако при увеличении числа цветков возникает открытая фрондозная кисть, ко­торая оказывается одним из первичных соцветий. Другие ученые пола­гают, впрочем, что соцветиями, возможно цимозными, обладали самые первые покрытосеменные. ПОБЕГ ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ Корень, стебель и лист — вегетативные органы расте­ния, т. е. органы, обеспечивающие индивидуальное разви­тие особи. Уже в зародыше семени сформированы заро­дышевый корешок и почечка. Внутри почечки заключен конус нарастания. Он состоит из первичной об­разовательной ткани (верхушечной меристемы). На неко­тором расстоянии от верхушки конуса нарастания начи­нается формирование первичных бугорков, которые, уд­линяясь, превращаются в зачаточные листья. В пазухах их формируются вторичные бугорки, из которых разовь­ются боковые почки с конусами нарастания. При прорастании семени из почечки образуется стебель с листьями и почками. Единство происхождения и тесная функциональная связь стебля, листьев, почек позволяют рассматривать их как части единого образования — побега. Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Годичный побег представляет собой стебель с листьями и почками, развившийся в течение одного вегетационного периода. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ПОБЕГОВ Характерной чертой побега является метамер­ность, или повторяемость его строения по продольной оси. От основания до верхушки годичный побег склады­вается из отдельных повторяющихся структурных эле­ментов, состоящих из узла с отходящими от него листом (или листьями) и пазушной почкой и междоузлия. Узлом называется участок стебля, несущий лист или листья. Междоузлие — участок стебля от узла до узла. Угол (пространство) между листом и идущим вверх от узла участком стебля называется пазухой листа. Здесь находятся пазушные, или боковые, почки. Лист, в пазухе которого находится почка или развившийся из нее побег, является кроющим по отношению к ним. Когда лист опадает, на стебле образуется листовой рубец. На нем видны листовые следы — проводящие пучки. В узлах могут формироваться придаточные корни. Таким образом, каждый узел стебля обладает потен­циальной способностью дать боковой побег из почки и придаточные корни. При этом от узлов у вершины по­бега будут развиваться боковые побеги, а из узлов, бли­жайших к основанию, — корни. Следовательно, побег обладает полярностью, т. е. противоположностью ме­жду морфологической верхушкой и основанием. Поляр­ность побега легко подтверждается опытами. Если побег ивы подвесить во влажной камере морфологически верх­ним концом вниз, то побеги будут развиваться все же из него и загибаться вверх, а корни вырастут из нижнего, находящегося в опыте наверху, конца и будут тянуться вниз (рис. 42). Полярность сохраняется и у отдельных частей побега: даже мелкие его отрезки обнаруживают противоположные свойства верхней и нижней частей. По­лярность свойственна всем растениям, включая низшие многоклеточные формы. Причины ее имеют физиологичес­кий характер и связаны с распределением ростовых ве­ществ. Направленность роста побегов связана с действием силы земного притяжения и носит название геотро­пизм а. Рост побегов вертикально вверх обусловлен их отрицательным геотропизмом. Вертикально ориентиро­ванные органы называются ортотропными. Органы, расположенные под углом к горизонту, — плагиотропными. Строение побегов подчиняется законам симметрии (греч. — «соразмерность») и, несмотря на большое раз­нообразие, может быть сведено к определенным основ­ным типам. Строение побега будет полисимметричным, или радиальным, если через него можно прове­сти не менее трех плоскостей симметрии. Примерами являются побеги с накрест супротивными листьями, цилиндрические и шаровид­ные побеги кактусов. Ес­ли через побег можно провести лишь две вза­имно перпендикулярные плоскости симметрии, его называют бисимметричным или билатеральным. В этом слу­чае половинки, получаю­щиеся от сечения одной плоскостью симметрии, отличаются от половинок, получающихся от сечения другой плоскостью. Тако­вы плоские побеги какту­сов опунций, побеги зла­ков с двурядно располо­женными листьями. Моносимметричным на­зывается такое строе­ние, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, которые делятся средней жилкой на правую и ле­вую одинаковые части). Асимметричное строение, при котором невоз­можно провести ни одной плоскости симметрии, бывает у высших растений довольно редко. Для побегов большей части растений характерна цикличность развития, связанная с сезонными изменениями климатических условий. Для растений хо­лодного и умеренного климата характерен зимний пере­рыв в росте; в тропиках он наступает в продолжительный бездождный период. К моменту наступления неблаго­приятных условий на вершине побега и в пазухах листьев уже сформированы почки. ПОЧКА Почка представляет собой зачаточный, еще не разви­вшийся побег. Она состоит из стебля с конусом нараста­ния и листьев. В пазухах их могут быть зачатки боковых почек. На вершине конуса нарастания или в пазухах листьев могут возникать зачатки цветков. Снаружи почки защищены почечными чешуями. Это видоизмененные нижние листья зачаточного побега, рас­положенные на очень сближенных узлах. Буроватые плот­ные почечные чешуи защищают ткани зачаточного побега от воздействия низких температур, высыхания, солнечных ожогов. Зимой они почти совершенно закрывают доступ воздуха внутрь почки. Почечные чешуи часто бывают по­крыты слоем кутикулы, а иногда и пробки. У тополя, бе­резы, конского каштана непроницаемость усиливается смолистыми клейкими выделениями; у ивы чешуи густо покрыты волосками. Развитие почечных чешуи очень характерно для зиму­ющих почек. Из наших растений лишь у немногих видов имеются голые зимующие почки, без чешуи, покрытые лишь зачаточными листьями. Таковы, например, почки барбариса, крушины ломкой, калины-гордовины. У незимующих почек, образующихся на однолетних побегах трав и развивающихся в те­чение этого же вегетацион­ного периода, почечные че­шуи не имеют защитных приспособлений. Нет их и у тропических растений. Различают почки веге­тативные, цветочные и сме­шанные. Из вегетатив­ных почек развиваются побеги, из цветочных — цветки или соцветия, из смешанных — стебли с листьями и цветками. Местоположение почек различно. На концах глав­ного и боковых побегов на­ходятся верхушечные почки, в пазухах листьев — пазушные, или боковые. Боковые почки име­ют такое же строение, как и верхушечные. В пазухе листа у некоторых растений возникает не одна, а несколько почек. Они могут располагаться одна под другой (сериальные почки), как, например, у жи­молости, грецкого ореха, аморфы, или находиться рядом, как у вишни, облепихи, волчьего лыка, акации. У древесных и кустарниковых растений почки закла­дываются на надземных многолетних побегах; из них раз­виваются годичные побеги, обеспечивающие дальнейший прирост кроны и развитие боковых ветвей. У травянистых же многолетних растений почки закладываются на под­земных частях побегов или подземных видоизмененных побегах (корневищах, клубнях и др.). При их разверты­вании появляются новые побеги травянистого растения (возобновляется его надземная часть). Поля клевера ис­пользуются в севообороте в течение 2—3 лет после посе­ва. Ежегодное отрастание растений происходит в резуль­тате развертывания почек возобновления в приземной и подземной части стеблей. Судьба ежегодно закладываю­щихся почек различна. Одни образуют побеги в тот же вегетационный период, другие—на следующий год. Часть почек не дает побегов длительное время. Такие па­зушные почки у древесных пород превращаются в спя­щие, Они ежегодно нарастают своей стеблевой частью на величину годичного прироста. При обмерзании, обку­сывании, обрубке ветвей спящие почки могут давать по­беги. На старых толстых стволах их называют водя­ными побегами или волчками. Водяные побеги растут очень быстро и отличаются более крупными, чем обычно, листьями. Особенно часто они развиваются на дубе, вязе, клене, тополе. Способность спящих почек давать побеги широко ис­пользуется при разведении плодовых деревьев и кустар­ников, выращивании декоративных растений и создании живых изгородей. Интенсивная обрезка или стрижка по­бегов вызывает пробуждение спящих почек и образова­ние густой компактной кроны с большим количеством плодоносящих ветвей. Верхушечная и боковые почки образуются из меристе­мы конуса нарастания и различаются лишь по местополо­жению (топографически). Но почки могут возникать и иначе — из камбия в нижних частях стеблей, из перицикла на корнях, из поверхностных слоев паренхимы на ли­стьях и в верхней части стебля. Это придаточные почки. Их появление возможно в любом месте междо­узлия стебля, на корнях и листьях. При рубке многих древесных пород на пнях закладываются придаточные почки, дающие пневую поросль (у дуба, вяза, березы, липы, ясеня). Рост побегов здесь более быстрый и листья крупнее, чем на обычных ветвях, так как порослевые по­беги используют уже готовые запасы питательных ве­ществ. Деревья, развившиеся из пневой поросли, отлича­ются обычно меньшей долговечностью и менее прочной, легко гниющей древесиной. У березы, клена, грецкого ореха, арчи группы прида­точных почек иногда разрастаются, ветвясь внутри стеб-ля, не выходя на поверхность. Образуются наплывы — «капы» с очень красивым рисунком древесины. Они ис­пользуются для изготовления мебели и декоративных из­делий. Придаточные почки на корнях образуют корневые отпрыски или корневую поросль (осина, вишня, сли­ва, малина, сирень и др.). При вспашке или бороновании, когда происходит разрыв корней таких сорняков, как осот, бодяк, вьюнок и другие, на них начинается усилен­ное образование и прорастание придаточных почек, что ведет к засорению полей. У немногих растений (глоксиния, бегония, сенполия, или узамбарская фиалка, и др.) придаточные почки об­разуются и на листьях, чаще после поранения. Это свой­ство используется при их вегетативном размножении. ФОРМИРОВАНИЕ ПОБЕГА К концу лета у многолетних растений в пазухах ли­стьев становятся заметными боковые почки. На их ко­нусах нарастания в пазухах зачатков листьев формиру­ются бугорки зачаточных боковых почек. Следующим летом, когда из материнской боковой почки разовьется побег, из бугорка сформируется самостоятельная боко­вая почка. Пройдет еще год, и только на третью весну она превратится в побег. Итак, в развитии побега можно различить два периода — внутрипочечный, когда идет за­ложение основных элементов побега, и внепочечный, ког­да идет развертывание и рост заложенных элементов. Удобрение и правильный уход за деревьями в период внутрипочечного развития побегов сказываются на после­дующих урожаях. Энергичный рост почек идет с начала июня до октяб­ря. Размеры почек увеличиваются за это время в 5—10, иногда в 25—30 раз. Степень сформированности побега в почке в конце вегетационного периода различна у раз­ных растений. У всех наших деревьев и кустарников, за исключением липы, к осени в почках полностью сформи­рован побег будущего года, включая соцветия и отдель­ные цветки. Такая же степень сформированости побегов и у многолетних травянистых растений, зацветающих до 20 мая (чистяк, чина весенняя и др.). Весенний рост побегов начинается с распускания по­чек; почечные чешуи опадают, и на месте их прикрепления остаются тесно сближенные рубцы, отмечающие осно­вание годичного побега. Эти рубцы позволяют определять границы годичных приростов у древесных растений. Пос­ле распускания почки и опадения чешуи начинается ин­тенсивный рост побега. Удлинение побега происходит в результате верхушечного и интеркалярного (вставочно­го) роста. Годичные побеги большинства наших растений обладают одним периодом роста — с апреля — мая до июня — июля. Завершается рост побега образованием цветка, соцветия или верхушечной почки. Но в некоторых случаях после небольшого периода покоя рост побега в июле возобновляется —образуются так называемые Ива­новы побеги. Они обычно встречаются у дуба, реже у клена и ели. У субтропических растений, например у цит­русовых, наблюдается еще большее число годичных при­ростов. Годичный побег — основная структурная едини­ца растения. У однолетних трав вся надземная их часть представляет собой простой или разветвленный годичный побег. У многолетних растений существует система годич­ных побегов. Длительность жизни каждого побега раз­лична. У многолетних трав надземные годичные побеги ежегодно отмирают, а из почек возобновления разви­ваются новые. Следовательно, у них годичные побеги сменяются. У дерева новые годичные побеги образуются на старых. Побеги, образующие ствол дерева, сохраня­ются в течение всей его жизни. У кустарников годичные побеги также возникают один на другом, формируя ске­летные стебли (оси). Но в отличие от дерева длительность жизни отдельных скелетных осей кустарника меньше об­щей длительности жизни растения. В течение жизни ку­старника происходит смена многолетних скелетных осей, каждая из которых представляет собой систему годич­ных побегов. Расположение листьев на побеге может быть различ­ным. Если от каждого узла отходит по одному листу, та­кое листорасположение называется очередным или спиральным (рожь, пшеница, гречиха, яблоня). Если от каждого узла отходит по два листа (клен, сирень, шалфей), — это супротивное листорасполо­жение; по три и более листьев (олеандр, вороний глаз) — мутовчатое. Тип листорасположения не является аб­солютно неизменным. В процессе развития приспособительно к условиям освещения он может изменяться. На одном и том же побеге иногда наблюдаются различные типы спирального листорасположения или спиральное и супротивное. Расположение листьев на побеге таково, что они не затеняют друг друга. Разная длина и изгибы черешков, неодинаковые размеры листьев, скручивание междоуз­лий приводит к образованию листовой мозаики. Такое расположение позволяет наилучшим образом ис­пользовать пространство и падающий свет. В пределах годичного побега меняется и расстояние между листьями. У основания побега междоузлия укоро­чены и листья сближены. Выше междоузлия удлиняют­ся, и листья максимально удалены один от другого, и, наконец, к вершине междоузлия снова укорачиваются, и листья сближаются. Соответственно листьям располо­жены и боковые почки, обеспечивающие ветвление по­бега. Ветвление характерно для побегов подавляющего большинства растений. Различают несколько типов вет­вления. Моноподиальное ветвление характеризуется неограниченным верхушечным ростом побега. Верхушечная почка дает годичный побег, в свою очередь заканчивающийся верхушечной почкой. И так ежегодно. Таким образом, формируется главный побег — ось I порядка. Побеги, развившиеся из боковых почек, всегда от­стают в своем росте от главного. Каждая боковая ветвь также имеет моноподиальное ветвление. Этот тип вет­вления хорошо выражен у ели, пихты, осины, клевера красного. Симподиальное ветвление отличается ран­ним прекращением верхушечного роста. Верхушечная почка или отмирает, или дает слабый рост. Ближайшая к ней боковая почка трогается в рост. Побег, развивший­ся из нее, является как бы продолжением главного. Вер­хушечная почка этого побега снова прекращает деятель­ность, а из нижележащей боковой почки возникает но­вый «главный» побег и т. д. При симподиальном ветвле­нии весь стебель состоит из отдельных участков, как бы составленных из боковых побегов (липа, ива, яблоня, картофель, земляника). Частным случаем симподиального ветвления являет­ся ложнодихотомическое. Оно возникает при супротивном расположении листьев и, следовательно, боковых почек. В этом случае обе верхние боковые почки трогаются в рост, и возникает два верхушечных побега. Такой тип ветвления характерен для сирени (здесь вер­хушечная почка часто дает соцветие), конского каштана, гвоздик. Симподиальное ветвление встречается в природе ча­ще моноподиального. При этом на растении образуется больше боковых ветвей, листьев и цветков. У низкоорганизованных растений (водорослей, неко­торых грибов, мхов и плаунов) встречается дихотомическое, или вильчатое, ветвление, когда точка роста из одной верхушечной клетки (инициальной) делится на две новые точки роста, дающие одинаково раз­витые оси. Кущение является особым типом ветвления, встреча­ющимся как у деревянистых, так и у травянистых расте­ний. Для кущения характерно образование многочислен­ных боковых побегов (побегов кущения) из почек, распо­ложенных в основании материнского побега в почве или у ее поверхности. Междоузлия в основании побега уко­рочены, и, следовательно, многие боковые почки распо­ложены в непосредственной близости друг от друга. Междоузлия в основании побегов кущения, в свою оче­редь, укорочены, и из их многочисленных боковых по­чек могут возникнуть новые побеги. На побегах кущения развиваются придаточные корни. Область укороченных междоузлий, где идет образование побегов кущения, на­зывается зоной кущения, или узлом кущения. Особенно четко зона кущения выражена у злаков. По способу кущения злаки подразделяются на три био­логические группы, выделенные В. Р. Вильямсом. У кор­невищных злаков побеги кущения растут вначале горизонтально и лишь, затем образуют надземную (вер­тикальную) часть; зоны (узлы), кущения находятся в почве (пырей, костер). У рыхлокустовых злаков побеги кущения имеют короткие дугообразные подземные части; зона кущения находится под землей (рожь, овес, пшеница). У плотнокустовых злаков побеги ку­щения растут параллельно материнским, горизонтальная часть практически отсутствует; зона кущения выше уров­ня почвы или на уровне почвы (ковыль, типчак, белоус). ОСОБЫЕ ТИПЫ И МЕТАМОРФОЗЫ (ВИДОИЗМЕНЕНИЯ) ПОБЕГОВ Укороченные побеги. У деревьев и кустарников из бо­ковых (пазушных) почек развиваются побеги с очень короткими междоузлиями с тесно сближенными листь­ями. Ежегодный прирост их — лишь несколько милли­метров. Такой укороченный побег почти весь покрыт многочисленными рубцами от опавших почечных чешуи и листьев. Развитие укороченных побегов увеличивает облиственность кроны и количество цветков и плодов. Укороченные побеги хорошо выражены у оси­ны, тополя, березы, яблони, груши. У таких растений, как сосна, лиственница, барбарис, листья развиваются только на укороченных побегах. У яблони и груши цвет­ки и плоды образуются преимущественно на этих побе­гах (их называют «плодушки»). Разновидностью укороченных побегов являются розеточные побеги (у одуванчика, моркови и свеклы в первый год жизни). Укороченные побеги могут видоизменяться в колючки, защищающие растение от поеда­ния животными. Такие колючки побегового происхожде­ния развиваются в пазухах листьев. Они характерны для боярышника, гледичии, дикой яблони. Во влажном воз­духе на таких колючках появляются листья. У тыквы, огурца, дыни, винограда побеги видоизменены в усики. Разнообразны видоизменения побегов, принявших на себя функцию листьев. У таких растений, как дрок, хво­щи, эфедра, листья превращены в мелкие бесцветные че­шуйки на зеленых стеблях. У иглицы (Ruscus), растущей у нас в Крыму и на Кавказе, образуются филлокла­дии— листовидные образования стеблевой природы с мелким чешуевидным листом на верхней стороне, в па­зухе которого развиваются цветки. У кактусов толстый, мясистый стебель выполняет функции листа и одновре­менно служит резервуаром воды. Листья же превраще­ны в колючки. Широко распространены видоизмененные подземные побеги — корневища, клубни, луковицы. Это метаморфо­зы побегов, ставших местом отложения запасных пита­тельных веществ. Они служат также для перенесения не­благоприятных условий и для вегетативного размноже­ния. Корневище — видоизмененный подземный побег, не­сущий на себе редуцированные, чешуевидные листья и почки. От корневища отходят придаточные корни. Запас­ные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега. Корневище внешне сходно с корнем, от ко­торого отличается наличием узлов и междоузлий, листь­ев и отсутствием корневого чехлика. Форма корневищ разнообразна: тонкие горизонтальные у пырея, толстые горизонтальные у ириса, укороченные вертикальные у щавеля, земляники, цикуты. Ежегодно весной из верху­шечной и пазушных почек развиваются надземные побе­ги, отмирающие осенью. Разрастается и само корневи­ще. Растения с горизонтальными ветвящимися корневи­щами, на которых образуется много побегов, занимают все новые и новые площади. Старые части корневища постепенно отмирают, связь между отдельными группа­ми побегов нарушается, и вместо одного растения обра­зуется несколько новых, т. е. происходит вегетативное размножение. Удлиненные подземные побеги, несущие клубень или луковицу, называют столонами. Клубень — сильно утолщенный побег, состоящий из одного или нескольких междоузлий. Запасные питатель­ные вещества откладываются в стеблевой части побега. Клубни могут быть надземными и подземными. Подзем­ные клубни или являются в основном утолщениями под-семядольного колена (редис, цикламен), или развива­ются на столонах, как у картофеля или земляной груши (топинамбура). На поверхности клубня картофеля хоро­шо заметны места прикрепления недоразвитых листьев, в пазухе которых находятся почки — глазки. Расположе­ние глазков на клубне спиральное, как и листьев на стеб­ле. Наиболее сильно побеги развиваются из почек на верхушке клубня. Клубень покрыт перидермой; большую часть его составляет запасающая паренхима. Проводя­щая ткань слабо выражена. Надземные клубни представляют собой местное утол­щение нескольких междоузлий побега (например, у капу­сты кольраби или некоторых орхидей). Луковица — укороченный подземный или надземный побег. Стебель его недоразвит, с укороченными междоуз­лиями, имеет дисковидную форму. Называется он дон­цем. От донца отходят придаточные корни, сменяющиеся ежегодно, и многочисленные тесно сближенные листья (луковичные чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества. На вершине донца и в пазухах луковичных чешуи находятся почки. Из них формируют­ся надземные побеги и новые луковицы. Луковичные че­шуи имеют разное происхождение. У лука и гиацинта это разросшиеся основания зеленых листьев, функциониро­вавших в течение лета. У лилии — цельные листья, видо­измененные в чешуи. Наружные чешуи луковицы обычно становятся сухими, и защищают внутренние от высыха­ния или загнивания. Если луковичные чешуи широкие и полностью охватывают одна другую, то образуется плен­чатая, или плотная, луковица (лук, гиацинт). Если че­шуи узкие, не охватывающие друг друга, то луковица на­зывается черепитчатой (лилия). Луковицы бывают не только подземные, но и надзем­ные, развивающиеся в соцветиях (некоторые виды лука, чеснок, мятлик луковичный) или, реже, в пазухах ли­стьев (лилия). Они очень мелкие. За немногим исключением образование луковиц свой­ственно однодольным растениям. Встречаются они глав­ным образом в степных и полустепных районах. Защищенные отмершими листьями и находящиеся в почве, лу­ковицы хорошо приспособлены для перенесения летнего сухого и зимнего холодного периода года. Клубнелуковица напоминает по форме луковицу, но запасные питательные вещества откладываются у нее в стеблевой части, как у клубня; луковичные же чешуи сухие. Клубнелуковицы образуются у гладиолуса, шаф­рана, безвременника. СТЕБЕЛЬ Стебель — вегетативный орган растения. На нем в определенном порядке формируются листья и в их пазу­хах—почки. Стебель характеризуется радиальной сим­метрией и неограниченным ростом в длину. Функции стебля разнообразны. Стебель благодаря ветвлению и образованию листьев обеспечивает развитие огромной ас­симилирующей и испаряющей поверхности. По стеблю осуществляется передвижение веществ: из корней пода­ется вода с минеральными веществами; органические ве­щества, образованные в листьях, передвигаются в кор­ни и другие органы растения. Стебель несет цветки, пло­ды, семена. Кроме того, в стебле могут откладываться запасные питательные вещества (у многолетних расте­ний); он может функционально заменять листья (филлокладии, стебли суккулентов), служить для защиты рас­тений (колючки), лазанья (усики) и вегетативного раз­множения. МОРФОЛОГИЯ СТЕБЛЯ Большое число функций обусловило и морфолого-анатомическое разнообразие стеблей. Различают два ос­новных типа стеблей: травянистый, существующий обычно один вегетационный сезон, отличающийся слабым утолщением и сильным развитием паренхимы, и дере­вянистый— обычно многолетний, утолщающийся не­определенно долго, образованный одревесневающими тканями. Форма стеблей разнообразна, особенно в поперечном сечении. Наиболее часто они округлые, но могут быть и двугранными (у рдестов), трехгранными (у осок), че­тырехгранными (у шалфея), многогранными (у тыквы, валерианы). По характеру роста и положению в пространстве раз­личают стебли прямостоячие (подсолнечник, дуб, бере­за), стелющиеся (луговой чай, клюква), ползучие укоре­няющиеся (земляника, клевер ползучий). Часто встречаются стебли лианы: вьющиеся вокруг растения-опоры (тропические лианы, хмель, вьюнок по­левой, фасоль), лазящие с помощью усиков (виноград, огурец), цепляющиеся посредством различных прицепок и крючков (пальма-лиана ротанг, ежевика, подмарен­ник). Для лиан характерен быстрый рост, удлиненные междо­узлия, легкие, сравнительно тонкие стебли, что позволя­ет им, опираясь на соседние растения, выбраться к свету. Стебли лианы могут быть травянистыми и деревяни­стыми. Безлистный, несущий цветок или соцветие, стебель (точнее одно сильно удлиненное междоузлие) называют стрелкой (у лука, примул). АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ Стебель возникает в результате деятельности мери­стемы конуса нарастания. Здесь различают наружный слой — тунику (покров) — из одного или нескольких рядов клеток и внутренний — корпус (тело). Клетки туники делятся перпендикулярно поверхности, из них образуется кожица — эпидерма и первичная кора. Клет­ки корпуса делятся во всех направлениях. Они образу­ют центральный цилиндр и иногда внутреннюю часть первичной коры. В верхней части конуса нарастания идет процесс ми-тотического деления и происходит увеличение числа кле­ток. Ниже, где появляются листовые бугорки, идет в ос­новном процесс растяжения клеток и начинается их дифференциация. С развитием зачатков листьев и боко­вых почек связано формирование прокамбиальных тя­жей. Прокамбий закладывается одновременно в листо­вом зачатке (или зачатке боковой почки) и стебле. Из прокамбиального тяжа затем образуется проводящий пу­чок — первичная флоэма, первичная ксилема и камбий. Строение стебля, возникшее в результате деятельно­сти первичных меристем — туники, корпуса и прокам­бия — называется первичным. Как в корне, так и в стеб­ле первичного строения можно различить: покровную ткань, первичную кору, центральный ци­линдр. Однако развиваются они в разной среде, вы­полняют разные функции. Этим объясняются их разли­чия: наличие эпидермы, защищающей стебель от испаре­ния, вместо эпиблемы; обилие механических тканей в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность. В паренхиме центрального цилиндра располагаются проводящие пучки. В центре развивается хорошо замет­ная, паренхима сердцевины; в корне же здесь располага­ется обычно первичная ксилема. Первичное строение стебля сохраняется у однодоль­ных в течение всей жизни, а у двудольных и голосемен­ных лишь в ранние фазы его развития. Строение стебля однодольных растений. Для стеб­лей однодольных растений характерно резко выражен­ное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны во всей толще стеб­ля. Первичная кора слабо развита. Вторичного утолще­ния стебля не происходит (отсутствие камбия). Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных нет перидермы. Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных строение. С поверхности он по­крыт эпидермой, в ко­торой имеются устьи­ца. Под эпидермой на­ходится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток пер­вичной коры. Далее расположен централь­ный цилиндр. Он на­чинается перициклом, состоящим из склерен­химы. Кольцо перициклических волокон обе­спечивает механиче­скую прочность. Ме­стами они непосредст­венно примыкают к эпидерме, так как пер­вичная кора в стебле кукурузы развита слабо. Основная часть централь­ного цилиндра представ­ляет собой паренхиму, пронизанную проводящи­ми пучками. Эти пучки образуются из тяжей про­камбия, которые закла­дываются еще в конусе нарастания. Из клеток прокамбия развиваются первичные ксилема и флоэма. Кси­лема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму — об­разуется коллатеральный пучок. В сформировав­шемся пучке не остается клеток, способных к де­лению (камбий не фор­мируется), поэтому пуч­ки закрытые (закрыты для дальнейшего роста). Пучки окружены механи­ческой тканью — склерен­химой. Закрытые коллатеральные пучки распределены в ка­жущемся беспорядке по всему сечению стебля. Такое расположение пучков объясняется следующим образом. Лист, охватывающий стебель, имеет большое количество проводящих пучков, общих с ним («листовые следы»). Эти пучки, «входя» в стебель, распределяются по окруж­ности, затем отклоняются в глубь стебля и, возвра­щаясь к периферии, сливаются с пучками ниже сидящих листьев. Более сильные (толстые) пучки отклоняются глубже, более слабые — ближе к поверхности. На поперечном срезе стебля видно, что чем ближе к центру, тем пучки крупнее; чем ближе к периферии, тем пучков больше, но они мельче, а склеренхимные их обкладки мощнее. Рас­пределение закрытых коллатеральных пучков по всему поперечнику стебля — характерная черта строения стеб­ля однодольных растений. В стеблях большинства злаков паренхима междоуз­лий разрушается в процессе роста, и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями и узлами, вы­полненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий. . В полой соломине ржи, пшеницы и других злаков яс­ной картины разбросанности проводящих пучков не видно. Проводящие пучки оттеснены к периферии, где располагаются по двум окружностям в шахматном по­рядке. Внутренние пучки более крупные, наружные — более мелкие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обкладки пучков сливаются со склерен­химой перицикла, образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрас­том утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревеснева­ют. Одревесневают и стенки эпидермы. Соломина из зе­леной становится желтой, прочность ее возрастает и до­стигает максимума к моменту созревания зерна, когда стебель выдерживает наибольшие нагрузки. Перифери­ческое положение склеренхимы и одревеснев­шей паренхимы придает прочность полой соломине, обе­спечивая ее сопротивление на изгиб. Стебли однодольных растений характери­зуются: • первичным строением в течение всей жизни; наличием лишь первичной покровной ткани—эпи­дермы; слабо выраженной первичной корон, состоящей из хлорофиллоносной паренхимы; • пучковым строением центрального цилиндра; • разбросанным расположением коллатеральных про­водящих пучков; • отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые). Строение стебля двудольных растений. На ранних этапах развития стебель двудольных растений характе­ризуется первичным строением. В результате деятель­ности первичных меристем конуса нарастания формиру­ются эпидерма, первичная кора и централь­ный цилиндр. Эпидерма стебля имеет небольшое число устьиц, обычно покрыта кутикулой. Под эпидермой залегает первичная кора. Наружный ее слой нередко образован колленхимой; под ней лежит хлорофиллоносная парен­хима. У растений с ребристыми стеблями (например, у тыквы) колленхима заполняет выступы стебля. Клетки внутреннего слоя первичной коры — эндодермы — обыч­но заполнены крупными крахмальными зернами. Поэто­му эндодерма стебля называется крахмалоносным влага­лищем. Внутрь от крахмалоносного влагалища располагает­ся центральный цилиндр. Его наружный слой — перицикл — часто образован одним или многими рядами склеренхимы. Остальная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, по периферии которой в один круг расположены проводящие пучки. В отличие от однодольных растений, у двудольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную кси­лему и первичную флоэму. Слой клеток прокамбия меж­ду ними сохраняет способность к делению и превращает­ся во вторичную образовательную ткань — камбий. Кам­бий делится, откладывая внутрь элементы вторичной ксилемы, а к периферии — вторичной флоэмы. Пучки двудольных открытые, так как благодаря работе камбия пучок растет, диаметр его увеличивается. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элемен­тов в стебле, т. е. переход от первичного ко вторичному анатомическому строению. Вторичное строение характерно для всех двудольных растений — трав и деревьев. Существует два основных типа вторичного строения стебля: пучковое и непучко­вое — сплошное. Различия их обусловлены способами заложения прокамбия и последующей деятель­ностью камбия. Пучковое строение стебля встречается у неко­торых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, го­рох, люцерна). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состо­ящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полос­ки камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые — вторичные — элементы проводящего пучка: внутрь — ксилему, к периферии — флоэму. При этом наи­более молодые участки флоэмы и ксилемы будут примы­кать непосредственно к камбию, а более старые отодви­нутся к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. У таких растений, как лютик, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолщается. Такой тип строения характерен в основном для бо­лотных и водных видов, не нуждающихся в мощной водопроводящей системе (белозор, кубышка). Но у большинства растений камбий работает актив­но, и диаметр пучков значительно увеличивается. Дея­тельность пучкового камбия оказывает возбуждающее действие на паренхиму, разделяющую пучки. Эти клетки также начинают делиться, возникает вторичная образо­вательная ткань. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются своими концами и образуют сплошное кам­биальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Но если пучковый кам­бий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у звезд­чатки злаковидной, кирказона). У таких растений, как клевер, люцерна, яснотка, паренхимные клетки удлинен­ные, толстостенные, одревесневающие. Они образуют ткань, сходную со склеренхимой. Отчетливое пучковое строение сохраняется у таких растений в течение всей жизни стебля. В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового. Под эпидермой расположена первичная кора, представ­ленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Гра­ница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения. Склеренхима образует полудуги над открытыми кол­латеральными пучками, расположенными по кругу. В со­ставе пучка — первичная флоэма, примыкающая к скле­ренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое коль­цо. Межпучковый камбий отложил внутрь одревеснева­ющую паренхиму, которая соединила проводящие пучки. Возникло кольцо (трубка) одревесневших тканей, обес­печивающее высокую прочность стебля. Однако прово­дящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой. У многих растений пучковое строение стебля может с возрастом сменяться непучковым, сплошным. Таким переходным строением отличаются стебли под­солнечника, георгины, клещевины и др. Формирование стебля идет вначале так же, как у клевера, но межпуч­ковый камбий откладывает не паренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки сливаются в сплошной трехслой­ный (ксилема, камбий, флоэма) цилиндр. В верхней — молодой — части стебель имеет пучковое строение, а у основания — в старой части — непучковое. Непучковое строение свойственно стеблям многих трав и деревьев (лен, липа, яблоня и др.). В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр (кольцо), дифференцируясь, дает к цент­ру цилиндр (кольцо) первичной ксилемы, к периферии — цилиндр (кольцо) первичной флоэмы, а между ними об­разуется камбиальный цилиндр (кольцо). Вторичные изменения связаны с работой камбия. Де­ление клеток камбия идет параллельно поверхности стеб­ля, при этом внутрь откладывается в 10—20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины): сосуды, трахеиды, древесинную склеренхиму (либриформ) и древесинную па­ренхиму. Наружу откладывается вторичная флоэма (луб), состоящая из ситовидных трубок с клетками-спут­никами, лубяной склеренхимы (лубяных волокон) и лу­бяной паренхимы. Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей. С особенностями непучкового строения стеблей трав удобно познакомиться на примере стебля льна. Стебель покрыт эпидермой, под которой располагается рыхлая хлорофиллоносная паренхима первичной коры. Большое количество устьиц в эпидерме и отсутствие колленхимы в первичной коре имеют существенное практи­ческое значение, так как во время технической мочки льна вода не встречает препятствий и легко проникает внутрь стебля. Клетки внутреннего слоя—эндодермы или крахмалоносного влагалища — более крупные, содержат хорошо заметные крахмальные зерна. Примыкающий к эндодерме центральный цилиндр начинается группами склеренхимных клеток, между которыми расположены клетки паренхимы. Склеренхимные волокна возникают в перицикле и в первичной флоэме. Они отличаются очень толстыми, обычно неодревесневшими стенками, состоящими на 75— 90% из целлюлозы. Длина лубяных волокон 4—60 мм при диаметре 12—37 мк, т. е. отношение длины к ширине в среднем около 1000. Во время роста склеренхимной клетки ее ядро делится, но цитокинеза не происходит, и протопласт оказывается многоядерным. Клеточная стен­ка настолько утолщается, что полость клетки сводится к узкому каналу. Клеточная стенка состоит из многих слоев различно ориентированных фибрилл целлюлозы и почти лишена пор. Вполне созревшая в техническом отношении клетка лубяного волокна является нередко уже мертвой. Прото­пласт после предельного утолщения клеточной стенки разрушается. Лубяные волокна обладают необыкновенно высокой прочностью. Сопротивление разрыву у них по­добно сопротивлению лучшей стали, а упругость далее выше. Клетка лубяного волокна называется в технике эле­ментарным волокном. Лубяные волокна образу­ют пучки клеток, называемые в практике техничес­ким волокном. Клетки, образующие одно техничес­кое волокно, очень тесно соединены между собой благодаря большой площади сцепления. Склеивающим веществом служат пектины. Соединению клеток способ­ствуют их заостренные концы. От степени сцепления кле­ток зависят прочность и сырьевое качество технического волокна. Большое значение имеет также и длина волок­на, так как ткани из длинных, тонких и извитых волокон отличаются повышенной прочностью. Льняное волокно— великолепное прядильное сырье, широко используемое в текстильной промышленности. За лубяными волокнами в последовательном порядке располагаются цилиндры (кольца) следующих тканей: вторичной флоэмы, камбия, вторичной ксилемы с хо­рошо заметными сердцевинными лучами. Паренхима сердцевины быстро разрушается (в процессе удлинения стебля), образуя центральную полость. Первичная кси­лема расположена участками, примыкающими к сердцевине. Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных, характеризуются: • вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным; • развитием, помимо эпидермы, вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; • развитой первичной корой, состоящей из хлорофилло­носной паренхимы и колленхимы; • пучковым или непучковым (сплошным) строением; • правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; • наличием камбия (пучки открытые). Строение стебля многолетнего древесного растения. Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Но ес­ли у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях кам­бий функционирует в течение всей их жизни. Многолет­няя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника. Рассмот­рим их на примере стебля липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вто­ричной ксилемы, камбия, флоэмы, перицикла и первич­ной коры. Однако уже летом под эпидермой закладыва­ется пробковый камбий — феллоген, который наружу откладывает клетки пробки, а внутрь — в меньшем ко­личестве клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют единый покровный комплекс — перидерму. Под устьицами фор­мируются чечевички. Клетки пробки здесь округлые, рас­положены рыхло, через широкие межклетники легко осуществляются газообмен и транспирация. С образова­нием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпи­дермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхно­сти стебля несколько лет. Под перидермой у 2—3-летнейветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина. Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы. За колленхимой идет хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первич­ной коры — эндодерма, или крахмалоносное влагали­ще,— выражен у липы слабо. Непосредственно к первичной коре примыкает на­ружный слой центрального цилиндра — перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневшей склеренхимы (перициклических во­локон). Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощ­ные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу кам­бий образует широкий слой вторичной коры, которая со­стоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хло­рофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде свет­лых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передви­жения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые вес­ной. По мере нарастания коры и древесины из камбия одна за другой возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Естественно, что длина каждого луча бу­дет зависеть от его возраста. Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает здесь чередующиеся полоски луба — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы). Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутниками и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним пе­ремещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления за­пасных питательных веществ — крахмала, глюкозы, мас­ла. Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба — мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их не велика — 0,87—1,26 мм. Используются волокна для пле­тения, изготовления мочала (лыко). Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно ви­димых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодер­мы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образует кору стебля. На срезе дерева кора занима­ет незначительную площадь. Камбий (в виде одного кольца) расположен между корой и глубже лежащей древесиной. Камбий состоит из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без ва­куолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхно­сти органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину. Внутрь от камбия идет древесина, составляющая большую часть ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особен­ность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годич­ных слоев, или годичных колец, четко выделя­ющихся на поперечном срезе. Происхождение их связа­но с периодичностью в деятельности камбия. К зиме кам­бий вступает в период покоя. Весной, с началом соко­движения в период распускания листьев, камбий актив­но делится, откладывая широкополостные и тонкостен­ные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. Ближе к осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкие сосу­ды, трахеиды и древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают рез­кую границу между годичными кольцами. По числу го­дичных колец можно определить возраст дерева. Шири­на колец зависит в значительной степени от условий оби­тания. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как нараста­ние древесины идет равномерно. В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов пер­вичной ксилемы. Особенности строения стебля голосеменных расте­ний. У голосеменных растений (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строе­нием его у древесных дву­дольных. Рост в длину осу­ществляется в результате деятельности конуса нара­стания, прирост в толщину обусловливается многолет­ней работой камбиального кольца. Но строение стебля у голосеменных проще, чем у двудольных (голосемен­ные в процессе эволюции предшествовали им). На поперечном срезе 3—4-лет­него стебля сосны, как и у липы, выделяются перидер­ма, первичная кора, вторич­ная кора, камбиальное коль­цо, годичные кольца вторичной ксилемы и элементы первичной ксилемы, примыкающие к небольшой сердце­вине. Отличительная особенность строения стебля — на­личие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов как в коре, так и в древесине. Флоэма сосны состоит только из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; клет­ки-спутники и лубяные волокна не развиты. Ксилема со­стоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет). Весной откладываются широкопросветные трахеиды; к осени — узкопросветные, поэтому границы между годичными приростами хорошо заметны. Либриформа нет. Древесинная паренхима входит в состав уз­ких сердцевинных лучей. Возрастные изменения в стебле древесного растения. У старых деревьев происходит ряд изменений в строении стебля. Стволы их покрываются коркой (рис. 55). У яб­лони и груши корка образуется на 6—8-м году жизни, у липы — на 10—12-м, у дуба и сосны — в 25—36-летнем возрасте, у пихты — в 50-летнем. Формируется корка так. В коре, сначала первичной, а затем и вторичной, после­довательно глубже и глубже возникают все новые слои пробкового камбия — феллогена. Каждый из них, дав слой перидермы, замирает, а на смену ему возникает глубже новый феллоген. Ткани коры наружу от перидер­мы, отрезанные пробкой от остального стебля, лишенные доступа воды и питательных веществ, отмирают, и на поверхности стебля образуется толстая корка, состоящая из многочисленных слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры. Изнутри корка ежегодно приращивается, а с поверхности постепенно разрушается или периодически отделяется и спадает. Под давлением продолжающего утолщаться ствола корка растрескива­ется. В обнаженных местах феллоген образует чечевич­ки. Наличие трещин и чечевичек обеспечивает газооб­мен тканей ствола. Происходят изменения и в древесине. Расположен­ные в центре более старые годичные слои ксилемы по­степенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород сосуды и трахеиды закупори­ваются тиллами — выростами клеток древесинной па­ренхимы, внедряющимися в полость сосуда или, реже, трахеиды через поры. Тиллы разрастаются, закрывая просвет сосуда и прекращая его деятельность. Клеточ­ные стенки тилл одревесневают, в тиллах накапливаются дубильные вещества, эфирные масла, камеди. У некото­рых двудольных (вишня, береза, клен) сосуды переста­ют функционировать, так как заполняются минеральны­ми или органическими веществами; тиллы не образуют­ся. У хвойных трахеиды перестают проводить воду с раствором минеральных веществ, так как каналы пор закрываются утолщенной частью замыкающей пленки — торусом. Полость трахеиды заполняется живицей — рас­твором смол в эфирных маслах. Клетки древесинной паренхимы сильно одревеснева­ют, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происхо­дит отложение консервирующих веществ, нередко окра­шенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Ее на­зывают ядром, а окружающую ядро более молодую часть древесины — заболонью. Ядро включает серд­цевину и нефункционирующую ксилему, а заболонь — функционирующую ксилему. Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов растений: у дуба 9—10 лет, у сосны 25—30 лет. Ядровая древесина мо­жет иметь очень красивую окраску — коричневую у ду­ба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, кроваво-красную у кипариса, темно-фиолетовую у кампешевого дерева (Центральная Америка), черную у эбенового дерева (Индия, Африка). Благодаря краси­вой окраске и прочности ядровая древесина особенно це­нится. Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола имеет большое биологическое значе­ние — они обеспечивают долголетие дерева. Периодичес­ки нарастающая корка предохраняет флоэму от излиш­него испарения, резких температурных колебаний, от ожогов солнечными лучами и механических поврежде­ний, от проникновения паразитов и обгорания при лес­ных пожарах. Образование ядровой древесины повыша­ет прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирую­щих веществ, препятствующих возникновению дуплисто­сти, стойко противостоит бактериям и грибам. У таких деревьев, как липа, ель, тополь, ива, ядро­вая древесина не образуется. Древесина липы очень мяг­ка, легко режется, изделия из нее недолговечны («липо­вые» изделия). В стволах ив и тополей более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не сопротивляется разрушительной деятельности грибов и бактерий. Проникая через трещины и поранения, пара­зитные грибы легко разрушают центральную часть ство­ла, и в нем образуется дупло. Древесина находит самое широкое применение в хо­зяйстве человека. Древесина служит топливом, и, не­смотря на то, что теперь открыты другие источники энер­гии, около половины мировой продукции древесины по-прежнему используется для отопления. Древесина — широко распространенный строительный материал и сырье для деревообрабатывающей промышленности. Это железнодорожные шпалы и рояли, стойки для крепления шахт, телеграфные столбы и изящная мебель. Древесина поразительно разнообразна: прочная и твердая у бука и граба, мягкая у липы и тополя, гибкая у ясеня и ивы, ломкая у ели и осины, легкая у бальзы, тяжелая у сам­шита. При использовании древесины сообразуются с ее строением и физико-механическими свойствами. Древесина, бедная лигнином, смолами и камедями, обладающая длинными и мягкими волокнами (осина, липа, ель), дает хороший материал для получения цел­люлозной массы — сырья для производства бумаги, кар­тона, пластических материалов (целлофана, фотопленок и др.), для осахаривания, получения спирта, синтетичес­кого каучука. Производство дешевой бумаги из древес­ной массы увеличило тиражи книг в тысячи раз. Сухая перегонка древесины дает разнообразные цен­ные продукты: метан, уксусную кислоту, ацетон, древес­ный спирт, деготь. ЛИСТ. ЛИСТ КАК ЧАСТЬ ПОБЕГА. Лист, как и стебель, является частью побега. Это ве­гетативный орган растения. Листья выполняют функцию фотосинтеза и испарения воды (транспирации). Обычно они имеют зеленую окраску и пластинчатую форму, при продольном сгибе пополам обнаруживают совпадающие половинки (моносимметрическое строение). Лист возникает лишь на стебле и его видоизменениях. На листьях и корнях лист образоваться не может. В па­зухах листьев обычно имеются почки. По расположению листьев на стебле различают низовые, срединные и верхушечные, или вер­ховые, листья. К низовым листьям относятся семядоли — первые листья зародыша семени, а также чешуйки — первые ли­стья побега, приостановившиеся в своем росте. Послед­ние можно видеть снаружи почек, на корневищах, луко­вицах, в виде влагалищ (без развитых листовых пласти­нок) у основания травянистых стеблей. Семядоли у большинства растений меньше последу­ющих листьев. Края их обычно ровные (огурец, подсол­нечник). Срединные листья являются типичными для дан­ного растения. Они располагаются на средней части стебля. Именно их имеют в виду при описании разных видов в определителях растений. Переход от семядолей к срединным листьям происходит постепенно (чистотел), особенно если они сложные (земляника, эспарцет). Та­ким образом, на растении могут быть листья промежу­точные (между семядолями и срединными листьями). Верхушечные, или верховые, листья находятся в верхней части растения. От срединных листьев они отли­чаются меньшей величиной, более простой формой, иног­да другой окраской. К верховым листьям относятся кро­ющие листья соцветий и цветков, а также прицветники и прицветнички. ЧАСТИ ЛИСТА И ИХ МОРФОЛОГИЯ В листе прежде всего обращает на себя внимание пластинка — наибольшая часть листа, обычно плоская. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Пластинка может непосредственно прикрепляться к стеблю, тогда лист называется сидячим (как у мака). Некоторые сидячие листья своим основанием охватыва­ют стебель. Они называются стеблеобъемлющими. Другие срастаются основанием со стеблем на некотором протяжении; это низбегающие листья. Встречаются сидячие листья, у которых стебель как бы проходит сквозь листовую пластинку (у володушки), — их назы­вают пронзенными. Наконец, два супротивно распо­ложенных сидячих листа, сросшихся своими основания­ми, образуют сросшийся лист. Но чаще пластинка прикрепляется к стеблю с по­мощью черешка — сравнительно тонкого стержневого об­разования большей или меньшей длины. Такие листья называются черешковыми. Как правило, черешок от­ходит от основания пластинки, но у настурции, лотоса он соединяется с центром пластинки. Такие листья на­зываются щитовидными. У некоторых растений (злаков, зонтичных и др.) че­решок в большей или меньшей степени бывает расширен. Его называют влагалищем. Осоки имеют замкнутое влагалище, сросшееся своими краями. У большинства злаков открытое влагалище, не сросшееся краями. Иног­да черешки имеют плоские окаймления. Это крылатые черешки (как у цитрусовых, лесной чины). Двудольные растения (розоцветные, бобовые) у основания листа име­ют придатки — прилистники. Обычно их бывает два (свободных, как у вики, или сросшихся с черешком, как у клевера). Прилистники могут быть в виде небольших выростов, щетинок, пленочек. Крупные прилистники, как у гороха, чины гороховидной, встречаются у немногих растений. Горох, анютины глазки, клевер красный и многие другие растения сохраняют прилистники в течение всей жизни. У яблони, груши, черемухи их можно видеть лишь у молодых листьев, позже они сбрасываются. Пластинки листьев обладают большим разнообрази­ем и часто дают возможность отличать одно растение от другого. Обращают на себя внимание следующие при­знаки пластинки: общее очертание, форма основания и верхушки, жилкование, характер края, а также опуше­ние и плотность. По общему очертанию пластинки могут быть: иголь­чатыми, линейными, продолговатыми, ланцетными, овальными, округлыми, яйцевидными, обратнояйцевидными, ромбическими, лопатчатыми, сердцевидно-яйце­видными, почковидными, стреловидными, копьевидными. Определение очертания пластинки дается на основа­нии общего контура, соотношения длины и наибольшей ширины, местонахождения пластинки. Форма основания может быть клиновидной, закруг­ленной, сердцевидной, стреловидной и копьевидной. Вер­хушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остро­конечной. Лист характеризуется также жилкованием, или нерва­цией пластинки. По жилкам (проводящим пучкам) пе­редвигаются вода и растворы минеральных и органичес­ких веществ. У однодольных растений жилкование бывает парал­лельное, как у кукурузы, и дуговое, как у ланды­ша; у двудольных — перистое (груша, сирень) и пальчатое, или дланевидное (клен, герань). При перистом жилковании выделяется главная жил­ка, от которой отходят боковые, меньшие. Если послед­них очень много, то лист называют также сетчато-нервным. Пальчатое, или дланевидное, жилкование характеризуется расхождением более или менее одина­ковых жилок от основания пластинки в разных направ­лениях, подобно пальцам руки. Перистое и пальчатое жилкования — самые совер­шенные типы. Параллельнонервные листья могут легко разрываться ветром (банан, пальмы). Наиболее древний тип жилкования — дихотомическое, или вильча­тое. Оно присуще некоторым папоротникам и голосе­менным растениям. По краю листовой пластинки листья делятся на цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемчатые. Цельнокрайние листья имеют ровные края. Пильча­тые листья отличаются от зубчатых тем, что у них все зубцы направлены в одну сторону (к вершине), а у зуб­чатых оба края зубца одинаковы и указанной направ­ленности зубцов не наблюдается. Городчатые листья имеют края с округлыми выпячиваниями, а выемча­тые — с выемками. Названные листья считаются цельными. Но листья могут быть и глубже надрезанными: ло­пастные, раздельные и рассеченные. Если выемка дости­гает 1/3 ширины половины пластинки, то лист будет ло­пастным; если '/2 половины пластинки, то раздельным; если выемка доходит почти до главной жилки, то рассе­ченным. В зависимости от характера жилкования и над­резанности пластинки различают перистолопастные (дуб) и пальчатолопастные (клен) листья, перистораз-дельные (полынь обыкновенная) и пальчатораздельные (герань болотная) и, наконец, перисторассеченные (тысячелистник) и пальчаторассеченные (лапчатка туск­лая) листья. Выступы лопастных листьев на­зываются лопастями, раздельных — долями, рассечен­ных — сегментами. Листья сурепки, брюквы, репы называются лировид­ными. У них конечная доля больше других. Лист картофеля и другие перисторассеченные листья, у которых крупные доли чередуются с мелками, называются прерывчатоперисторассеченными. У перистораздельного ли­ста одуванчика доли треугольные, его называют струговидным. От перистых и пальчатых простых листьев следует отличать сложные листья. У них имеется два и боль­ше листочков, самостоятельно прикрепленных черешочками к общему черешку — рахису (клевер, ря­бина). Осенью эти листочки опадают независимо друг от друга. У основания сложного листа могут быть прилистни­ки (шиповник). Различают перистосложные ли­стья, у которых листочки расположены по длине рахиса (вика, горох), и пальчатосложные, у ко­торых они прикрепляются к верхушке рахиса (конский каштан). Пальчатосложный лист из трех листочков называет­ся тройчатым (донник, люцерна). Перистосложные листья, заканчивающиеся парой ли­сточков, называются парноперистосложными (чина, желтая акация), а оканчивающиеся одним лис­точком — непарноперистосложными (эспар­цет). У мимозы листья дваждыперистосложные. Листья различаются также по опушению и плотности. Они могут быть покрыты волосками (яблоня), т.е. быть опушенными, а могут и не иметь их, т.е. быть голыми (льнянка). Опушение возможно с обеих сторон листа (белена) и с одной (мать-и-мачеха). Сильное опушение носит на­звание войлочного (коровяк обыкновенный). По нали­чию опушения И. В. Мичурин отличал культурные сорта яблони от диких. По плотности листья могут быть очень тонкими (баль­замин) и, наоборот, мясистыми (очиток). ОНТОГЕНЕЗ ЛИСТА Лист возникает в результате деления группы поверх­ностных рядов меристематических клеток конуса нара­стания, т. е. экзогенно. Сначала образуется первичный листовой бугорок (примордий), затем он дифференциру­ется на две части: верхнюю и нижнюю (основание). Опытным путем было доказано, что возникновение первых бугорков влечет за собой появление последу­ющих. В результате митотического деления клеток листовой бугорок выпячивается. В нем возникает прокамбий, ко­торый дает начало жилкам. Вначале лист растет своей верхушкой, потом верху­шечный (апикальный) рост прекращается. Некоторое время все клетки молодого листа могут делиться, но за­тем зона роста как бы сдвигается к основанию пластин­ки (т. е. рост будет базипетальный). Здесь образуется вставочная (интеркалярная) меристема. Рост пластинки в длину сопровождается образованием в жилках протоксилемы и протофлоэмы. После завершения роста в дли­ну в главных жилках дифференцируется метаксилема и метафлоэма. По окончании этого процесса происходит формирование мезофилла. Черешок листа развивается после того, как формиро­вание пластинки почти заканчивается. ВЕЛИЧИНА ЛИСТЬЕВ При достижении предельной для данного вида вели­чины рост листа прекращается. Величина листьев колеб­лется от нескольких квадратных миллиметров (мхи) до 22 м длины и 10—12 м ширины (некоторые пальмы). Примерный размер листьев у яблонь 5 (10) см в длину и 3 (4) см в ширину, у груш соответственно 2 (5) см и 1,5 (2,5 см). Общая листовая поверхность растений до­вольно большая, например рейграса высокого—2000 см2, клевера лугового — 7000 см2. Один гектар поля кукуру­зы имеет ассимиляционную поверхность 12 га, пшеницы и клевера лугового — примерно 25 га, а картофеля — 40 га. ГЕТЕРОФИЛЛИЯ (РАЗНОЛИСТНОСТЬ) Срединные листья некоторых растений, развиваю­щиеся в неодинаковых условиях, бывают различными по форме. Так, у лютика водяного листья, находящиеся в воде, мелкорассеченные, а находящиеся над водой — разделены на крупные доли; у стрелолиста подводные листья лентовидные, надводные — стреловидные. В кро­не инжира и шелковицы можно видеть листья разной изрезанности, что связано с неодинаковым ос­вещением и питанием. Подобная гетерофиллия, возник­шая под влиянием окружающей среды, называется эко­логической. Но различают еще эволюционную гетерофиллию, которая наблюдается при однотипных внешних условиях. Так, у некоторых растений нижние листья бывают надрезанные, а верхние — цельные (пастушья сумка). У плюща на цветущих побегах листья цельные, а на остальных — лопастные. У колокольчика кругло­листного прикорневые листья почковидно-округлые, а верхние — линейные. Предполагают, что нижние листья, филогенетически более древние, были характерными для предков данного растения. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ Повседневные наблюдения в природе убеждают нас, что большинство листьев (всех однолетних и большин­ства многолетних растений) живет всего один вегета­ционный период. Осенью листья клена, березы, а так­же яблони и других плодовых в умеренном климате опадают. Но у некоторых травянистых растений листья сохраняются и зимой (копытень, зеленчук, некоторые злаки), а затем сменяются новыми. Их называют зимнезелеными. До трех лет могут прожить листья брусни­ки, плюща, олеандра. На сосне, ели и других голосе­менных хвоя сохраняется соответственно два, пять и больше лет (до 15). Их называют вечнозелеными, что, конечно, условно. Листья у них опадают, но не все сра­зу, а постепенно. МЕТАМОРФОЗ ЛИСТЬЕВ Кроме типичных листьев, в процессе эволюции во многих случаях в связи с условиями обитания растений возникли видоизменения — метаморфозы их в виде че­шуек, усиков, колючек, филлодий и ловчих аппаратов. Чешуйки — это небольшие листья, иногда пленча­тые, часто незеленые; их можно видеть в почках, на корневищах, луковицах. Усики, как видоизмененные целиком листья, имеются у чины безлистной. Черешок ее ли­ста несет только длинный усик (листочков нет). Чаще в усики превращаются лишь некоторые листочки слож­ных листьев (горох, вика, чечевица). Колючки, как и усики, могут быть не только стебле­вого, но и листового происхождения. В колючку может видоизмениться весь лист или его части. У кактусов листья целиком представлены колючками. У белой ака­ции в колючки превратились только прилистники. Из растений, имеющих листовые пластинки, частично пре­вратившиеся в колючки, можно назвать чертополох, си­неголовник, падуб. У некоторых астрагалов листочки перистосложного листа рано опадают, а рахис стано­вится затвердевшим и колючим. Подобное уменьшение (редукция) листовой поверх­ности способствует снижению потери воды в процессе транспирации. Филлодий представляют собой видоизменение не всего листа, а лишь его черешка. Они имеют вид расширенных листоподобных образований зеленого цвета, выполняющих функцию фотосинтеза и транспи­рации. У австралийских акаций можно наблюдать филлодий, которые заканчиваются сложными пластинками, и фил­лодий, которые лишены их. Ловчие аппараты — наиболее своеобразные метамор­фозы листа. Они образовались у насекомоядных расте­ний в связи с возникшим у них дополнительным способом питания при существовании на бедных минеральными веществами почвах. Наиболее просто устроены ловчие аппараты у ро­сянки круглолистной. Они представляют собой листья, покрытые железистыми волосками, выделяющими лип­кий секрет. Мелкие насекомые, попадающие на лист, вызывают раздражение волосков, которые загибаются и удерживают их. Выделяющиеся кислоты и ферменты убивают насекомых и постепенно растворяют вещества, из которых построено их тело. Затем волоски расправ­ляются, а непереваренные остатки сдуваются ветром. У североамериканского растения венериной мухо­ловки на двулопастных зазубренных пластинках листа находятся чувствительные щетинки. Прикосновение к ним насекомых вызывает раздражение, и пластинки плотно складываются вдоль главной жилки. Выделившийся секрет переваривает неосторожных при­шельцев. Еще более своеобразные ловушки у тропического растения непентеса. Его обычно разводят в теплицах ботанических садов. Расширенный черешок этого ра­стения превращается в усик, несущий кувшинчик с крышечкой (только последняя и является листовой пластинкой). Выделяющийся по краю кувшинчика (урночки) нектар привлекает насекомых. Попав в кув­шинчик, они не могут удержаться на его гладкой и скользкой поверхности и падают. Находящаяся в урночке жидкость растворяет их, и растение получает дополнительные азотистые вещества. Не менее интересно, но не столь наглядно, устройст­во ловчего аппарата у растения наших стоячих водое­мов—пузырчатки. Подводные мелкорассеченные листья частично превращаются в пузырьки, открываю­щиеся специальными клапанами только внутрь. Попав­шее в пузырек водное микроскопическое животное вы­браться оттуда не может и погибает. Выделяющиеся ферменты растворяют его. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА Анатомическая структура листа вырабатывалась на наследственной основе в течение миллионов лет под влиянием внешних условий и физиологических функ­ций. Поэтому строение листьев растений разных мест произрастания будет неодинаковым: листьев лесных растений — одно, степных — другое, пустынных — тре­тье. Даже у одного и того же растения структура листа, выросшего в тени (теневого), будет отличаться от строе­ния листа, выросшего на свету (светового). Фотосинтез и транспирация — основные функции листа — наложили свой отпечаток на все листья, но проявился он в разной степени. Эпидерма, или кожица. Пластинка листьев, обыч­ных для средней полосы европейской части СССР, свер­ху и снизу покрыта первичной покровной тканью — кожицей. Обычно ее называют эпидермой (или эпидерми­сом). Клетки эпидермы разнообразны по форме и раз­мещению на пластинке. По виду на плоскости они мо­гут быть многоугольными, прямоугольными, волнисты­ми, но не следует забывать, что в действительности эти 224 клетки имеют объем. Стенки их хорошо пригнаны одна к другой. Наружные стенки эпидермальных клеток в боль­шинстве случаев утолщены, покрыты кутикулой, а иног­да и воском. Одревесневают они очень редко. Эпидермальные клетки обычно лишены хлоропластов. Исключение составляют лишь теневые и водные растения. Особенностью эпидермы является наличие в ней устьиц — микроскопических отверстий между двумя особо устроенными клетками. Эти клетки называются замыкающими, так как при известных усло­виях они могут изменить свою форму и полностью за­крыть щель или, наоборот, увеличить ее. Через устьица происходит газообмен с внешней атмосферой. Поэтому важно, чтобы листья не были покрыты пылью и грязью. На 1 мм2 листовой поверхности насчитывают от 10 до 1200 и более устьиц. В отдельных случаях устьиц на од­ной из сторон листа может не быть. У листьев, расположенных в пространстве горизон­тально (таких большинство), устьица находятся глав­ным образом на нижней стороне листа. Это наблюдает­ся у многих двудольных. У листьев, расположенных вертикально, устьица равномерно распределены на обе­их сторонах, что характерно для многих однодольных. Вполне естественно, что у плавающих на воде листьев (например, кувшинки) устьица образуются лишь на верхней (вентральной) стороне; их нет на нижней (дорзальиой) стороне, погруженной в воду. Обычно эпидерма однорядная, но у некоторых рас­тений она состоит из нескольких рядов клеток (олеандр, ежовник). Мезофилл. Между верхней и нижней эпидермами листа расположен мезофилл (средняя часть листа). Клетки его с тонкими целлюлозными стенками несут хлоропласта, выполняющие роль фотосинтеза. Обычно в мезофилле различают палисадную, или столб­чатую, и губчатую паренхиму. Палисадная паренхима прилегает к верхней эпидер­ме. Клетки ее в виде удлиненных прямоугольников прижаты одна к другой по длинной оси. Межклетники небольшие. Губчатая паренхима прилегает к нижней эпидерме. Клетки ее округлые или неправильной формы. У некоторых растений между столбчатой и типичной губчатой паренхимой имеется ряд собирательных клеток. Каж­дая их них примыкает к двум-трем клеткам столбча­той паренхимы и получает от них продукты ассимиля­ции. Происходит более быстрый отток органических ве­ществ из фотосинтезирующих клеток. В губчатой паренхиме, как правило, много крупных межклетных пространств, по которым атмосферный воздух поступает к клеткам; выделившийся из них газ может через устьица улетучиться из листа. Межклетни­ки увеличивают также транспирацию водяных паров. В наших широтах обычно распространены листья с одним рядом столбчатой паренхимы (огурец, клевер, мята), а иногда с несколькими рядами (редька). В жар­ких районах в листьях можно видеть 2—3 слоя столб­чатых клеток (чай, белая шелковица). Палисадная ткань формируется обычно в листьях, освещенных солн­цем. Листья, имеющие столбчатую и губчатую паренхиму, называются дорзовентральными (спинно-брюшными). Если столбчатая паренхима при­мыкает не только к верхней эпидерме, но и к нижней, а между ними находится губчатая паренхимная ткань, то лист называется изолатеральным (равнобоким). Он свойствен листьям, стоящим вертикально, обе сторо­ны которых одинаково хорошо освещены солнцем (эв­калипт). В листьях злаков, а также в листьях, погруженных в воду или растущих в тени растений, типичная пали­садная паренхима отсутствует. Мезофилл их состоит из однородной хлорофиллоносной ткани (хлоренхимы). Такие листья называются гомогенными. У однодольных растений периферические клетки ча­сто превращаются в склеренхиму, а некоторые клетки эпидермы — в двигательные (моторные) клетки. При потере воды они вызывают свертывание листьев. У двудольных растений в районе большой жилки к верхней и нижней эпидерме нередко прилегает коллен­хима. В мезофилле листьев кувшинки, чая, монстеры можно видеть опорные клетки. Некоторые виды растений под эпидермой имеют осо­бый слой клеток — под кожицу (гиподерму), играю­щую большей частью механическую роль (хвоя сосны) или роль водозапасающей ткани (солянка древовидная, фикус). В мезофилле листьев встречаются отдельные клетки (идиобласты), накапливающие эфирные масла, дубильные вещества и кристаллы щавелевокислого кальция, а также вместилища разных веществ и смо­ляные ходы. Иногда в клетках мезофилла, но чаще эпидермы, об­разуются цистолиты — скопления углекислой извести, отлагающиеся на особых выростах целлюлозной стен­ки. Они могут быть гроздевидными, шаровидными или веретеновидными. Встречаются цистолиты (особенно в вегетационный период) в листьях крапивы, конопли, хмеля, а также фикуса, шелковицы и винной ягоды. Под действием уксусной, а также соляной кислоты от­ложившаяся углекислая известь растворяется, и тогда можно видеть целлюлозную основу, на которой «вы­рос» цистолит. В природе по мере надобности растени­ям углекислой извести для нейтрализации некоторых вредных органических кислот, особенно щавелевой, ци­столит растворяется. Жилки. У перистонервного листа двудольного ра­стения выделяется главная (медианная) жилка, иду­щая в пластинку непосредственно от стебля или через черешок. Это жилка первого порядка. Ее местоположе ние заметно по выступу на нижней стороне листа. От нее отходят жилки второго порядка и т. д. Жилка пред­ставляет собой коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок. Обычно он состоит из ксилемы и флоэмы (за­крытый), но иногда в крупных жилках молодых листь­ев можно увидеть мало заметный камбий (например, у камелии). В последнем случае пучок будет открытым. Ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. В крупных жилках ксилема состоит из сосу­дов, трахеид, волокон либриформа и ксилемной парен­химы, флоэма — из ситовидных трубок, клеток-спутни­ков, лубяных волокон и флоэмной паренхимы. В наиболее тонких жилких ксилема состоит только из кольчатых сосудов или из трахеид, окруженных тон­костенными паренхимными клетками. Последние раз­ветвления жилок иногда смыкаются своими концами, образуя петли, но могут заканчиваться и свободно в мезофилле. Жилки образуют густую сеть. На 1 см2 ли­стовой поверхности длина жилок составляет 0,5 м. Проводящие пучки в листьях некоторых злаков бы­вают окружены наружным влагалищем из более круп­ных паренхимных клеток с хлорофилльными зернами или без них и внутренним слоем клеток, напоминаю­щим эндодерму, с утолщенными и опробковевшими внутренними и радиальными стенками. Прочность пластинке листа придают волокна, сопро­вождающие главную жилку. Клетки эпидермы над последней мельче, чем ос­тальные, и сильно кутинизированы. Под клетками эпидермы у двудольных растений с одной или с обеих сторон расположена обычно коллен­хима. Столбчатой ткани в районе главной жилки, как пра­вило, нет. ЛИСТОПАД, ИЛИ ОПАДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ Это явление вызывается наступлением неблагопри­ятного периода или старением листа. Листопад, происходит в умеренной зоне с наступле­нием холодов, а с жарком климате — в связи с засухой. Опадение листьев — это приспособление растений к защите от испарения в период, когда корни не могут обеспечить раститель­ный организм необходимым для транспирации количеством воды. У многолетних листопадных растений у основания черешка или основания листовой пластин­ки, если лист сидячий, перед опа­дением возникает отделительный слой. В сложных листьях он об­разуется также и у основания каждого листочка. К периоду листопада клетки отделительного слоя начинают делиться и набухать. Стенки их ослизняются и разъединяются. К этому времени пла­стинки ситовидных трубок заку­пориваются каллезой. В некото­рых элементах ксилемы накапли­ваются камеди и слизи или воз­никают тиллы. В листе наруша­ется нормальная жизнедеятель­ность. Некоторое время он может удерживаться прово­дящим пучком, а затем под влиянием собственного веса опадает. Влажная погода убыстряет этот процесс. Образовавшаяся раневая поверхность подсыхает, под ней формируются опробковевшие клетки, защи­щающие растение от проникновения бактерий и гиф грибов. У одних видов пробковеют оболочки паренхимных клеток (груша), у других возникает перидерма (то­поль, ива). Процесс опадения листьев стимулируется специфи­ческими гормонами. Он может быть вызван искусствен­но— введением в лист некоторых химических веществ. Применяемый в настоящее время прием дефолиации (лишения листьев) хлопчатника связан с воздействием на него растворами цианамида кальция или хлората магния. Вводя в растение другие химические вещества, можно воспрепятствовать образованию отделительного слоя и задержать опадение. Благодаря листопаду ненужные растению мине­ральные вещества (соединения Са, Si, С1) удаляются из него. Ценные вещества (азотистые, фосфорсодержа­щие, калий и др.) перед листопадом оттекают из листь­ев в стебель, но некоторая часть их все же остается в сброшенных листьях. ЦВЕТОК, ОПЫЛЕНИЕ И ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЧАСТИ ЦВЕТКА Цветок — видоизмененный укороченный побег, слу­жащий для образования плода и семян. Цветки образу­ются только на стеблях и их метаморфозах. В цветке обычно имеются следующие части: цветоножка, цветоло­же, чашечка, венчик, тычинки и пестики. Цветоножка — часть стебля, которая несет цветок. Она хорошо заметна у незабудки, ландыша, черемухи, яблони. У некоторых растений цветоножка не развита, и цветок отходит непосредственно от стебля. Такие цвет­ки называются сидячими (подорожник, вербена). Цветоложе (или тор) — укороченная стеблевая часть цветка, от которой отходят другие части, бывает различной формы: плоское (у льна), вогнутое (у вишни), расширенное (у земляники), вытянутое (у мышехвостика), коническое (у малины). Расширенное цветоложе называется гипантием (гра­вилат, сабельник, шиповник). Чашечка. Наружные видоизмененные листья цвет­ка — чашелистики образуют чашечку цветка. Обычно они зеленого цвета, хотя у некоторых растений бывают окрашенными (водосбор). У большинства цветков чаше­листики хорошо заметны, но у многих зонтичных и слож­ноцветных слабо развиты или отсутствуют. Они могут быть свободными или сросшимися. В связи с этим ча­шечка называется свободнолистной (раздельнолистной) или сростнолистной. Свободнолистная чашечка — у суре­пицы, лютика. Сростнолистная — у табака, гороха, кле­вера. Нижняя сросшаяся часть чашечки называется трубочкой, верхняя раздельная — отгибом. Чашечка может быть покрыта волосками — опушен­ная или голая — без волосков. У некоторых представителей семейства мальвовых, розанных чашечка двухъярусная — имеет два круга ча­шелистиков. Нижний ярус называется подчашием, верхний — чашечкой. У одуванчика, осота и других представителей семей­ства сложноцветных (астровых) чашечка после засыха­ния цветка разрастается в хохолок, способствующий расселению плодов. У яблони, груши чашечка после опа­дения лепестков засыхает, но остается при плодах. У ма­ка чашелистики опадают при раскрытии бутона. Пока венчик не раскрылся, чашечка защищает внут­ренние части цветка от неблагоприятных воздействий температуры, влаги, вредителей; в зеленых чашелистиках может происходить фотосинтез. В этом заключаются их функции. Венчик. За чашелистиками на цветоложе располага­ются лепестки. Они могут быть разнообразной окраски. Красные, синие и розовые тона зависят от пигмента антоциана (гвоздика, колокольчик), желтая окраска — от пигмента антохлора (первоцвет) или от наличия хромо­пластов (лютик). Лепестки образуют венчик. Он может быть свободнолепестным (раздельнолепестным), когда лепестки не соединены между собой, и спайнолепестным (сростноле­пестным). Достаточно незначительного срастания ле­пестков, чтобы венчик считался спайнолепестным (неза­будка). Нижняя сросшаяся часть называется трубочкой. Верхняя часть — отгибом. На границе трубочки и отгиба находится зев. Здесь иногда вырастают зубчики, че­шуйки. Они образуют привенчик или коронку (окопник, нарцисс). Число долек, лопастей, зубчиков сростнолепестного венчика часто указывает на число сросшихся лепестков. В свободнолепестных венчиках у лепестков иногда можно различить нижнюю узкую часть — ноготок и верхнюю, более широкую, — пластинку. На границе между ними также могут быть различные придатки (го­рицвет, гвоздика). Сростнолепестные венчики очень раз­нообразны. По форме они бывают колесовид­ные (картофель), бочонковидные (гадючий лук), ворончатые (дурман), колокольчатые (колокольчик), язычковые (цикорий), гвоздевидные (сирень), булаво­видные (окопник), трубчатые (пижма), двугубые (яс­нотка). Иногда лепестки образуют выросты — шпорцы, в ко­торых накапливается нектар. Один шпорец имеют цвет­ки живокости, пять шпорцев — у водосбора. У гороха, вики, донника и других представителей семейства бобо­вых своеобразный венчик, называемый мотыльковым. В нем пять лепестков. Один — самый большой — парус или флаг, два боковых — весла, или крылья, наконец, остальные два (свободные или сросшиеся) образуют ло­дочку. Иногда все лепестки сросшиеся (клевер). Венчик, как и чашечка, может быть правильным (актиноморфным), если через него можно провести не менее двух плоскостей симметрии (лютик). Если он имеет лишь одну плоскость симметрии (фиалка), то его называют неправильным (зигоморфным). Есть цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии, — асимметричные (кан­на). Функция венчика — привлечение насекомых, осуще­ствляющих опыление цветков. В процессе эволюции у ле­пестков выработались различные приспособления, спо­собствующие опылению: пестрая окраска, нектарники, волоски, указывающие путь насекомому к нектару, и т. д. Вместе с тем венчик защищает находящиеся внутри цветка пестик и тычинки от дождя, пониженной темпе­ратуры. Обычно в цветках число чашелистиков и лепест­ков совпадает. Околоцветник. Большинство цветков (яблоня, вишня, огурец, помидор) имеет в цветке и чашечку и венчик. Вместе они составляют двойной околоцветник. Но у мно­гих цветков покровы не имеют дифференциации на ча­шечку и венчик. Они все однородные. В этом случае око­лоцветник простой. Если простой околоцветник состоит из зеленых листочков, то он называется чашечковидным (крапива, конопля); если из иначе окрашенных, — то венчиковидным (гречиха, лук, тюльпан). Иногда околоцветник имеет вид волосков (пушица) или щетинок (камыш). У ивы, осок околоцветник отсут­ствует. Такой цветок называется бес покровным или голым. Тычинки, или микроспорофиллы, состоят из тычи­ночной нити и пыльника. Совокупность тычинок называется андроцеем. Тычиночная нить обычно име­ет цилиндрическую форму, хотя встречаются и плоские, крылатые нити. Пыльник состоит из двух продольных половинок, соединенных связником — продолжением тычиночной нити. Пыльник иногда соединен со связни­ком на некотором расстоянии и бывает неподвижным (капуста, тюльпан). Если он прикреплен к связнику в какой-то точке так, что может колебаться, его называют подвижным (рожь, тимофеевка). Пыльник при созревании выбрасывает пыльцу. Вскрытие пыльника происходит с помощью дырочек, клапанов или продольной трещиной. В цветке может быть одна, две и больше тычинок (а также других час­тей). Если их больше 12, то говорят, что их много. Ты­чинки в цветке бывают свободными (лютик) или срос­шимися. Они могут срастаться своими нитями (горох, фасоль — пыльники у них свободные) или пыльниками (василек — нити остаются свободными); у огурца четы­ре тычинки полностью срастаются парами, а одна оста­ется свободной. У ряда растений (лен, аистник) некоторые тычинки недоразвиваются, не образуют пыльников. Их называют бесплодными или стаминодиями. Иногда они прев­ращаются в нектарники (купальница). ОБРАЗОВАНИЕ ТЫЧИНКИ И МИКРОСПОРОГЕНЕЗ Формирование тычинки начинается с образования на цветоложе бугорков из меристематических клеток. Сна­чала из них появляется пыльник, а затем тычиночная нить. Через нее и связник проходит один про­водящий пучок. В пыльнике возникают из меристемати­ческих тканей постоянные. Снаружи образуется одно­слойная эпидерма. Лежащий под ней слой (субэпидер-мальный) делится тангентально на два слоя. Внутренний (спорогенный), делясь даст клетки археспория. Из них путем митоза образуются диплоидные (2 п) мате­ринские клетки микроспор. Последние, делясь путем мейоза, дадут гаплоидные клетки (п) микроспор. На этом процесс микроспорогенеза (образования микро­спор) заканчивается. В каждом пыльнике обычно воз­никают четыре гнезда с микроспорами. Внешний слой (париетальный), делясь тангентально, образует три слоя клеток: фиброзный, слой дегенериру­ющих (разрушающихся) клеток и выстилающий слой (тапетум). Фиброзный слой будет формироваться под эпидермой. В окончательном виде он представляет собой меха­нические мертвые клетки с одревесневшими сетчатыми или спиральными утолщениями. Роль его — способство­вать вскрытию пыльника для высвобождения пыльцы. Внутреннюю полость гнезд с микроспорами фиброзный слой не окаймляет. Слой дегенерирующих клеток состоит из нескольких рядов живых клеток, образующих замкнутый круг. По мере развития микроспор клетки этого слоя разрушают­ся "И" используются на питание микроспор. Выстилающий слой, или тапетум, — самый внутрен­ний слой, прилегающий к гнездам с микроспорами. Он расположен кольцом и состоит из живых тонкостенных крупных многоядерных (по 2—3—4 ядра) клеток. У одних растений клетки тапетума полностью разрушаются и идут на питание микроспор, у других не разрушаются. Возникшие в гнездах гаплоидные микроспоры обычно до вскрытия пыльников начинают делиться путем мито­за без цитокинеза (без образования оболочки между клетками). В результате деления возникает проросшая микроспора, или пыльца с двумя неодинаковыми голыми клетками. Большая называется вегетативной, мень­шая — генеративной. У некоторых растений генеративная клетка, будучи в пыльнике, еще раз делится путем митоза и дает два спермия. Тогда пыльца становится трехклеточной. У других растений образование спермиев происходит позднее. Проросшая микроспора (двуклеточная или трехклеточная) уже называется мужским гаметофитом или пыльцой (пыльцевым зерном) и служит для опыления. Пыльца содержит в себе запас питательных веществ (масло, сахар, крахмал и др.). Снаружи она имеет две оболочки: внешнюю — толстую, часто кутинизированную, — экзину и внутреннюю — тонкую, состоящую главным образом из пектиновых веществ — интину. Экзина бывает покрыта утолщениями в виде бугор­ков, шишечек, сеточки и имеет более тонкие места — поры. Окраска пыльцы чаще всего желтоватая, но может быть красной, синеватой и т. д. Форма — различная. Име­ется пыльца шаровидная, треугольная, овальная, палоч­ковидная и т. п. В цветке некоторых растений образу­ются тысячи и даже миллионы пыльцевых зерен. Величи­на пыльцы 0,008—2 мм. В воде пыльца легко набухает и лопается. ПЕСТИК В центре цветка находится один или несколько пе­стиков, обычно кувшинообразной или бутылочкообразной формы. Они произошли из сросшихся плодолистиков, или мегаспорофиллов, т. е. листиков, несущих семязачат­ки. Пестик может образоваться из одного, двух, трех и больше плодолистиков. Совокупность плодолистиков, или мегаспорофиллов, называется гинецеем. Если в цветке образовался один или несколько пестиков (каж­дый из одного плодолистика), то гинецей апокарпный (горох, лютик, анемона). Если в цветке один пестик (гинецей), но он произошел из нескольких плодолисти­ков, то он называется ценокарпным (лук, дикая редька). В ценокарпных пестиках плодолистики могут срастаться, доходя краями до центра завязи (синкарпный гинецей), где и располагаются семязачатки. Иногда радиальные перегородки растворяются (лизи­карпный гинецей). В других случаях плодолисти­ки срастаются краями (паракарпный гинецей), оставляя центральную часть полой. У большинства пестиков можно различить три части: нижнюю — завязь, среднюю — столбик и верх­нюю — рыльце. Завязь — несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся мегаспорангии, на­зываемые семязачатками или семяпочками (из них пос­ле оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она назы­вается верхней (картофель, помидоры). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огур­цы, тыква). Иногда в образовании нижней завязи при­нимают участие, только нижние части тычинок, лепестков и чашелистиков (яблоня, груша). В этом случае цвето­ложе не разрастается и не принимает участия в образо­вании нижней завязи. У некоторых растений верхняя часть завязи свобод­ная, а нижняя срастается с цветоложем или также и с тычинками и околоцветником, такая завязь но­сит название полу нижи ей (бузина, камнеломка). Нижняя завязь рассматривается как стоящая эволюционно выше. В зависимости от типа завязи различают цветки подпестичные, околопестичные, надпестичные и полунадпестичные. У подпестичных цветков все их части расположены ниже места прикрепления пестика к цветоложу (карто­фель, лен); завязь верхний. У околопестичных цветков (вишня, слива) завязь то­же верхняя, но цветоложе разрастается в виде кув­шинчика, и отходящие от него части цветка располага­ются выше завязи, на некотором расстоянии от нее. Надпестичные цветки — это цветки с нижней за­вязью (огурец, морковь). Полу надпестичные цветки обладают полунижней завязью (бузина, жимолость). Завязь несет на себе удлиненную, гордышкообразиую часть — столбик. У некоторых растений столбик бывает короткий, а иногда его вовсе нет (мак). В по­следнем случае к завязи непосредственно примыкает рыльце, которое называют сидячим. Величина столбика имеет большое значение при скре­щиваниях, так как не каждая пылинка сможет прорасти в любом столбике. Столбиков может быть в цветке несколько. По их числу судят о том, сколько плодолистиков участвовало в образовании пестика. Столбики заканчиваются рыльцами, служащими для восприятия пыльцы. Рыльце выделяет вещества, способствующие прорастанию пыльцы (сахара, белковые соединения). Оно бывает головчатым, лопастным, звездчатым и др. Мегаспорангии, которые у семенных растений при срастании мегаспорофиллов оказались внутри завязи, называются семязачатками (семяпочками). Они имеют короткие семяножки. Места прикрепления их к ткани завязи называются плацентами. Если пла­центы находятся в центре завязи, они будут централь­ными (примула); если по бокам, — постенными (горох). Место соединения семяножки с семязачатком называется рубчиком. Семязачаток представляет собой овальное тельце, снаружи покрытое одним или двумя покровами — интегументами. Своими концами интегументы не срас­таются, поэтому образуется микроскопическое отвер­стие — пыльцевход (микропиле). Часть семяпочки, откуда отходят интегументы, называется халазой. За внутренним интегументом следует особое многоклеточ­ное образование — нуцеллус (ядро семязачатка). Обычно в халазе заканчиваются проводящие пучки, иду­щие от семяножки. Семязачатки бывают трех типов: прямые (атроппые), обратные (анатропные) и согнутые (кампилотропные). У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки. У обратного — нуцеллус рас­положен под углом к семяножке, но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса и семяножки. В завязи может быть самое разнообразное число се­мязачатков: у злаков — один, у винограда — несколько, у огурца, мака — очень много. Но не все семязачатки превращаются в семена (это зависит от ряда причин). ОБРАЗОВАНИЕ МЕГАСПОР (МЕГАСПОРОГЕНЕЗ) И РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА Чаще всего в семязачатке под пыльцевходом одна из субэпидермальных клеток нуцеллуса — археспориальная клетка — начинает увеличиваться, а затем делится путем мейоза. Возникает тетрада (четверка) гаплоидных мегаспор (п). Мегаспорогенез закончен. Из четырех мегаспор выживает только одна, остальные по­степенно уменьшаются и исчезают. Оставшаяся мегаспо­ра начинает расти. Ядро ее 3 раза делится способом ми­тоза. Таким образом из мегаспоры образуется зароды­шевый восьми ядерный мешок (цитокинеза при делении здесь не происходит). Возникшие восемь гаплоидных ядер находятся в двух противоположных концах (микропилярном и халазальном). Между ними обычно имеется вакуоль. Затем по од­ному ядру от каждой четверки передвигаются к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным или вторичным ядром зародышевого мешка. Последний становится семиядерным. Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зароды­шевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступа­ет позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, воз­никших из трех ядер, вокруг которых сконцентрирова­лась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, или женской гаметой, остальные две синергидами (вспомогательными клетками) На халазальном конце зародышевого мешка возника­ют три клетки — антиподы. Образовавший­ся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения. Этот тип образования зародышевого мешка встречается наиболее часто, но в природе наблюдаются и другие типы развития его. ЦВЕТКИ ОБОЕПОЛЫЕ И ОДНОПОЛЫЕ В большинстве цветков есть и тычинки и пестики. Это обоеполые цветки. Их 75% (яблоня, вишня, лен, картофель, рожь и др.). Но некоторые цветки имеют лишь пестики. Они называются пестичными (женскими). Другие, наоборот, содержат лишь тычинки. Это тычиноч­ные (мужские) цветки. И первые и вторые цветки — однополые. Если пестичные и тычиночные цветки можно найти на одном растении, то оно будет однодомны м. Таких растений 5—8%. Так, у кукурузы женские цветки находятся в початках, мужские же собраны в верхушеч­ное соцветие — метелку. У огурца также имеются жен­ские цветки, дающие плоды, и мужские, образующие лишь пыльцу. К этой группе относятся также рогоз, дуб. Растения, у которых одни особи несут только пестич­ные цветки, а другие — только тычиночные (два дома), называются двудомными. В качестве примера можно назвать коноплю, хмель, иву, двудомную крапиву, то­поль. Двудомных растений среди покрытосеменных 3-4%. Наконец, существуют и многодомные растения (клен, ясень). У них на одной особи можно встретить и обоеполые и однополые цветки. Их число составляет 10—20%. Формулы цветков. Представление о цветке можно по­лучить благодаря условным обозначениям его частей, располагающихся кругами или спирально. Простой око­лоцветник обозначают большой латинской буквой Р (перигониум). Чашечку принято обозначать буквами Са (калике), венчик — Со (королла), андроцей — А (андроцеум), гинецей — G (гинецеум). Число членов каждого круга обозначают цифрой, ко­торую ставят справа от буквы и несколько ниже нее. Ес­ли членов круга больше 12, то любое их число обознача­ется знаком бесконечности — ∞. Если какой-либо круг отсутствует, то при соответствующей ему букве ставят нуль. Расположение однородных членов в два круга обо­значают цифрами, соединенными знаком плюс. Если в цветке произошло срастание частей одного круга, то ци­фру Числа членов берут в скобки. При гинецее указыва­ют число плодолистиков, входящих в завязь. Если завязь верхняя, то под цифрой числа плодолистиков проводят горизонтальную черточку; если завязь нижняя, то чер­точку ставят соответственно над цифрой при гинецее. Для обозначения правильного (актиноморфного) цветка перед формулой ставят звездочку (*) или кружок с кре­стом (O). Неправильный (зигоморфный) цветок обо­значают стрелкой (↑) или вертикальной чертой с дву­мя точками по бокам (|) Для женских цветков используют астрономическое изображение планеты Венеры ( — зеркальце). Тычи­ночные цветки обозначаются знаком планеты Марса ( — щит и стрела). Обоеполые цветки имеют комби­нированное сочетание указанных значков ( ). Диаграммы цветков. Схематически цветок можно изо­бразить также проекцией на плоскость. Она должна пройти перпендикулярно его оси, пересекая ось материн­ского растения и кроющий лист. Составление диаграммы производится на основании поперечных разрезов цветоч­ных почек. Каждый круг цветка имеет свое условное обо­значение. Чашелистики отображаются на диаграмме скобкой с килем на спинной стороне, лепестки — круглой утолщенной скобкой, тычинки — контуром поперечно­го разреза пыльника, а гинецей — схематически изобра­женным поперечным разрезом завязи (или завязей). Срастание частей цветка должно быть показано соеди­нением их. На диаграмме ось цветка обозначается чер­ным кружком, находящимся наверху. Кроющий лист изображают удлиненным равнобедренным треугольни­ком под диаграммой. Спиральное расположение частей цветка находит соответствующее отображение в диа­грамме. Закономерности в построении цветка. При детальном изучении цветка были выявлены следующие закономер­ности: правило кратных отношений; правило чередова­ния кругов. Правило кратных отношений заключается в том, что в различных кругах цветка число членов (не считая пло­долистиков) равное или кратное (например, 5 чашели­стиков, 5 лепестков и 5 тычинок или 5 чашелистиков, 5 лепестков и 10 тычинок). Число плодолистиков обычно бывает меньше. Правило чередования кругов выражается в том, что члены соседних кругов не противостоят один другому, а чередуются. Нарушение этого правила бывает лишь кажущимся вследствие выпадения какого-либо круга. Схема строения цветка приведена ниже. СОЦВЕТИЯ Большинство побегов у растений заканчивается не одним цветком, как у мака, а многими, более мелкими, цветками, образующими соцветия. Таким образом, соцветие – это совокупность цветков, расположенных на осях, лишенных типичных листьев. Значение соцветий. Соцветием называют побег или систему побегов, несущих цветки. Биологический смысл возникновения соцветий очевиден, поскольку возрастает вероятность опыления цветков как у анемогамных, так и у энтомогамных растений. Понятно, что насекомое за единицу вре­мени посетит гораздо больше цветков, собранных в соцветие, чем одиноч­ных. Последовательное распускание цветков в соцветии также представ­ляет собой существенное биологическое преимущество. Некоторые ученые отмечают, что повреждение одиночного цветка приводит к бес­плодности всего побега. Очень важно, что тот или иной тип соцветия связан с определенным типом соплодия и с приспособлениями для рас­пространения плодов и семян. Принимая все сказанное во внимание, не приходится удивляться, что соцветия свойственны громадному большин­ству цветковых растений. Классификация соцветий. Соцветия делятся на простые и сложные. Среди простых соцветий различают две группы: 1) рацемозные (ботрические), или моноподиальные, и 2) цимозные, или симподиальные. Для рацемозных соцветий характерно распус­кание самого верхнего цветка в последнюю очередь. Цветки распуска­ются акропетально, центростремительно. Основных вариантов рацемоз­ных соцветий три: 1) кисть и родственные ей колос, головка и початок, 2) зонтиковидные соцветия, 3) корзинки. Для цимозных соцветий характерно распускание верхнего цветка на главной оси в первую очередь. Цветки распускаются базипетально, центробежно. Цимозные соцветия делятся на: 1) монохазии, 2) дихазии и 3) плейохазии. В простых формах цимозные и рацемозные соцветия легко различи­мы, однако в специализированных формах установить тип соцветия не­редко очень трудно. Все упомянутые соцветия относятся к простым соцветиям. Сложные соцветия образуются из нескольких или многих простых соцветий, как рацемозных, так и цимозных. Число цветков в соцветиях весьма различно, иногда достигает десят­ков тысяч. Самые крупные соцветия, по-видимому, у пальмы Согурhа, диаметром до 12 м. Рацемозные соцветия. Кисть характеризуется расположением цвет­ков на удлиненной оси, на цветоножках. Сходный тип, но с сидячими цветками называют колосом. Колос с толстой мясистой осью именуют початком. Наконец, ес­ли главная ось укорочена, соцветие называют головкой. Особенно распространены соцветия первых двух вариантов. Если прицветники резко отличаются фор­мой и (или) размерами от вегетативных листь­ев, то кисть называют брактеозной, а ес­ли очевидных различий нет, то фрондозной. Кисти могут быть закрытыми и открытыми. В последних верхушечный цветок отсутствует. Однако в большинстве случаев вершина оси соцветия (над верхним цветком) едва заметна к сдвинута в сторону, благодаря чему верхний цветок занимает псевдотерминальное положение. Подобное явление весьма обычно среди цветков лилейных. Сами кисти могут быть пазушными по от­ношению к главной оси (как у ландыша) или конечными. Соответственно говорят о плевроботрических и акроботрических соцветиях. Этот признак в некоторых случаях исполь­зуется для систематики (например, деление на секции в роде вероника). Однако неясно, какое расположение кистей следует считать исходным филогенетически. В некоторых случаях довольно очевиден процесс ре­дукции числа цветков в кисти, вплоть до одного. У горо­ха, например, обычны двух- и трехцветковые кисти (рис. 346), но второй и третий цветки иногда не разви­ваются. Тогда единственный цветок, по сути дела, пред­ставляет собой редуцированную кисть, поскольку он за­нимает боковое положение и заметен рудимент оси. В этом случае, как это ни парадоксально, говорят об одноцветковых кистях. Все переходы от много- до одноцветковых кистей можно наблюдать на различных видах вик. Колос, как уже говорилось, очень близок к кисти. Отличие состоит исключительно в том, что цветоножки у колоса не развиваются. В связи с этим находится и отсутствие прицветничков. Нередко форма соцветия служит и систематическим признаком. Так, наряду с иван-чаем терна и для близкого рода кипрей (Epilobium), и для того же семейства. В то же время у рода энотера крупные желты собраны в колосья. Весьма известны также соцветия-колосья подорожников. Они пазушные, в отличие от соцветий энотеры, и обладают большим числом цветков и брактеозным характером кроющих листы Последние, соответственно цветкам, расположены очень густо, так междоузлия хорошо заметны лишь в базальной части соцветии. Любопытно, что у экземпляров, растущих на богатой почве, нижние кроющие листья приобретают характер вегетативных и колос отчасти становится фрондозным. Початок — это, по сути дела, колос с толстой мясистой осью соцве­тия. Початки чрезвычайно характерны для видов тропического семей­ства ароидных, у которых яркая окраска початка нередко контрастирует с не менее яркой окраской подсоцветного листа. Все это привлекает мелких насекомых-опылителей. Очень немногие ароидные встречаются в умеренной зоне Евразии. Наиболее известен нередкий у нас в зараста­ющих водоемах белокрыльник с беловатым подсоцветным листом. Зонтиковидные соцветия распространены в природе доволь­но широко. Типичный зонтик можно рассмотреть на примере обычно­го у нас на мусорных местах чистотела. Зонтики заканчивают собой как главный, так и боковые побеги. Последние несут меньшее число цветков. Главный зонтик состоит обычно из 7—9 цветков и соответствует схеме. Уже упоминалось, что зонтик можно вывести из кисти, у которой рост оси полностью заторможен и соответственно кроющие листья и цветоножки скучены в розетки. Факт несоответствия в количе­стве кроющих листьев (обертки, покрывала) и цветков (п листочков обертки и п + 1 цветков) объясняется тем, что один цветок здесь верху­шечный, заканчивающий собой ось соцветия. Подобный зонтик, анало­гично кисти, может быть назван закрытым. Боковые зонтики могут со­держать гораздо меньшее число цветков, вплоть до двух. В последнем случае имеется, конечно, лишь один листочек обертки, поскольку один из двух цветков верхушечный. Рас­смотрим также соцветия яблони, которые образуются на укороченных побегах и представляют собой ти­пичные зонтики, по большей части из 6 цветков. Кроющие листья цвет­ков здесь резко различаются между собой. Если у первого и второго цветков они похожи по форме на ве­гетативные листья, то у четвертого и пятого имеют вид узких чешуек (рис. 348). Кроме пяти боковых цветков имеется еще верхушечный, раскрывающийся первым. Типичными зонтиками обладают также лу­ки, некоторые примулы, проломники и другие растения. Щиток занимает в известной мере промежуточное положение между кистью и зонтиком. Он встречается, например, у близкородственной яблоне садовой груши, при чем, подобно зонтику яблони, обладает, помимо боковых и верхушечным цветком. Сходство с соцветием яблони дополняется и тем, что в верхней части соцветие носит брактеозный, в нижней — фрондозный характер, а также узкими прилистниками у ниж­них кроющих листьев. Типичные корзинки характерны для огромного, самого крупного среди покрытосеменных, семейства сложноцветных. Схематически кор­зинки изображены на рисунке 344, 6, однако кроющие листья у многих видов очень мелкие, а иногда и вовсе отсутствуют. В корзинках цветки плотно прилегают друг к другу и располагаются на площадке или конической поверхности, соответствующей расширенной оси соцветия. По краю корзинки имеется обертка, состоящая из листоч­ков, в различной степени специализированных. Следует подчеркнуть, что обертка образована стерильными верховыми листьями. Биологически, но не морфологически (аналогия, но не гомология!) корзинка соответствует цветку, причем внешнее сходство усугубляется часто дифференцировкой цветков. Расширенную блюдцевидную или коническую ось соцветия иногда называют общим цветоложем или просто цветоложем. Термины эти, в особенности последний, неудачны, так как цветоложем называют обычно ось цветка, которая в данном случае входит в состав нижней завязи. Как и у кисти, в корзинке, по существу, акропетальный порядок рас­пускания цветков. Последними распускаются центральные, верхние цветки. Поскольку обертка представляет собой характернейший признак кор­зинки, следует коснуться ее специально. Биологически она соответствует чашечке (опять аналогия, но не гомология!) и имеет, собственно, сход­ное с чашечкой происхождение. Нередко связь между стеблевыми листьями и листочками обертки выступает очень ясно. Например, у садо­вой астры внешние листочки обертки не отлича­ются существенно от верхних листьев. Несмотря на то что верхняя часть пластинки у нижних и средних листочков обертки в значительной мере редуцирована, они тем не менее достаточно отчетливо обнаруживают листовую природу. Внутренние листочки носят брактеозный характер. Зеленая окраска ограничена у них лишь базальной частью. Верхняя часть кожистая, в виде узкой каймы доходящая до основания органа. У мно­гих сложноцветных вся обертка це­ликом состоит из чешуевидных лис­точков. Часто они несут разнообраз­ные придатки, например у василь­ков. У некоторых сложноцветных лис­точки обертки ярко окрашены и иг­рают роль лепестков. Очень сильно это выражено у так называемых бес­смертников. Особенно велико число листочков обертки у садового бес­смертника родом из Южной Африки. Каждый листочек обертки, как и у василька, состоит из двух частей: собственно листочка и ярко-оранжевого плен­чатого лепестковидного придатка, в особенности развитого у средних ли­сточков. При распускании корзинки сам листочек обертки сохраняет ориентацию, тогда как придаток от­топыривается под углом 90°, имити­руя язычковые цветки. Придатки со­стоят исключительно из неживых клеток и распускание связано с гиг­роскопическими движениями. Во влажной атмосфере происходит закрывание корзинки, могут в связи с этим использоваться как гигрометры. Сложные соцветия распространены в природе довольно широко, осо­бенно сложные, или двойные, кисти и сложные, или двойные, зонтики. К двойным кистям относят соцветия многих вероник, целого ряда мотыльковых и других растений. Рассмотрим двойную кисть на примере соцветия клевера. Она образована у по­следнего несколькими головчатыми кистями, выходящими из пазух кро­ющих листьев, обладающих ярко выраженным фрондозным характером. Междоузлия весьма удлинены, и кисти далеко отстоят друг от друга. На­ряду с кистями, которые в данном случае представляют собой частные соцветия, в пазухах кроющих листьев у клевера возникают также прида­точные почки. На определенном расстоянии от вершины из пазух листь­ев главной оси возникают не кисти, а облиственные побеги, т. е. оси вто­рого порядка, повторяющие ветвление главной оси. Их называют побе­гами обогащения, а участок главной оси, на котором они возни­кают, — зоной обогащения. Так называемое основное меж­доузлие (между самым верхним побегом обогащения и самым нижним частным соцветием) отделяет соцветие от вегетативной зоны с зоной обо­гащения. Что касается частных соцветий, то они носят брак­теозный характер и представляют открытые кисти, поскольку самый верхний цветок выходит из пазухи прицветника. Сходное строение имеет соцветие вероники-дубровника с той разницей, что кисти, как и побеги обогащения, возникают здесь супротивно. Порядок распускания частных кистей вероники-дубровника центростремительный, в то время как побеги обогащения развиваются центробежно, т. е. первыми зацветают самые верхние из них. Вообще головка очень тесно связана с кистью, о чем говорят переход­ные варианты. Сложные, или правильнее, двойные, зонтики характерны для громадного большинства представителей крупного семейства зонтич­ных. Двойной зонтик можно представить себе, если вообразить, что в простом зонтике каждый цветок заменен на зонтик. Как пра­вило, сложные зонтики носят открытый характер. Стало быть, частные соцветия-зонтички возникают как пазушные образования. Обычно зонти­ки сидят на ножках, причем длина последних у многих зонтичных (мор­ковь) уменьшается по направлению от внешних зонтиков к внутренним. У многих (но далеко не у всех) зонтичных при основании зонтика имеется обертка, состоящая из различного числа более или менее пленчатых мелких ланцетных или линейных листочков. В редких случаях (морковь) листочки обертки перистые. Так называемые сложные колосья, свойственные некоторым злакам, представляют весьма своеобразные соцветия в значительной мере благодаря тому, что их листовые органы весьма специализированы и превращены в чешуи. Соцветия злаков всегда сложные, состоящие из частных соцветий-колосков; в сложном колосе колоски как бы замещают цветки простых колосьев. Колоски располагаются на оси соцве­тия двухрядно или спираль­но. Кроющие листья колос­ков отсутствуют, что неред­ко бывает и в соцветиях дру­гих типов (ср. со сложными зонтиками). Подобно двойным кистям, сложные колосья бывают открытые и закрытые. Каждый колосок заключает один или несколь­ко (редко более 10) цветков. Последние, кроме тычинок и пестика, обладают еще крошечными пленками-лодикулами. Цветок заключен между двумя чешуями, из которых нижняя цветковая чешуя, очевидно, представляет собой кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя соответствует прицветничку. Распусканию цветка способствуют лодикулы. Цветки располагаются в колоске большей частью двухрядно. Помимо упомя­нутых органов, колосок обычно имеет в основании нижнюю и верхнюю колоско­вые чешуи. Верхние из кроющих листьев цветков часто остаются стерильными. У большинства злаков колоски сидят на ножках, а ось соцветия ветвится, в ре­зультате чего возникают со­цветия метельчатого харак­тера (овес, мятлик, костер и др.). Метелка отличается от двойной кисти многоосностью системы ветвления. Конечно, оси третьего поряд­ка имеются обычно лишь в нижней и средней частях метелки, а в верхней части нередко остается лишь главная ось с боковыми и (часто) конечными цветками. Метелка встречается у сирени, бузины, калины, винограда, таволги, гортензии и других растений. Цимозные соцветия. Простые цимозные соцветия делятся на моно-, ди- и плейохазиальные, к кото­рым примыкают еще некоторые менее распростра­ненные типы. Дихазий представляет собой, очевидно, наи­более простой вариант цимозных соцветий. Можно представить себе возникновение дихазия из кисти, обладающей верхушечным цветком и парой боко­вых, расположенных супротивно и выходящих из пазух кроющих листьев. Распускание соцветия на­чинается с верхушечного цветка, называемого здесь также цветком первого порядка; оба боковых цвет­ка оказываются цветками второго порядка. Из пазух прицветничков последних возникают цветки третьего порядка и т. д., и ось соцветия становится симподием (см. гл. VI). Дихазиальные соцветия особенно характер­ны для растений с супротивным листораспо­ложением, например для представителей се­мейства гвоздичных. Соцветия видов звезд­чаток, ясколок соответствуют выше разобранной схеме. Следует обратить внимание на движения, производимые цве­тоножками. Во время цветения они направ­лены вверх, при отцветании резко отгибают­ся вниз и опять выпрямляются ко времени плодоношения. Иногда «правильность» дихазия нарушается благодаря тому, что одна из ветвей развивается сильнее, чем другая (мокрица). Как и многие другие признаки, число порядков цветков в дихазии зависит от окружающих условий. Так, многие виды ясколок и смолевок в крайних условиях существования об­разуют одиночные цветки, соответствующие цветкам первого порядка дихазиальных со­цветий. Бывают случаи среди тех же гвоздич­ных, когда одна из двух ветвей каждой пары регулярно подавляется. Возникающее тогда соцветие, как у некоторых смолевок внешне чрезвычайно по­хоже на кисть, т.е. ось соцве­тия оказывается извилистой. Оно представ­ляет уже переход к монохазиальным со­цветиям. Типичные монохазии характеризуют­ся развитием, как правило, лишь одного прицветничка (предлиста), в особенности у цветков третьего и более высоких порядков. Монохазиальные соцветия делятся на две группы: извилины и завитки. Изви­лина возникает тогда, когда последователь­ные оси монохазия относительно кроющего листа верхушечного цветка идут то влево, то вправо, в случае завитка оси по отноше­нию к кроющему листу направлены в одну сторону, благодаря чему не­распустившаяся еще часть соцветия закручена как бы спирально. Монохазии весьма распространены в семействе бурачниковых, при­чем, поскольку ось соцветия в стадии образования плодов оказывается совершенно прямой, они часто по внешнему виду чрезвычайно напомина­ют кисти или колосья. В тех случаях, когда соцветие развивает цветки первого и второго порядков, как это свойственно дихазиям, а цветки третьего и последую­щих порядков образуются монохазиальным путем, возникают двойные извилины или двойные завитки. Примером последних могут служить соцветия окопников, незабудок и других растений. Следует подчеркнуть, что на поздних стадиях развития оси завитков со­вершенно выпрямляются и последние становятся похожи на кисти. Как видно из предыдущего изложения, дихазий и монохазии у многих расте­ний группируются в сложные соцветия. Сложные цимозные соцветия, составленные из монохазиев и дихазиев, называют тирзоидными соцветиями. К тирзоидным соцветиям относятся, в частности, сережки ольхи, бе­резы и других, так называемых сережкоцветных растений. Соцветия здесь часто раздельнополые, характеризующиеся развитием кроющих листьев и прицветничков. У ольхи, например, ось мужской сережки несет крою­щие листья, из пазух которых возникают цветки первого порядка; послед­ние обладают прицветничками, которые служат кроющими листьями для; цветков второго порядка; у последних, однако, развито лишь по одному прицветничку. Таким образом, соцветие состоит из трехцветковых дихазиев. Иногда (как у орешника) картина весьма запутывается вследст­вие срастания листовых и осевых ор­ганов. По­добными соцветиями обладают, напри­мер, многие губоцветные и норичнико­вые. Плейохазии характеризуется тем, что из каждой оси, несущей верху­шечный цветок, выходит, более двух ветвей, перерастающих главную ось и имеющих тот же тип ветвления. При этом часто возникают так называемые ложные зонтики. Извест­нейшими примерами могут служить комнатная герань и картофель. У последнего ось за­канчивается верхушечным цветком, который зацветает первым. Затем развиваются два цимозных част­ных соцветия, из которых одно представляет собой двойной, а другое — простой завиток. Очень характерными ложными зонтиками обладает Holosteum из семейства гвоздичных, виды которого часто встречаются в степных и нагорно-ксерофильных местообитаниях Европы и Запад­ной Азии. Наиболее широко распространенный вид рода Н. umbellatum представляет собой не­высокое, обычно не более 20 см высотой, однолетнее растение с тонким стеблем и супротивными, как почти у всех гвоздичных, цельнокрайними продолговатыми листьями. Цветки, в небольшом числе, собраны в терминальные зонтиковидные агрегаты. Междо­узлие, находящееся непосредст­венно под соцветием, чрезвычайно сильно вытянуто. Замечательно поведение цветоножек в постфлоральном периоде. По мере отцве­тания соответствующих цветков цветоножки, направленные первоначально косо вверх, как в обычных зонтиках, испытывают резкую нутацию и обращены теперь вниз под некоторым углом к вертикальной оси. Процесс этот, имеющий определен­ное биологическое значение, возможен благодаря своеобразному строе­нию цветоножек, обладающих вздутыми коленчатыми основаниями. К моменту раскрывания коробочек обратные процессы восстанавливают исходную ориентацию цветоножек и соответственно зонтиковидный об­лик соцветия. Ложный зонтик Holosteum легко можно вывести из типич­но дихазиальных соцветий гвоздичных, например, звездчаток или яско­лок, если представить себе далеко идущую редукцию осей в соцветии; тогда дихазиальная система неминуемо примет зонтиковидный характер. Кстати, о сходном поведении цветоножек уже говорилось выше. При внимательном наблюдении удается легко отличить ложный зонтик Holosteum от истинного зонтика. Дело в том, что цент­ральный цветок «зонтика» Holosteum, являющийся, собственно, терминальным цветком дихазия, находится на более поздних стадиях разви­тия, чем прочие цветки, а настоящие зонтики, как читатель помнит, начи­нают цвести с периферии. Подобно однолетним ясколкам и смолевкам, в неблагоприятных условиях встречаются формы Holosteum с обеднен­ным соцветием, цимозная природа которого проявляется тогда еще более ярко. В крайних случаях возникают и одноцветковые формы. Весьма сложными соцветиями обладают виды молочаев (Euphorbia). Их относят также к плейохазиям, но цветки здесь как бы замещены на особые частные соцветия — циатии, которые, в свою очередь, можно рассматривать как ложные зонтики. Циатий состоит из одного центрального женского цветка, представленного единст­венным пестиком, и нескольких периферических мужских цветков, каждый из которых образован одной тычинкой. Своеобразные подковообразные или полулунные нектарники внешне напоминают околоцветник. В целом циатий, таким образом, очень похож на обоеполый цветок. Он биологически соответствует цветку, но является, собственно, псевданцием, что составляет его специфическую особенность. Отграничение соцветия от вегетативной части и его происхождение. Как вытекает из вышеизложенного, а также из определения, соцветия понимаются здесь весьма широко. Признаком соцветия отнюдь не всегда является специализация листьев. Соцветия могут носить брак­теозный и фрондозный, открытый и закрытый характер, могут быть про­стыми и сложными. Последние иногда распознаются с трудом, по­скольку не всегда сразу же ясно, имеется ли в данном случае сложное соцветие или несколько простых. Следует иметь в виду, что соцветие отграничено снизу так называемым основным междоузлием, часто пре­вышающим по длине следующие за ним. Этому междоузлию предшест­вует лист (или пара листьев), в пазухе которого может возникать побег обогащения, повторяющий главный побег. Таким образом, имеет место дифференцировка на соцветие и «фундамент» (вегетативную зону) с по­бегами обогащения. Некоторые ученые полагают, что филогенетически исходное располо­жение цветков — их одиночное расположение на верхушках побегов, что можно видеть у магнолии, некоторых пионов и других растений. Пазуш­ное расположение одиночных цветков оказывается вторичным. Однако при увеличении числа цветков возникает открытая фрондозная кисть, ко­торая оказывается одним из первичных соцветий. Другие ученые пола­гают, впрочем, что соцветиями, возможно цимозными, обладали самые первые покрытосеменные. ПОБЕГ ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ Корень, стебель и лист — вегетативные органы расте­ния, т. е. органы, обеспечивающие индивидуальное разви­тие особи. Уже в зародыше семени сформированы заро­дышевый корешок и почечка. Внутри почечки заключен конус нарастания. Он состоит из первичной об­разовательной ткани (верхушечной меристемы). На неко­тором расстоянии от верхушки конуса нарастания начи­нается формирование первичных бугорков, которые, уд­линяясь, превращаются в зачаточные листья. В пазухах их формируются вторичные бугорки, из которых разовь­ются боковые почки с конусами нарастания. При прорастании семени из почечки образуется стебель с листьями и почками. Единство происхождения и тесная функциональная связь стебля, листьев, почек позволяют рассматривать их как части единого образования — побега. Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Годичный побег представляет собой стебель с листьями и почками, развившийся в течение одного вегетационного периода. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРОЕНИЯ ПОБЕГОВ Характерной чертой побега является метамер­ность, или повторяемость его строения по продольной оси. От основания до верхушки годичный побег склады­вается из отдельных повторяющихся структурных эле­ментов, состоящих из узла с отходящими от него листом (или листьями) и пазушной почкой и междоузлия. Узлом называется участок стебля, несущий лист или листья. Междоузлие — участок стебля от узла до узла. Угол (пространство) между листом и идущим вверх от узла участком стебля называется пазухой листа. Здесь находятся пазушные, или боковые, почки. Лист, в пазухе которого находится почка или развившийся из нее побег, является кроющим по отношению к ним. Когда лист опадает, на стебле образуется листовой рубец. На нем видны листовые следы — проводящие пучки. В узлах могут формироваться придаточные корни. Таким образом, каждый узел стебля обладает потен­циальной способностью дать боковой побег из почки и придаточные корни. При этом от узлов у вершины по­бега будут развиваться боковые побеги, а из узлов, бли­жайших к основанию, — корни. Следовательно, побег обладает полярностью, т. е. противоположностью ме­жду морфологической верхушкой и основанием. Поляр­ность побега легко подтверждается опытами. Если побег ивы подвесить во влажной камере морфологически верх­ним концом вниз, то побеги будут развиваться все же из него и загибаться вверх, а корни вырастут из нижнего, находящегося в опыте наверху, конца и будут тянуться вниз (рис. 42). Полярность сохраняется и у отдельных частей побега: даже мелкие его отрезки обнаруживают противоположные свойства верхней и нижней частей. По­лярность свойственна всем растениям, включая низшие многоклеточные формы. Причины ее имеют физиологичес­кий характер и связаны с распределением ростовых ве­ществ. Направленность роста побегов связана с действием силы земного притяжения и носит название геотро­пизм а. Рост побегов вертикально вверх обусловлен их отрицательным геотропизмом. Вертикально ориентиро­ванные органы называются ортотропными. Органы, расположенные под углом к горизонту, — плагиотропными. Строение побегов подчиняется законам симметрии (греч. — «соразмерность») и, несмотря на большое раз­нообразие, может быть сведено к определенным основ­ным типам. Строение побега будет полисимметричным, или радиальным, если через него можно прове­сти не менее трех плоскостей симметрии. Примерами являются побеги с накрест супротивными листьями, цилиндрические и шаровид­ные побеги кактусов. Ес­ли через побег можно провести лишь две вза­имно перпендикулярные плоскости симметрии, его называют бисимметричным или билатеральным. В этом слу­чае половинки, получаю­щиеся от сечения одной плоскостью симметрии, отличаются от половинок, получающихся от сечения другой плоскостью. Тако­вы плоские побеги какту­сов опунций, побеги зла­ков с двурядно располо­женными листьями. Моносимметричным на­зывается такое строе­ние, при котором можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, которые делятся средней жилкой на правую и ле­вую одинаковые части). Асимметричное строение, при котором невоз­можно провести ни одной плоскости симметрии, бывает у высших растений довольно редко. Для побегов большей части растений характерна цикличность развития, связанная с сезонными изменениями климатических условий. Для растений хо­лодного и умеренного климата характерен зимний пере­рыв в росте; в тропиках он наступает в продолжительный бездождный период. К моменту наступления неблаго­приятных условий на вершине побега и в пазухах листьев уже сформированы почки. ПОЧКА Почка представляет собой зачаточный, еще не разви­вшийся побег. Она состоит из стебля с конусом нараста­ния и листьев. В пазухах их могут быть зачатки боковых почек. На вершине конуса нарастания или в пазухах листьев могут возникать зачатки цветков. Снаружи почки защищены почечными чешуями. Это видоизмененные нижние листья зачаточного побега, рас­положенные на очень сближенных узлах. Буроватые плот­ные почечные чешуи защищают ткани зачаточного побега от воздействия низких температур, высыхания, солнечных ожогов. Зимой они почти совершенно закрывают доступ воздуха внутрь почки. Почечные чешуи часто бывают по­крыты слоем кутикулы, а иногда и пробки. У тополя, бе­резы, конского каштана непроницаемость усиливается смолистыми клейкими выделениями; у ивы чешуи густо покрыты волосками. Развитие почечных чешуи очень характерно для зиму­ющих почек. Из наших растений лишь у немногих видов имеются голые зимующие почки, без чешуи, покрытые лишь зачаточными листьями. Таковы, например, почки барбариса, крушины ломкой, калины-гордовины. У незимующих почек, образующихся на однолетних побегах трав и развивающихся в те­чение этого же вегетацион­ного периода, почечные че­шуи не имеют защитных приспособлений. Нет их и у тропических растений. Различают почки веге­тативные, цветочные и сме­шанные. Из вегетатив­ных почек развиваются побеги, из цветочных — цветки или соцветия, из смешанных — стебли с листьями и цветками. Местоположение почек различно. На концах глав­ного и боковых побегов на­ходятся верхушечные почки, в пазухах листьев — пазушные, или боковые. Боковые почки име­ют такое же строение, как и верхушечные. В пазухе листа у некоторых растений возникает не одна, а несколько почек. Они могут располагаться одна под другой (сериальные почки), как, например, у жи­молости, грецкого ореха, аморфы, или находиться рядом, как у вишни, облепихи, волчьего лыка, акации. У древесных и кустарниковых растений почки закла­дываются на надземных многолетних побегах; из них раз­виваются годичные побеги, обеспечивающие дальнейший прирост кроны и развитие боковых ветвей. У травянистых же многолетних растений почки закладываются на под­земных частях побегов или подземных видоизмененных побегах (корневищах, клубнях и др.). При их разверты­вании появляются новые побеги травянистого растения (возобновляется его надземная часть). Поля клевера ис­пользуются в севообороте в течение 2—3 лет после посе­ва. Ежегодное отрастание растений происходит в резуль­тате развертывания почек возобновления в приземной и подземной части стеблей. Судьба ежегодно закладываю­щихся почек различна. Одни образуют побеги в тот же вегетационный период, другие—на следующий год. Часть почек не дает побегов длительное время. Такие па­зушные почки у древесных пород превращаются в спя­щие, Они ежегодно нарастают своей стеблевой частью на величину годичного прироста. При обмерзании, обку­сывании, обрубке ветвей спящие почки могут давать по­беги. На старых толстых стволах их называют водя­ными побегами или волчками. Водяные побеги растут очень быстро и отличаются более крупными, чем обычно, листьями. Особенно часто они развиваются на дубе, вязе, клене, тополе. Способность спящих почек давать побеги широко ис­пользуется при разведении плодовых деревьев и кустар­ников, выращивании декоративных растений и создании живых изгородей. Интенсивная обрезка или стрижка по­бегов вызывает пробуждение спящих почек и образова­ние густой компактной кроны с большим количеством плодоносящих ветвей. Верхушечная и боковые почки образуются из меристе­мы конуса нарастания и различаются лишь по местополо­жению (топографически). Но почки могут возникать и иначе — из камбия в нижних частях стеблей, из перицикла на корнях, из поверхностных слоев паренхимы на ли­стьях и в верхней части стебля. Это придаточные почки. Их появление возможно в любом месте междо­узлия стебля, на корнях и листьях. При рубке многих древесных пород на пнях закладываются придаточные почки, дающие пневую поросль (у дуба, вяза, березы, липы, ясеня). Рост побегов здесь более быстрый и листья крупнее, чем на обычных ветвях, так как порослевые по­беги используют уже готовые запасы питательных ве­ществ. Деревья, развившиеся из пневой поросли, отлича­ются обычно меньшей долговечностью и менее прочной, легко гниющей древесиной. У березы, клена, грецкого ореха, арчи группы прида­точных почек иногда разрастаются, ветвясь внутри стеб-ля, не выходя на поверхность. Образуются наплывы — «капы» с очень красивым рисунком древесины. Они ис­пользуются для изготовления мебели и декоративных из­делий. Придаточные почки на корнях образуют корневые отпрыски или корневую поросль (осина, вишня, сли­ва, малина, сирень и др.). При вспашке или бороновании, когда происходит разрыв корней таких сорняков, как осот, бодяк, вьюнок и другие, на них начинается усилен­ное образование и прорастание придаточных почек, что ведет к засорению полей. У немногих растений (глоксиния, бегония, сенполия, или узамбарская фиалка, и др.) придаточные почки об­разуются и на листьях, чаще после поранения. Это свой­ство используется при их вегетативном размножении. ФОРМИРОВАНИЕ ПОБЕГА К концу лета у многолетних растений в пазухах ли­стьев становятся заметными боковые почки. На их ко­нусах нарастания в пазухах зачатков листьев формиру­ются бугорки зачаточных боковых почек. Следующим летом, когда из материнской боковой почки разовьется побег, из бугорка сформируется самостоятельная боко­вая почка. Пройдет еще год, и только на третью весну она превратится в побег. Итак, в развитии побега можно различить два периода — внутрипочечный, когда идет за­ложение основных элементов побега, и внепочечный, ког­да идет развертывание и рост заложенных элементов. Удобрение и правильный уход за деревьями в период внутрипочечного развития побегов сказываются на после­дующих урожаях. Энергичный рост почек идет с начала июня до октяб­ря. Размеры почек увеличиваются за это время в 5—10, иногда в 25—30 раз. Степень сформированности побега в почке в конце вегетационного периода различна у раз­ных растений. У всех наших деревьев и кустарников, за исключением липы, к осени в почках полностью сформи­рован побег будущего года, включая соцветия и отдель­ные цветки. Такая же степень сформированости побегов и у многолетних травянистых растений, зацветающих до 20 мая (чистяк, чина весенняя и др.). Весенний рост побегов начинается с распускания по­чек; почечные чешуи опадают, и на месте их прикрепления остаются тесно сближенные рубцы, отмечающие осно­вание годичного побега. Эти рубцы позволяют определять границы годичных приростов у древесных растений. Пос­ле распускания почки и опадения чешуи начинается ин­тенсивный рост побега. Удлинение побега происходит в результате верхушечного и интеркалярного (вставочно­го) роста. Годичные побеги большинства наших растений обладают одним периодом роста — с апреля — мая до июня — июля. Завершается рост побега образованием цветка, соцветия или верхушечной почки. Но в некоторых случаях после небольшого периода покоя рост побега в июле возобновляется —образуются так называемые Ива­новы побеги. Они обычно встречаются у дуба, реже у клена и ели. У субтропических растений, например у цит­русовых, наблюдается еще большее число годичных при­ростов. Годичный побег — основная структурная едини­ца растения. У однолетних трав вся надземная их часть представляет собой простой или разветвленный годичный побег. У многолетних растений существует система годич­ных побегов. Длительность жизни каждого побега раз­лична. У многолетних трав надземные годичные побеги ежегодно отмирают, а из почек возобновления разви­ваются новые. Следовательно, у них годичные побеги сменяются. У дерева новые годичные побеги образуются на старых. Побеги, образующие ствол дерева, сохраня­ются в течение всей его жизни. У кустарников годичные побеги также возникают один на другом, формируя ске­летные стебли (оси). Но в отличие от дерева длительность жизни отдельных скелетных осей кустарника меньше об­щей длительности жизни растения. В течение жизни ку­старника происходит смена многолетних скелетных осей, каждая из которых представляет собой систему годич­ных побегов. Расположение листьев на побеге может быть различ­ным. Если от каждого узла отходит по одному листу, та­кое листорасположение называется очередным или спиральным (рожь, пшеница, гречиха, яблоня). Если от каждого узла отходит по два листа (клен, сирень, шалфей), — это супротивное листорасполо­жение; по три и более листьев (олеандр, вороний глаз) — мутовчатое. Тип листорасположения не является аб­солютно неизменным. В процессе развития приспособительно к условиям освещения он может изменяться. На одном и том же побеге иногда наблюдаются различные типы спирального листорасположения или спиральное и супротивное. Расположение листьев на побеге таково, что они не затеняют друг друга. Разная длина и изгибы черешков, неодинаковые размеры листьев, скручивание междоуз­лий приводит к образованию листовой мозаики. Такое расположение позволяет наилучшим образом ис­пользовать пространство и падающий свет. В пределах годичного побега меняется и расстояние между листьями. У основания побега междоузлия укоро­чены и листья сближены. Выше междоузлия удлиняют­ся, и листья максимально удалены один от другого, и, наконец, к вершине междоузлия снова укорачиваются, и листья сближаются. Соответственно листьям располо­жены и боковые почки, обеспечивающие ветвление по­бега. Ветвление характерно для побегов подавляющего большинства растений. Различают несколько типов вет­вления. Моноподиальное ветвление характеризуется неограниченным верхушечным ростом побега. Верхушечная почка дает годичный побег, в свою очередь заканчивающийся верхушечной почкой. И так ежегодно. Таким образом, формируется главный побег — ось I порядка. Побеги, развившиеся из боковых почек, всегда от­стают в своем росте от главного. Каждая боковая ветвь также имеет моноподиальное ветвление. Этот тип вет­вления хорошо выражен у ели, пихты, осины, клевера красного. Симподиальное ветвление отличается ран­ним прекращением верхушечного роста. Верхушечная почка или отмирает, или дает слабый рост. Ближайшая к ней боковая почка трогается в рост. Побег, развивший­ся из нее, является как бы продолжением главного. Вер­хушечная почка этого побега снова прекращает деятель­ность, а из нижележащей боковой почки возникает но­вый «главный» побег и т. д. При симподиальном ветвле­нии весь стебель состоит из отдельных участков, как бы составленных из боковых побегов (липа, ива, яблоня, картофель, земляника). Частным случаем симподиального ветвления являет­ся ложнодихотомическое. Оно возникает при супротивном расположении листьев и, следовательно, боковых почек. В этом случае обе верхние боковые почки трогаются в рост, и возникает два верхушечных побега. Такой тип ветвления характерен для сирени (здесь вер­хушечная почка часто дает соцветие), конского каштана, гвоздик. Симподиальное ветвление встречается в природе ча­ще моноподиального. При этом на растении образуется больше боковых ветвей, листьев и цветков. У низкоорганизованных растений (водорослей, неко­торых грибов, мхов и плаунов) встречается дихотомическое, или вильчатое, ветвление, когда точка роста из одной верхушечной клетки (инициальной) делится на две новые точки роста, дающие одинаково раз­витые оси. Кущение является особым типом ветвления, встреча­ющимся как у деревянистых, так и у травянистых расте­ний. Для кущения характерно образование многочислен­ных боковых побегов (побегов кущения) из почек, распо­ложенных в основании материнского побега в почве или у ее поверхности. Междоузлия в основании побега уко­рочены, и, следовательно, многие боковые почки распо­ложены в непосредственной близости друг от друга. Междоузлия в основании побегов кущения, в свою оче­редь, укорочены, и из их многочисленных боковых по­чек могут возникнуть новые побеги. На побегах кущения развиваются придаточные корни. Область укороченных междоузлий, где идет образование побегов кущения, на­зывается зоной кущения, или узлом кущения. Особенно четко зона кущения выражена у злаков. По способу кущения злаки подразделяются на три био­логические группы, выделенные В. Р. Вильямсом. У кор­невищных злаков побеги кущения растут вначале горизонтально и лишь, затем образуют надземную (вер­тикальную) часть; зоны (узлы), кущения находятся в почве (пырей, костер). У рыхлокустовых злаков побеги кущения имеют короткие дугообразные подземные части; зона кущения находится под землей (рожь, овес, пшеница). У плотнокустовых злаков побеги ку­щения растут параллельно материнским, горизонтальная часть практически отсутствует; зона кущения выше уров­ня почвы или на уровне почвы (ковыль, типчак, белоус). ОСОБЫЕ ТИПЫ И МЕТАМОРФОЗЫ (ВИДОИЗМЕНЕНИЯ) ПОБЕГОВ Укороченные побеги. У деревьев и кустарников из бо­ковых (пазушных) почек развиваются побеги с очень короткими междоузлиями с тесно сближенными листь­ями. Ежегодный прирост их — лишь несколько милли­метров. Такой укороченный побег почти весь покрыт многочисленными рубцами от опавших почечных чешуи и листьев. Развитие укороченных побегов увеличивает облиственность кроны и количество цветков и плодов. Укороченные побеги хорошо выражены у оси­ны, тополя, березы, яблони, груши. У таких растений, как сосна, лиственница, барбарис, листья развиваются только на укороченных побегах. У яблони и груши цвет­ки и плоды образуются преимущественно на этих побе­гах (их называют «плодушки»). Разновидностью укороченных побегов являются розеточные побеги (у одуванчика, моркови и свеклы в первый год жизни). Укороченные побеги могут видоизменяться в колючки, защищающие растение от поеда­ния животными. Такие колючки побегового происхожде­ния развиваются в пазухах листьев. Они характерны для боярышника, гледичии, дикой яблони. Во влажном воз­духе на таких колючках появляются листья. У тыквы, огурца, дыни, винограда побеги видоизменены в усики. Разнообразны видоизменения побегов, принявших на себя функцию листьев. У таких растений, как дрок, хво­щи, эфедра, листья превращены в мелкие бесцветные че­шуйки на зеленых стеблях. У иглицы (Ruscus), растущей у нас в Крыму и на Кавказе, образуются филлокла­дии— листовидные образования стеблевой природы с мелким чешуевидным листом на верхней стороне, в па­зухе которого развиваются цветки. У кактусов толстый, мясистый стебель выполняет функции листа и одновре­менно служит резервуаром воды. Листья же превраще­ны в колючки. Широко распространены видоизмененные подземные побеги — корневища, клубни, луковицы. Это метаморфо­зы побегов, ставших местом отложения запасных пита­тельных веществ. Они служат также для перенесения не­благоприятных условий и для вегетативного размноже­ния. Корневище — видоизмененный подземный побег, не­сущий на себе редуцированные, чешуевидные листья и почки. От корневища отходят придаточные корни. Запас­ные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега. Корневище внешне сходно с корнем, от ко­торого отличается наличием узлов и междоузлий, листь­ев и отсутствием корневого чехлика. Форма корневищ разнообразна: тонкие горизонтальные у пырея, толстые горизонтальные у ириса, укороченные вертикальные у щавеля, земляники, цикуты. Ежегодно весной из верху­шечной и пазушных почек развиваются надземные побе­ги, отмирающие осенью. Разрастается и само корневи­ще. Растения с горизонтальными ветвящимися корневи­щами, на которых образуется много побегов, занимают все новые и новые площади. Старые части корневища постепенно отмирают, связь между отдельными группа­ми побегов нарушается, и вместо одного растения обра­зуется несколько новых, т. е. происходит вегетативное размножение. Удлиненные подземные побеги, несущие клубень или луковицу, называют столонами. Клубень — сильно утолщенный побег, состоящий из одного или нескольких междоузлий. Запасные питатель­ные вещества откладываются в стеблевой части побега. Клубни могут быть надземными и подземными. Подзем­ные клубни или являются в основном утолщениями под-семядольного колена (редис, цикламен), или развива­ются на столонах, как у картофеля или земляной груши (топинамбура). На поверхности клубня картофеля хоро­шо заметны места прикрепления недоразвитых листьев, в пазухе которых находятся почки — глазки. Расположе­ние глазков на клубне спиральное, как и листьев на стеб­ле. Наиболее сильно побеги развиваются из почек на верхушке клубня. Клубень покрыт перидермой; большую часть его составляет запасающая паренхима. Проводя­щая ткань слабо выражена. Надземные клубни представляют собой местное утол­щение нескольких междоузлий побега (например, у капу­сты кольраби или некоторых орхидей). Луковица — укороченный подземный или надземный побег. Стебель его недоразвит, с укороченными междоуз­лиями, имеет дисковидную форму. Называется он дон­цем. От донца отходят придаточные корни, сменяющиеся ежегодно, и многочисленные тесно сближенные листья (луковичные чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества. На вершине донца и в пазухах луковичных чешуи находятся почки. Из них формируют­ся надземные побеги и новые луковицы. Луковичные че­шуи имеют разное происхождение. У лука и гиацинта это разросшиеся основания зеленых листьев, функциониро­вавших в течение лета. У лилии — цельные листья, видо­измененные в чешуи. Наружные чешуи луковицы обычно становятся сухими, и защищают внутренние от высыха­ния или загнивания. Если луковичные чешуи широкие и полностью охватывают одна другую, то образуется плен­чатая, или плотная, луковица (лук, гиацинт). Если че­шуи узкие, не охватывающие друг друга, то луковица на­зывается черепитчатой (лилия). Луковицы бывают не только подземные, но и надзем­ные, развивающиеся в соцветиях (некоторые виды лука, чеснок, мятлик луковичный) или, реже, в пазухах ли­стьев (лилия). Они очень мелкие. За немногим исключением образование луковиц свой­ственно однодольным растениям. Встречаются они глав­ным образом в степных и полустепных районах. Защищенные отмершими листьями и находящиеся в почве, лу­ковицы хорошо приспособлены для перенесения летнего сухого и зимнего холодного периода года. Клубнелуковица напоминает по форме луковицу, но запасные питательные вещества откладываются у нее в стеблевой части, как у клубня; луковичные же чешуи сухие. Клубнелуковицы образуются у гладиолуса, шаф­рана, безвременника. СТЕБЕЛЬ Стебель — вегетативный орган растения. На нем в определенном порядке формируются листья и в их пазу­хах—почки. Стебель характеризуется радиальной сим­метрией и неограниченным ростом в длину. Функции стебля разнообразны. Стебель благодаря ветвлению и образованию листьев обеспечивает развитие огромной ас­симилирующей и испаряющей поверхности. По стеблю осуществляется передвижение веществ: из корней пода­ется вода с минеральными веществами; органические ве­щества, образованные в листьях, передвигаются в кор­ни и другие органы растения. Стебель несет цветки, пло­ды, семена. Кроме того, в стебле могут откладываться запасные питательные вещества (у многолетних расте­ний); он может функционально заменять листья (филлокладии, стебли суккулентов), служить для защиты рас­тений (колючки), лазанья (усики) и вегетативного раз­множения. МОРФОЛОГИЯ СТЕБЛЯ Большое число функций обусловило и морфолого-анатомическое разнообразие стеблей. Различают два ос­новных типа стеблей: травянистый, существующий обычно один вегетационный сезон, отличающийся слабым утолщением и сильным развитием паренхимы, и дере­вянистый— обычно многолетний, утолщающийся не­определенно долго, образованный одревесневающими тканями. Форма стеблей разнообразна, особенно в поперечном сечении. Наиболее часто они округлые, но могут быть и двугранными (у рдестов), трехгранными (у осок), че­тырехгранными (у шалфея), многогранными (у тыквы, валерианы). По характеру роста и положению в пространстве раз­личают стебли прямостоячие (подсолнечник, дуб, бере­за), стелющиеся (луговой чай, клюква), ползучие укоре­няющиеся (земляника, клевер ползучий). Часто встречаются стебли лианы: вьющиеся вокруг растения-опоры (тропические лианы, хмель, вьюнок по­левой, фасоль), лазящие с помощью усиков (виноград, огурец), цепляющиеся посредством различных прицепок и крючков (пальма-лиана ротанг, ежевика, подмарен­ник). Для лиан характерен быстрый рост, удлиненные междо­узлия, легкие, сравнительно тонкие стебли, что позволя­ет им, опираясь на соседние растения, выбраться к свету. Стебли лианы могут быть травянистыми и деревяни­стыми. Безлистный, несущий цветок или соцветие, стебель (точнее одно сильно удлиненное междоузлие) называют стрелкой (у лука, примул). АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ Стебель возникает в результате деятельности мери­стемы конуса нарастания. Здесь различают наружный слой — тунику (покров) — из одного или нескольких рядов клеток и внутренний — корпус (тело). Клетки туники делятся перпендикулярно поверхности, из них образуется кожица — эпидерма и первичная кора. Клет­ки корпуса делятся во всех направлениях. Они образу­ют центральный цилиндр и иногда внутреннюю часть первичной коры. В верхней части конуса нарастания идет процесс ми-тотического деления и происходит увеличение числа кле­ток. Ниже, где появляются листовые бугорки, идет в ос­новном процесс растяжения клеток и начинается их дифференциация. С развитием зачатков листьев и боко­вых почек связано формирование прокамбиальных тя­жей. Прокамбий закладывается одновременно в листо­вом зачатке (или зачатке боковой почки) и стебле. Из прокамбиального тяжа затем образуется проводящий пу­чок — первичная флоэма, первичная ксилема и камбий. Строение стебля, возникшее в результате деятельно­сти первичных меристем — туники, корпуса и прокам­бия — называется первичным. Как в корне, так и в стеб­ле первичного строения можно различить: покровную ткань, первичную кору, центральный ци­линдр. Однако развиваются они в разной среде, вы­полняют разные функции. Этим объясняются их разли­чия: наличие эпидермы, защищающей стебель от испаре­ния, вместо эпиблемы; обилие механических тканей в первичной коре и перицикле, обеспечивающих прочность. В паренхиме центрального цилиндра располагаются проводящие пучки. В центре развивается хорошо замет­ная, паренхима сердцевины; в корне же здесь располага­ется обычно первичная ксилема. Первичное строение стебля сохраняется у однодоль­ных в течение всей жизни, а у двудольных и голосемен­ных лишь в ранние фазы его развития. Строение стебля однодольных растений. Для стеб­лей однодольных растений характерно резко выражен­ное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны во всей толще стеб­ля. Первичная кора слабо развита. Вторичного утолще­ния стебля не происходит (отсутствие камбия). Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных нет перидермы. Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных строение. С поверхности он по­крыт эпидермой, в ко­торой имеются устьи­ца. Под эпидермой на­ходится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток пер­вичной коры. Далее расположен централь­ный цилиндр. Он на­чинается перициклом, состоящим из склерен­химы. Кольцо перициклических волокон обе­спечивает механиче­скую прочность. Ме­стами они непосредст­венно примыкают к эпидерме, так как пер­вичная кора в стебле кукурузы развита слабо. Основная часть централь­ного цилиндра представ­ляет собой паренхиму, пронизанную проводящи­ми пучками. Эти пучки образуются из тяжей про­камбия, которые закла­дываются еще в конусе нарастания. Из клеток прокамбия развиваются первичные ксилема и флоэма. Кси­лема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму — об­разуется коллатеральный пучок. В сформировав­шемся пучке не остается клеток, способных к де­лению (камбий не фор­мируется), поэтому пуч­ки закрытые (закрыты для дальнейшего роста). Пучки окружены механи­ческой тканью — склерен­химой. Закрытые коллатеральные пучки распределены в ка­жущемся беспорядке по всему сечению стебля. Такое расположение пучков объясняется следующим образом. Лист, охватывающий стебель, имеет большое количество проводящих пучков, общих с ним («листовые следы»). Эти пучки, «входя» в стебель, распределяются по окруж­ности, затем отклоняются в глубь стебля и, возвра­щаясь к периферии, сливаются с пучками ниже сидящих листьев. Более сильные (толстые) пучки отклоняются глубже, более слабые — ближе к поверхности. На поперечном срезе стебля видно, что чем ближе к центру, тем пучки крупнее; чем ближе к периферии, тем пучков больше, но они мельче, а склеренхимные их обкладки мощнее. Рас­пределение закрытых коллатеральных пучков по всему поперечнику стебля — характерная черта строения стеб­ля однодольных растений. В стеблях большинства злаков паренхима междоуз­лий разрушается в процессе роста, и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля — соломина — с полыми междоузлиями и узлами, вы­полненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий. . В полой соломине ржи, пшеницы и других злаков яс­ной картины разбросанности проводящих пучков не видно. Проводящие пучки оттеснены к периферии, где располагаются по двум окружностям в шахматном по­рядке. Внутренние пучки более крупные, наружные — более мелкие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обкладки пучков сливаются со склерен­химой перицикла, образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрас­том утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревеснева­ют. Одревесневают и стенки эпидермы. Соломина из зе­леной становится желтой, прочность ее возрастает и до­стигает максимума к моменту созревания зерна, когда стебель выдерживает наибольшие нагрузки. Перифери­ческое положение склеренхимы и одревеснев­шей паренхимы придает прочность полой соломине, обе­спечивая ее сопротивление на изгиб. Стебли однодольных растений характери­зуются: • первичным строением в течение всей жизни; наличием лишь первичной покровной ткани—эпи­дермы; слабо выраженной первичной корон, состоящей из хлорофиллоносной паренхимы; • пучковым строением центрального цилиндра; • разбросанным расположением коллатеральных про­водящих пучков; • отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые). Строение стебля двудольных растений. На ранних этапах развития стебель двудольных растений характе­ризуется первичным строением. В результате деятель­ности первичных меристем конуса нарастания формиру­ются эпидерма, первичная кора и централь­ный цилиндр. Эпидерма стебля имеет небольшое число устьиц, обычно покрыта кутикулой. Под эпидермой залегает первичная кора. Наружный ее слой нередко образован колленхимой; под ней лежит хлорофиллоносная парен­хима. У растений с ребристыми стеблями (например, у тыквы) колленхима заполняет выступы стебля. Клетки внутреннего слоя первичной коры — эндодермы — обыч­но заполнены крупными крахмальными зернами. Поэто­му эндодерма стебля называется крахмалоносным влага­лищем. Внутрь от крахмалоносного влагалища располагает­ся центральный цилиндр. Его наружный слой — перицикл — часто образован одним или многими рядами склеренхимы. Остальная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, по периферии которой в один круг расположены проводящие пучки. В отличие от однодольных растений, у двудольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную кси­лему и первичную флоэму. Слой клеток прокамбия меж­ду ними сохраняет способность к делению и превращает­ся во вторичную образовательную ткань — камбий. Кам­бий делится, откладывая внутрь элементы вторичной ксилемы, а к периферии — вторичной флоэмы. Пучки двудольных открытые, так как благодаря работе камбия пучок растет, диаметр его увеличивается. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элемен­тов в стебле, т. е. переход от первичного ко вторичному анатомическому строению. Вторичное строение характерно для всех двудольных растений — трав и деревьев. Существует два основных типа вторичного строения стебля: пучковое и непучко­вое — сплошное. Различия их обусловлены способами заложения прокамбия и последующей деятель­ностью камбия. Пучковое строение стебля встречается у неко­торых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, го­рох, люцерна). Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состо­ящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полос­ки камбия между ними. Клетки камбия, делясь, дают новые — вторичные — элементы проводящего пучка: внутрь — ксилему, к периферии — флоэму. При этом наи­более молодые участки флоэмы и ксилемы будут примы­кать непосредственно к камбию, а более старые отодви­нутся к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема. У таких растений, как лютик, вторичный прирост стебля незначителен. Камбий откладывает небольшое число клеток вторичной ксилемы и вторичной флоэмы и быстро замирает. Стебель почти не утолщается. Такой тип строения характерен в основном для бо­лотных и водных видов, не нуждающихся в мощной водопроводящей системе (белозор, кубышка). Но у большинства растений камбий работает актив­но, и диаметр пучков значительно увеличивается. Дея­тельность пучкового камбия оказывает возбуждающее действие на паренхиму, разделяющую пучки. Эти клетки также начинают делиться, возникает вторичная образо­вательная ткань. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются своими концами и образуют сплошное кам­биальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Но если пучковый кам­бий дает элементы вторичных ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму (у звезд­чатки злаковидной, кирказона). У таких растений, как клевер, люцерна, яснотка, паренхимные клетки удлинен­ные, толстостенные, одревесневающие. Они образуют ткань, сходную со склеренхимой. Отчетливое пучковое строение сохраняется у таких растений в течение всей жизни стебля. В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового. Под эпидермой расположена первичная кора, представ­ленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Гра­ница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения. Склеренхима образует полудуги над открытыми кол­латеральными пучками, расположенными по кругу. В со­ставе пучка — первичная флоэма, примыкающая к скле­ренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое коль­цо. Межпучковый камбий отложил внутрь одревеснева­ющую паренхиму, которая соединила проводящие пучки. Возникло кольцо (трубка) одревесневших тканей, обес­печивающее высокую прочность стебля. Однако прово­дящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой. У многих растений пучковое строение стебля может с возрастом сменяться непучковым, сплошным. Таким переходным строением отличаются стебли под­солнечника, георгины, клещевины и др. Формирование стебля идет вначале так же, как у клевера, но межпуч­ковый камбий откладывает не паренхиму, а ксилему и флоэму. Формируются добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки сливаются в сплошной трехслой­ный (ксилема, камбий, флоэма) цилиндр. В верхней — молодой — части стебель имеет пучковое строение, а у основания — в старой части — непучковое. Непучковое строение свойственно стеблям многих трав и деревьев (лен, липа, яблоня и др.). В конусе нарастания этих растений прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр (кольцо), дифференцируясь, дает к цент­ру цилиндр (кольцо) первичной ксилемы, к периферии — цилиндр (кольцо) первичной флоэмы, а между ними об­разуется камбиальный цилиндр (кольцо). Вторичные изменения связаны с работой камбия. Де­ление клеток камбия идет параллельно поверхности стеб­ля, при этом внутрь откладывается в 10—20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины): сосуды, трахеиды, древесинную склеренхиму (либриформ) и древесинную па­ренхиму. Наружу откладывается вторичная флоэма (луб), состоящая из ситовидных трубок с клетками-спут­никами, лубяной склеренхимы (лубяных волокон) и лу­бяной паренхимы. Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей. С особенностями непучкового строения стеблей трав удобно познакомиться на примере стебля льна. Стебель покрыт эпидермой, под которой располагается рыхлая хлорофиллоносная паренхима первичной коры. Большое количество устьиц в эпидерме и отсутствие колленхимы в первичной коре имеют существенное практи­ческое значение, так как во время технической мочки льна вода не встречает препятствий и легко проникает внутрь стебля. Клетки внутреннего слоя—эндодермы или крахмалоносного влагалища — более крупные, содержат хорошо заметные крахмальные зерна. Примыкающий к эндодерме центральный цилиндр начинается группами склеренхимных клеток, между которыми расположены клетки паренхимы. Склеренхимные волокна возникают в перицикле и в первичной флоэме. Они отличаются очень толстыми, обычно неодревесневшими стенками, состоящими на 75— 90% из целлюлозы. Длина лубяных волокон 4—60 мм при диаметре 12—37 мк, т. е. отношение длины к ширине в среднем около 1000. Во время роста склеренхимной клетки ее ядро делится, но цитокинеза не происходит, и протопласт оказывается многоядерным. Клеточная стен­ка настолько утолщается, что полость клетки сводится к узкому каналу. Клеточная стенка состоит из многих слоев различно ориентированных фибрилл целлюлозы и почти лишена пор. Вполне созревшая в техническом отношении клетка лубяного волокна является нередко уже мертвой. Прото­пласт после предельного утолщения клеточной стенки разрушается. Лубяные волокна обладают необыкновенно высокой прочностью. Сопротивление разрыву у них по­добно сопротивлению лучшей стали, а упругость далее выше. Клетка лубяного волокна называется в технике эле­ментарным волокном. Лубяные волокна образу­ют пучки клеток, называемые в практике техничес­ким волокном. Клетки, образующие одно техничес­кое волокно, очень тесно соединены между собой благодаря большой площади сцепления. Склеивающим веществом служат пектины. Соединению клеток способ­ствуют их заостренные концы. От степени сцепления кле­ток зависят прочность и сырьевое качество технического волокна. Большое значение имеет также и длина волок­на, так как ткани из длинных, тонких и извитых волокон отличаются повышенной прочностью. Льняное волокно— великолепное прядильное сырье, широко используемое в текстильной промышленности. За лубяными волокнами в последовательном порядке располагаются цилиндры (кольца) следующих тканей: вторичной флоэмы, камбия, вторичной ксилемы с хо­рошо заметными сердцевинными лучами. Паренхима сердцевины быстро разрушается (в процессе удлинения стебля), образуя центральную полость. Первичная кси­лема расположена участками, примыкающими к сердцевине. Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных, характеризуются: • вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным; • развитием, помимо эпидермы, вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; • развитой первичной корой, состоящей из хлорофилло­носной паренхимы и колленхимы; • пучковым или непучковым (сплошным) строением; • правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; • наличием камбия (пучки открытые). Строение стебля многолетнего древесного растения. Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Но ес­ли у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях кам­бий функционирует в течение всей их жизни. Многолет­няя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника. Рассмот­рим их на примере стебля липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вто­ричной ксилемы, камбия, флоэмы, перицикла и первич­ной коры. Однако уже летом под эпидермой закладыва­ется пробковый камбий — феллоген, который наружу откладывает клетки пробки, а внутрь — в меньшем ко­личестве клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют единый покровный комплекс — перидерму. Под устьицами фор­мируются чечевички. Клетки пробки здесь округлые, рас­положены рыхло, через широкие межклетники легко осуществляются газообмен и транспирация. С образова­нием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпи­дермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхно­сти стебля несколько лет. Под перидермой у 2—3-летнейветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина. Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы. За колленхимой идет хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первич­ной коры — эндодерма, или крахмалоносное влагали­ще,— выражен у липы слабо. Непосредственно к первичной коре примыкает на­ружный слой центрального цилиндра — перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневшей склеренхимы (перициклических во­локон). Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощ­ные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу кам­бий образует широкий слой вторичной коры, которая со­стоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хло­рофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде свет­лых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передви­жения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые вес­ной. По мере нарастания коры и древесины из камбия одна за другой возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Естественно, что длина каждого луча бу­дет зависеть от его возраста. Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает здесь чередующиеся полоски луба — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы). Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутниками и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним пе­ремещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления за­пасных питательных веществ — крахмала, глюкозы, мас­ла. Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба — мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их не велика — 0,87—1,26 мм. Используются волокна для пле­тения, изготовления мочала (лыко). Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно ви­димых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодер­мы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образует кору стебля. На срезе дерева кора занима­ет незначительную площадь. Камбий (в виде одного кольца) расположен между корой и глубже лежащей древесиной. Камбий состоит из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без ва­куолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхно­сти органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину. Внутрь от камбия идет древесина, составляющая большую часть ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особен­ность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годич­ных слоев, или годичных колец, четко выделя­ющихся на поперечном срезе. Происхождение их связа­но с периодичностью в деятельности камбия. К зиме кам­бий вступает в период покоя. Весной, с началом соко­движения в период распускания листьев, камбий актив­но делится, откладывая широкополостные и тонкостен­ные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. Ближе к осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкие сосу­ды, трахеиды и древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают рез­кую границу между годичными кольцами. По числу го­дичных колец можно определить возраст дерева. Шири­на колец зависит в значительной степени от условий оби­тания. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как нараста­ние древесины идет равномерно. В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов пер­вичной ксилемы. Особенности строения стебля голосеменных расте­ний. У голосеменных растений (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строе­нием его у древесных дву­дольных. Рост в длину осу­ществляется в результате деятельности конуса нара­стания, прирост в толщину обусловливается многолет­ней работой камбиального кольца. Но строение стебля у голосеменных проще, чем у двудольных (голосемен­ные в процессе эволюции предшествовали им). На поперечном срезе 3—4-лет­него стебля сосны, как и у липы, выделяются перидер­ма, первичная кора, вторич­ная кора, камбиальное коль­цо, годичные кольца вторичной ксилемы и элементы первичной ксилемы, примыкающие к небольшой сердце­вине. Отличительная особенность строения стебля — на­личие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов как в коре, так и в древесине. Флоэма сосны состоит только из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; клет­ки-спутники и лубяные волокна не развиты. Ксилема со­стоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет). Весной откладываются широкопросветные трахеиды; к осени — узкопросветные, поэтому границы между годичными приростами хорошо заметны. Либриформа нет. Древесинная паренхима входит в состав уз­ких сердцевинных лучей. Возрастные изменения в стебле древесного растения. У старых деревьев происходит ряд изменений в строении стебля. Стволы их покрываются коркой (рис. 55). У яб­лони и груши корка образуется на 6—8-м году жизни, у липы — на 10—12-м, у дуба и сосны — в 25—36-летнем возрасте, у пихты — в 50-летнем. Формируется корка так. В коре, сначала первичной, а затем и вторичной, после­довательно глубже и глубже возникают все новые слои пробкового камбия — феллогена. Каждый из них, дав слой перидермы, замирает, а на смену ему возникает глубже новый феллоген. Ткани коры наружу от перидер­мы, отрезанные пробкой от остального стебля, лишенные доступа воды и питательных веществ, отмирают, и на поверхности стебля образуется толстая корка, состоящая из многочисленных слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры. Изнутри корка ежегодно приращивается, а с поверхности постепенно разрушается или периодически отделяется и спадает. Под давлением продолжающего утолщаться ствола корка растрескива­ется. В обнаженных местах феллоген образует чечевич­ки. Наличие трещин и чечевичек обеспечивает газооб­мен тканей ствола. Происходят изменения и в древесине. Расположен­ные в центре более старые годичные слои ксилемы по­степенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород сосуды и трахеиды закупори­ваются тиллами — выростами клеток древесинной па­ренхимы, внедряющимися в полость сосуда или, реже, трахеиды через поры. Тиллы разрастаются, закрывая просвет сосуда и прекращая его деятельность. Клеточ­ные стенки тилл одревесневают, в тиллах накапливаются дубильные вещества, эфирные масла, камеди. У некото­рых двудольных (вишня, береза, клен) сосуды переста­ют функционировать, так как заполняются минеральны­ми или органическими веществами; тиллы не образуют­ся. У хвойных трахеиды перестают проводить воду с раствором минеральных веществ, так как каналы пор закрываются утолщенной частью замыкающей пленки — торусом. Полость трахеиды заполняется живицей — рас­твором смол в эфирных маслах. Клетки древесинной паренхимы сильно одревеснева­ют, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происхо­дит отложение консервирующих веществ, нередко окра­шенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Ее на­зывают ядром, а окружающую ядро более молодую часть древесины — заболонью. Ядро включает серд­цевину и нефункционирующую ксилему, а заболонь — функционирующую ксилему. Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов растений: у дуба 9—10 лет, у сосны 25—30 лет. Ядровая древесина мо­жет иметь очень красивую окраску — коричневую у ду­ба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, кроваво-красную у кипариса, темно-фиолетовую у кампешевого дерева (Центральная Америка), черную у эбенового дерева (Индия, Африка). Благодаря краси­вой окраске и прочности ядровая древесина особенно це­нится. Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола имеет большое биологическое значе­ние — они обеспечивают долголетие дерева. Периодичес­ки нарастающая корка предохраняет флоэму от излиш­него испарения, резких температурных колебаний, от ожогов солнечными лучами и механических поврежде­ний, от проникновения паразитов и обгорания при лес­ных пожарах. Образование ядровой древесины повыша­ет прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирую­щих веществ, препятствующих возникновению дуплисто­сти, стойко противостоит бактериям и грибам. У таких деревьев, как липа, ель, тополь, ива, ядро­вая древесина не образуется. Древесина липы очень мяг­ка, легко режется, изделия из нее недолговечны («липо­вые» изделия). В стволах ив и тополей более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не сопротивляется разрушительной деятельности грибов и бактерий. Проникая через трещины и поранения, пара­зитные грибы легко разрушают центральную часть ство­ла, и в нем образуется дупло. Древесина находит самое широкое применение в хо­зяйстве человека. Древесина служит топливом, и, не­смотря на то, что теперь открыты другие источники энер­гии, около половины мировой продукции древесины по-прежнему используется для отопления. Древесина — широко распространенный строительный материал и сырье для деревообрабатывающей промышленности. Это железнодорожные шпалы и рояли, стойки для крепления шахт, телеграфные столбы и изящная мебель. Древесина поразительно разнообразна: прочная и твердая у бука и граба, мягкая у липы и тополя, гибкая у ясеня и ивы, ломкая у ели и осины, легкая у бальзы, тяжелая у сам­шита. При использовании древесины сообразуются с ее строением и физико-механическими свойствами. Древесина, бедная лигнином, смолами и камедями, обладающая длинными и мягкими волокнами (осина, липа, ель), дает хороший материал для получения цел­люлозной массы — сырья для производства бумаги, кар­тона, пластических материалов (целлофана, фотопленок и др.), для осахаривания, получения спирта, синтетичес­кого каучука. Производство дешевой бумаги из древес­ной массы увеличило тиражи книг в тысячи раз. Сухая перегонка древесины дает разнообразные цен­ные продукты: метан, уксусную кислоту, ацетон, древес­ный спирт, деготь. ЛИСТ. ЛИСТ КАК ЧАСТЬ ПОБЕГА. Лист, как и стебель, является частью побега. Это ве­гетативный орган растения. Листья выполняют функцию фотосинтеза и испарения воды (транспирации). Обычно они имеют зеленую окраску и пластинчатую форму, при продольном сгибе пополам обнаруживают совпадающие половинки (моносимметрическое строение). Лист возникает лишь на стебле и его видоизменениях. На листьях и корнях лист образоваться не может. В па­зухах листьев обычно имеются почки. По расположению листьев на стебле различают низовые, срединные и верхушечные, или вер­ховые, листья. К низовым листьям относятся семядоли — первые листья зародыша семени, а также чешуйки — первые ли­стья побега, приостановившиеся в своем росте. Послед­ние можно видеть снаружи почек, на корневищах, луко­вицах, в виде влагалищ (без развитых листовых пласти­нок) у основания травянистых стеблей. Семядоли у большинства растений меньше последу­ющих листьев. Края их обычно ровные (огурец, подсол­нечник). Срединные листья являются типичными для дан­ного растения. Они располагаются на средней части стебля. Именно их имеют в виду при описании разных видов в определителях растений. Переход от семядолей к срединным листьям происходит постепенно (чистотел), особенно если они сложные (земляника, эспарцет). Та­ким образом, на растении могут быть листья промежу­точные (между семядолями и срединными листьями). Верхушечные, или верховые, листья находятся в верхней части растения. От срединных листьев они отли­чаются меньшей величиной, более простой формой, иног­да другой окраской. К верховым листьям относятся кро­ющие листья соцветий и цветков, а также прицветники и прицветнички. ЧАСТИ ЛИСТА И ИХ МОРФОЛОГИЯ В листе прежде всего обращает на себя внимание пластинка — наибольшая часть листа, обычно плоская. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Пластинка может непосредственно прикрепляться к стеблю, тогда лист называется сидячим (как у мака). Некоторые сидячие листья своим основанием охватыва­ют стебель. Они называются стеблеобъемлющими. Другие срастаются основанием со стеблем на некотором протяжении; это низбегающие листья. Встречаются сидячие листья, у которых стебель как бы проходит сквозь листовую пластинку (у володушки), — их назы­вают пронзенными. Наконец, два супротивно распо­ложенных сидячих листа, сросшихся своими основания­ми, образуют сросшийся лист. Но чаще пластинка прикрепляется к стеблю с по­мощью черешка — сравнительно тонкого стержневого об­разования большей или меньшей длины. Такие листья называются черешковыми. Как правило, черешок от­ходит от основания пластинки, но у настурции, лотоса он соединяется с центром пластинки. Такие листья на­зываются щитовидными. У некоторых растений (злаков, зонтичных и др.) че­решок в большей или меньшей степени бывает расширен. Его называют влагалищем. Осоки имеют замкнутое влагалище, сросшееся своими краями. У большинства злаков открытое влагалище, не сросшееся краями. Иног­да черешки имеют плоские окаймления. Это крылатые черешки (как у цитрусовых, лесной чины). Двудольные растения (розоцветные, бобовые) у основания листа име­ют придатки — прилистники. Обычно их бывает два (свободных, как у вики, или сросшихся с черешком, как у клевера). Прилистники могут быть в виде небольших выростов, щетинок, пленочек. Крупные прилистники, как у гороха, чины гороховидной, встречаются у немногих растений. Горох, анютины глазки, клевер красный и многие другие растения сохраняют прилистники в течение всей жизни. У яблони, груши, черемухи их можно видеть лишь у молодых листьев, позже они сбрасываются. Пластинки листьев обладают большим разнообрази­ем и часто дают возможность отличать одно растение от другого. Обращают на себя внимание следующие при­знаки пластинки: общее очертание, форма основания и верхушки, жилкование, характер края, а также опуше­ние и плотность. По общему очертанию пластинки могут быть: иголь­чатыми, линейными, продолговатыми, ланцетными, овальными, округлыми, яйцевидными, обратнояйцевидными, ромбическими, лопатчатыми, сердцевидно-яйце­видными, почковидными, стреловидными, копьевидными. Определение очертания пластинки дается на основа­нии общего контура, соотношения длины и наибольшей ширины, местонахождения пластинки. Форма основания может быть клиновидной, закруг­ленной, сердцевидной, стреловидной и копьевидной. Вер­хушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остро­конечной. Лист характеризуется также жилкованием, или нерва­цией пластинки. По жилкам (проводящим пучкам) пе­редвигаются вода и растворы минеральных и органичес­ких веществ. У однодольных растений жилкование бывает парал­лельное, как у кукурузы, и дуговое, как у ланды­ша; у двудольных — перистое (груша, сирень) и пальчатое, или дланевидное (клен, герань). При перистом жилковании выделяется главная жил­ка, от которой отходят боковые, меньшие. Если послед­них очень много, то лист называют также сетчато-нервным. Пальчатое, или дланевидное, жилкование характеризуется расхождением более или менее одина­ковых жилок от основания пластинки в разных направ­лениях, подобно пальцам руки. Перистое и пальчатое жилкования — самые совер­шенные типы. Параллельнонервные листья могут легко разрываться ветром (банан, пальмы). Наиболее древний тип жилкования — дихотомическое, или вильча­тое. Оно присуще некоторым папоротникам и голосе­менным растениям. По краю листовой пластинки листья делятся на цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемчатые. Цельнокрайние листья имеют ровные края. Пильча­тые листья отличаются от зубчатых тем, что у них все зубцы направлены в одну сторону (к вершине), а у зуб­чатых оба края зубца одинаковы и указанной направ­ленности зубцов не наблюдается. Городчатые листья имеют края с округлыми выпячиваниями, а выемча­тые — с выемками. Названные листья считаются цельными. Но листья могут быть и глубже надрезанными: ло­пастные, раздельные и рассеченные. Если выемка дости­гает 1/3 ширины половины пластинки, то лист будет ло­пастным; если '/2 половины пластинки, то раздельным; если выемка доходит почти до главной жилки, то рассе­ченным. В зависимости от характера жилкования и над­резанности пластинки различают перистолопастные (дуб) и пальчатолопастные (клен) листья, перистораз-дельные (полынь обыкновенная) и пальчатораздельные (герань болотная) и, наконец, перисторассеченные (тысячелистник) и пальчаторассеченные (лапчатка туск­лая) листья. Выступы лопастных листьев на­зываются лопастями, раздельных — долями, рассечен­ных — сегментами. Листья сурепки, брюквы, репы называются лировид­ными. У них конечная доля больше других. Лист картофеля и другие перисторассеченные листья, у которых крупные доли чередуются с мелками, называются прерывчатоперисторассеченными. У перистораздельного ли­ста одуванчика доли треугольные, его называют струговидным. От перистых и пальчатых простых листьев следует отличать сложные листья. У них имеется два и боль­ше листочков, самостоятельно прикрепленных черешочками к общему черешку — рахису (клевер, ря­бина). Осенью эти листочки опадают независимо друг от друга. У основания сложного листа могут быть прилистни­ки (шиповник). Различают перистосложные ли­стья, у которых листочки расположены по длине рахиса (вика, горох), и пальчатосложные, у ко­торых они прикрепляются к верхушке рахиса (конский каштан). Пальчатосложный лист из трех листочков называет­ся тройчатым (донник, люцерна). Перистосложные листья, заканчивающиеся парой ли­сточков, называются парноперистосложными (чина, желтая акация), а оканчивающиеся одним лис­точком — непарноперистосложными (эспар­цет). У мимозы листья дваждыперистосложные. Листья различаются также по опушению и плотности. Они могут быть покрыты волосками (яблоня), т.е. быть опушенными, а могут и не иметь их, т.е. быть голыми (льнянка). Опушение возможно с обеих сторон листа (белена) и с одной (мать-и-мачеха). Сильное опушение носит на­звание войлочного (коровяк обыкновенный). По нали­чию опушения И. В. Мичурин отличал культурные сорта яблони от диких. По плотности листья могут быть очень тонкими (баль­замин) и, наоборот, мясистыми (очиток). ОНТОГЕНЕЗ ЛИСТА Лист возникает в результате деления группы поверх­ностных рядов меристематических клеток конуса нара­стания, т. е. экзогенно. Сначала образуется первичный листовой бугорок (примордий), затем он дифференциру­ется на две части: верхнюю и нижнюю (основание). Опытным путем было доказано, что возникновение первых бугорков влечет за собой появление последу­ющих. В результате митотического деления клеток листовой бугорок выпячивается. В нем возникает прокамбий, ко­торый дает начало жилкам. Вначале лист растет своей верхушкой, потом верху­шечный (апикальный) рост прекращается. Некоторое время все клетки молодого листа могут делиться, но за­тем зона роста как бы сдвигается к основанию пластин­ки (т. е. рост будет базипетальный). Здесь образуется вставочная (интеркалярная) меристема. Рост пластинки в длину сопровождается образованием в жилках протоксилемы и протофлоэмы. После завершения роста в дли­ну в главных жилках дифференцируется метаксилема и метафлоэма. По окончании этого процесса происходит формирование мезофилла. Черешок листа развивается после того, как формиро­вание пластинки почти заканчивается. ВЕЛИЧИНА ЛИСТЬЕВ При достижении предельной для данного вида вели­чины рост листа прекращается. Величина листьев колеб­лется от нескольких квадратных миллиметров (мхи) до 22 м длины и 10—12 м ширины (некоторые пальмы). Примерный размер листьев у яблонь 5 (10) см в длину и 3 (4) см в ширину, у груш соответственно 2 (5) см и 1,5 (2,5 см). Общая листовая поверхность растений до­вольно большая, например рейграса высокого—2000 см2, клевера лугового — 7000 см2. Один гектар поля кукуру­зы имеет ассимиляционную поверхность 12 га, пшеницы и клевера лугового — примерно 25 га, а картофеля — 40 га. ГЕТЕРОФИЛЛИЯ (РАЗНОЛИСТНОСТЬ) Срединные листья некоторых растений, развиваю­щиеся в неодинаковых условиях, бывают различными по форме. Так, у лютика водяного листья, находящиеся в воде, мелкорассеченные, а находящиеся над водой — разделены на крупные доли; у стрелолиста подводные листья лентовидные, надводные — стреловидные. В кро­не инжира и шелковицы можно видеть листья разной изрезанности, что связано с неодинаковым ос­вещением и питанием. Подобная гетерофиллия, возник­шая под влиянием окружающей среды, называется эко­логической. Но различают еще эволюционную гетерофиллию, которая наблюдается при однотипных внешних условиях. Так, у некоторых растений нижние листья бывают надрезанные, а верхние — цельные (пастушья сумка). У плюща на цветущих побегах листья цельные, а на остальных — лопастные. У колокольчика кругло­листного прикорневые листья почковидно-округлые, а верхние — линейные. Предполагают, что нижние листья, филогенетически более древние, были характерными для предков данного растения. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТЬЕВ Повседневные наблюдения в природе убеждают нас, что большинство листьев (всех однолетних и большин­ства многолетних растений) живет всего один вегета­ционный период. Осенью листья клена, березы, а так­же яблони и других плодовых в умеренном климате опадают. Но у некоторых травянистых растений листья сохраняются и зимой (копытень, зеленчук, некоторые злаки), а затем сменяются новыми. Их называют зимнезелеными. До трех лет могут прожить листья брусни­ки, плюща, олеандра. На сосне, ели и других голосе­менных хвоя сохраняется соответственно два, пять и больше лет (до 15). Их называют вечнозелеными, что, конечно, условно. Листья у них опадают, но не все сра­зу, а постепенно. МЕТАМОРФОЗ ЛИСТЬЕВ Кроме типичных листьев, в процессе эволюции во многих случаях в связи с условиями обитания растений возникли видоизменения — метаморфозы их в виде че­шуек, усиков, колючек, филлодий и ловчих аппаратов. Чешуйки — это небольшие листья, иногда пленча­тые, часто незеленые; их можно видеть в почках, на корневищах, луковицах. Усики, как видоизмененные целиком листья, имеются у чины безлистной. Черешок ее ли­ста несет только длинный усик (листочков нет). Чаще в усики превращаются лишь некоторые листочки слож­ных листьев (горох, вика, чечевица). Колючки, как и усики, могут быть не только стебле­вого, но и листового происхождения. В колючку может видоизмениться весь лист или его части. У кактусов листья целиком представлены колючками. У белой ака­ции в колючки превратились только прилистники. Из растений, имеющих листовые пластинки, частично пре­вратившиеся в колючки, можно назвать чертополох, си­неголовник, падуб. У некоторых астрагалов листочки перистосложного листа рано опадают, а рахис стано­вится затвердевшим и колючим. Подобное уменьшение (редукция) листовой поверх­ности способствует снижению потери воды в процессе транспирации. Филлодий представляют собой видоизменение не всего листа, а лишь его черешка. Они имеют вид расширенных листоподобных образований зеленого цвета, выполняющих функцию фотосинтеза и транспи­рации. У австралийских акаций можно наблюдать филлодий, которые заканчиваются сложными пластинками, и фил­лодий, которые лишены их. Ловчие аппараты — наиболее своеобразные метамор­фозы листа. Они образовались у насекомоядных расте­ний в связи с возникшим у них дополнительным способом питания при существовании на бедных минеральными веществами почвах. Наиболее просто устроены ловчие аппараты у ро­сянки круглолистной. Они представляют собой листья, покрытые железистыми волосками, выделяющими лип­кий секрет. Мелкие насекомые, попадающие на лист, вызывают раздражение волосков, которые загибаются и удерживают их. Выделяющиеся кислоты и ферменты убивают насекомых и постепенно растворяют вещества, из которых построено их тело. Затем волоски расправ­ляются, а непереваренные остатки сдуваются ветром. У североамериканского растения венериной мухо­ловки на двулопастных зазубренных пластинках листа находятся чувствительные щетинки. Прикосновение к ним насекомых вызывает раздражение, и пластинки плотно складываются вдоль главной жилки. Выделившийся секрет переваривает неосторожных при­шельцев. Еще более своеобразные ловушки у тропического растения непентеса. Его обычно разводят в теплицах ботанических садов. Расширенный черешок этого ра­стения превращается в усик, несущий кувшинчик с крышечкой (только последняя и является листовой пластинкой). Выделяющийся по краю кувшинчика (урночки) нектар привлекает насекомых. Попав в кув­шинчик, они не могут удержаться на его гладкой и скользкой поверхности и падают. Находящаяся в урночке жидкость растворяет их, и растение получает дополнительные азотистые вещества. Не менее интересно, но не столь наглядно, устройст­во ловчего аппарата у растения наших стоячих водое­мов—пузырчатки. Подводные мелкорассеченные листья частично превращаются в пузырьки, открываю­щиеся специальными клапанами только внутрь. Попав­шее в пузырек водное микроскопическое животное вы­браться оттуда не может и погибает. Выделяющиеся ферменты растворяют его. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА Анатомическая структура листа вырабатывалась на наследственной основе в течение миллионов лет под влиянием внешних условий и физиологических функ­ций. Поэтому строение листьев растений разных мест произрастания будет неодинаковым: листьев лесных растений — одно, степных — другое, пустынных — тре­тье. Даже у одного и того же растения структура листа, выросшего в тени (теневого), будет отличаться от строе­ния листа, выросшего на свету (светового). Фотосинтез и транспирация — основные функции листа — наложили свой отпечаток на все листья, но проявился он в разной степени. Эпидерма, или кожица. Пластинка листьев, обыч­ных для средней полосы европейской части СССР, свер­ху и снизу покрыта первичной покровной тканью — кожицей. Обычно ее называют эпидермой (или эпидерми­сом). Клетки эпидермы разнообразны по форме и раз­мещению на пластинке. По виду на плоскости они мо­гут быть многоугольными, прямоугольными, волнисты­ми, но не следует забывать, что в действительности эти 224 клетки имеют объем. Стенки их хорошо пригнаны одна к другой. Наружные стенки эпидермальных клеток в боль­шинстве случаев утолщены, покрыты кутикулой, а иног­да и воском. Одревесневают они очень редко. Эпидермальные клетки обычно лишены хлоропластов. Исключение составляют лишь теневые и водные растения. Особенностью эпидермы является наличие в ней устьиц — микроскопических отверстий между двумя особо устроенными клетками. Эти клетки называются замыкающими, так как при известных усло­виях они могут изменить свою форму и полностью за­крыть щель или, наоборот, увеличить ее. Через устьица происходит газообмен с внешней атмосферой. Поэтому важно, чтобы листья не были покрыты пылью и грязью. На 1 мм2 листовой поверхности насчитывают от 10 до 1200 и более устьиц. В отдельных случаях устьиц на од­ной из сторон листа может не быть. У листьев, расположенных в пространстве горизон­тально (таких большинство), устьица находятся глав­ным образом на нижней стороне листа. Это наблюдает­ся у многих двудольных. У листьев, расположенных вертикально, устьица равномерно распределены на обе­их сторонах, что характерно для многих однодольных. Вполне естественно, что у плавающих на воде листьев (например, кувшинки) устьица образуются лишь на верхней (вентральной) стороне; их нет на нижней (дорзальиой) стороне, погруженной в воду. Обычно эпидерма однорядная, но у некоторых рас­тений она состоит из нескольких рядов клеток (олеандр, ежовник). Мезофилл. Между верхней и нижней эпидермами листа расположен мезофилл (средняя часть листа). Клетки его с тонкими целлюлозными стенками несут хлоропласта, выполняющие роль фотосинтеза. Обычно в мезофилле различают палисадную, или столб­чатую, и губчатую паренхиму. Палисадная паренхима прилегает к верхней эпидер­ме. Клетки ее в виде удлиненных прямоугольников прижаты одна к другой по длинной оси. Межклетники небольшие. Губчатая паренхима прилегает к нижней эпидерме. Клетки ее округлые или неправильной формы. У некоторых растений между столбчатой и типичной губчатой паренхимой имеется ряд собирательных клеток. Каж­дая их них примыкает к двум-трем клеткам столбча­той паренхимы и получает от них продукты ассимиля­ции. Происходит более быстрый отток органических ве­ществ из фотосинтезирующих клеток. В губчатой паренхиме, как правило, много крупных межклетных пространств, по которым атмосферный воздух поступает к клеткам; выделившийся из них газ может через устьица улетучиться из листа. Межклетни­ки увеличивают также транспирацию водяных паров. В наших широтах обычно распространены листья с одним рядом столбчатой паренхимы (огурец, клевер, мята), а иногда с несколькими рядами (редька). В жар­ких районах в листьях можно видеть 2—3 слоя столб­чатых клеток (чай, белая шелковица). Палисадная ткань формируется обычно в листьях, освещенных солн­цем. Листья, имеющие столбчатую и губчатую паренхиму, называются дорзовентральными (спинно-брюшными). Если столбчатая паренхима при­мыкает не только к верхней эпидерме, но и к нижней, а между ними находится губчатая паренхимная ткань, то лист называется изолатеральным (равнобоким). Он свойствен листьям, стоящим вертикально, обе сторо­ны которых одинаково хорошо освещены солнцем (эв­калипт). В листьях злаков, а также в листьях, погруженных в воду или растущих в тени растений, типичная пали­садная паренхима отсутствует. Мезофилл их состоит из однородной хлорофиллоносной ткани (хлоренхимы). Такие листья называются гомогенными. У однодольных растений периферические клетки ча­сто превращаются в склеренхиму, а некоторые клетки эпидермы — в двигательные (моторные) клетки. При потере воды они вызывают свертывание листьев. У двудольных растений в районе большой жилки к верхней и нижней эпидерме нередко прилегает коллен­хима. В мезофилле листьев кувшинки, чая, монстеры можно видеть опорные клетки. Некоторые виды растений под эпидермой имеют осо­бый слой клеток — под кожицу (гиподерму), играю­щую большей частью механическую роль (хвоя сосны) или роль водозапасающей ткани (солянка древовидная, фикус). В мезофилле листьев встречаются отдельные клетки (идиобласты), накапливающие эфирные масла, дубильные вещества и кристаллы щавелевокислого кальция, а также вместилища разных веществ и смо­ляные ходы. Иногда в клетках мезофилла, но чаще эпидермы, об­разуются цистолиты — скопления углекислой извести, отлагающиеся на особых выростах целлюлозной стен­ки. Они могут быть гроздевидными, шаровидными или веретеновидными. Встречаются цистолиты (особенно в вегетационный период) в листьях крапивы, конопли, хмеля, а также фикуса, шелковицы и винной ягоды. Под действием уксусной, а также соляной кислоты от­ложившаяся углекислая известь растворяется, и тогда можно видеть целлюлозную основу, на которой «вы­рос» цистолит. В природе по мере надобности растени­ям углекислой извести для нейтрализации некоторых вредных органических кислот, особенно щавелевой, ци­столит растворяется. Жилки. У перистонервного листа двудольного ра­стения выделяется главная (медианная) жилка, иду­щая в пластинку непосредственно от стебля или через черешок. Это жилка первого порядка. Ее местоположе ние заметно по выступу на нижней стороне листа. От нее отходят жилки второго порядка и т. д. Жилка пред­ставляет собой коллатеральный сосудисто-волокнистый пучок. Обычно он состоит из ксилемы и флоэмы (за­крытый), но иногда в крупных жилках молодых листь­ев можно увидеть мало заметный камбий (например, у камелии). В последнем случае пучок будет открытым. Ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. В крупных жилках ксилема состоит из сосу­дов, трахеид, волокон либриформа и ксилемной парен­химы, флоэма — из ситовидных трубок, клеток-спутни­ков, лубяных волокон и флоэмной паренхимы. В наиболее тонких жилких ксилема состоит только из кольчатых сосудов или из трахеид, окруженных тон­костенными паренхимными клетками. Последние раз­ветвления жилок иногда смыкаются своими концами, образуя петли, но могут заканчиваться и свободно в мезофилле. Жилки образуют густую сеть. На 1 см2 ли­стовой поверхности длина жилок составляет 0,5 м. Проводящие пучки в листьях некоторых злаков бы­вают окружены наружным влагалищем из более круп­ных паренхимных клеток с хлорофилльными зернами или без них и внутренним слоем клеток, напоминаю­щим эндодерму, с утолщенными и опробковевшими внутренними и радиальными стенками. Прочность пластинке листа придают волокна, сопро­вождающие главную жилку. Клетки эпидермы над последней мельче, чем ос­тальные, и сильно кутинизированы. Под клетками эпидермы у двудольных растений с одной или с обеих сторон расположена обычно коллен­хима. Столбчатой ткани в районе главной жилки, как пра­вило, нет. ЛИСТОПАД, ИЛИ ОПАДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ Это явление вызывается наступлением неблагопри­ятного периода или старением листа. Листопад, происходит в умеренной зоне с наступле­нием холодов, а с жарком климате — в связи с засухой. Опадение листьев — это приспособление растений к защите от испарения в период, когда корни не могут обеспечить раститель­ный организм необходимым для транспирации количеством воды. У многолетних листопадных растений у основания черешка или основания листовой пластин­ки, если лист сидячий, перед опа­дением возникает отделительный слой. В сложных листьях он об­разуется также и у основания каждого листочка. К периоду листопада клетки отделительного слоя начинают делиться и набухать. Стенки их ослизняются и разъединяются. К этому времени пла­стинки ситовидных трубок заку­пориваются каллезой. В некото­рых элементах ксилемы накапли­ваются камеди и слизи или воз­никают тиллы. В листе наруша­ется нормальная жизнедеятель­ность. Некоторое время он может удерживаться прово­дящим пучком, а затем под влиянием собственного веса опадает. Влажная погода убыстряет этот процесс. Образовавшаяся раневая поверхность подсыхает, под ней формируются опробковевшие клетки, защи­щающие растение от проникновения бактерий и гиф грибов. У одних видов пробковеют оболочки паренхимных клеток (груша), у других возникает перидерма (то­поль, ива). Процесс опадения листьев стимулируется специфи­ческими гормонами. Он может быть вызван искусствен­но— введением в лист некоторых химических веществ. Применяемый в настоящее время прием дефолиации (лишения листьев) хлопчатника связан с воздействием на него растворами цианамида кальция или хлората магния. Вводя в растение другие химические вещества, можно воспрепятствовать образованию отделительного слоя и задержать опадение. Благодаря листопаду ненужные растению мине­ральные вещества (соединения Са, Si, С1) удаляются из него. Ценные вещества (азотистые, фосфорсодержа­щие, калий и др.) перед листопадом оттекают из листь­ев в стебель, но некоторая часть их все же остается в сброшенных листьях. ЦВЕТОК, ОПЫЛЕНИЕ И ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЧАСТИ ЦВЕТКА Цветок — видоизмененный укороченный побег, слу­жащий для образования плода и семян. Цветки образу­ются только на стеблях и их метаморфозах. В цветке обычно имеются следующие части: цветоножка, цветоло­же, чашечка, венчик, тычинки и пестики. Цветоножка — часть стебля, которая несет цветок. Она хорошо заметна у незабудки, ландыша, черемухи, яблони. У некоторых растений цветоножка не развита, и цветок отходит непосредственно от стебля. Такие цвет­ки называются сидячими (подорожник, вербена). Цветоложе (или тор) — укороченная стеблевая часть цветка, от которой отходят другие части, бывает различной формы: плоское (у льна), вогнутое (у вишни), расширенное (у земляники), вытянутое (у мышехвостика), коническое (у малины). Расширенное цветоложе называется гипантием (гра­вилат, сабельник, шиповник). Чашечка. Наружные видоизмененные листья цвет­ка — чашелистики образуют чашечку цветка. Обычно они зеленого цвета, хотя у некоторых растений бывают окрашенными (водосбор). У большинства цветков чаше­листики хорошо заметны, но у многих зонтичных и слож­ноцветных слабо развиты или отсутствуют. Они могут быть свободными или сросшимися. В связи с этим ча­шечка называется свободнолистной (раздельнолистной) или сростнолистной. Свободнолистная чашечка — у суре­пицы, лютика. Сростнолистная — у табака, гороха, кле­вера. Нижняя сросшаяся часть чашечки называется трубочкой, верхняя раздельная — отгибом. Чашечка может быть покрыта волосками — опушен­ная или голая — без волосков. У некоторых представителей семейства мальвовых, розанных чашечка двухъярусная — имеет два круга ча­шелистиков. Нижний ярус называется подчашием, верхний — чашечкой. У одуванчика, осота и других представителей семей­ства сложноцветных (астровых) чашечка после засыха­ния цветка разрастается в хохолок, способствующий расселению плодов. У яблони, груши чашечка после опа­дения лепестков засыхает, но остается при плодах. У ма­ка чашелистики опадают при раскрытии бутона. Пока венчик не раскрылся, чашечка защищает внут­ренние части цветка от неблагоприятных воздействий температуры, влаги, вредителей; в зеленых чашелистиках может происходить фотосинтез. В этом заключаются их функции. Венчик. За чашелистиками на цветоложе располага­ются лепестки. Они могут быть разнообразной окраски. Красные, синие и розовые тона зависят от пигмента антоциана (гвоздика, колокольчик), желтая окраска — от пигмента антохлора (первоцвет) или от наличия хромо­пластов (лютик). Лепестки образуют венчик. Он может быть свободнолепестным (раздельнолепестным), когда лепестки не соединены между собой, и спайнолепестным (сростноле­пестным). Достаточно незначительного срастания ле­пестков, чтобы венчик считался спайнолепестным (неза­будка). Нижняя сросшаяся часть называется трубочкой. Верхняя часть — отгибом. На границе трубочки и отгиба находится зев. Здесь иногда вырастают зубчики, че­шуйки. Они образуют привенчик или коронку (окопник, нарцисс). Число долек, лопастей, зубчиков сростнолепестного венчика часто указывает на число сросшихся лепестков. В свободнолепестных венчиках у лепестков иногда можно различить нижнюю узкую часть — ноготок и верхнюю, более широкую, — пластинку. На границе между ними также могут быть различные придатки (го­рицвет, гвоздика). Сростнолепестные венчики очень раз­нообразны. По форме они бывают колесовид­ные (картофель), бочонковидные (гадючий лук), ворончатые (дурман), колокольчатые (колокольчик), язычковые (цикорий), гвоздевидные (сирень), булаво­видные (окопник), трубчатые (пижма), двугубые (яс­нотка). Иногда лепестки образуют выросты — шпорцы, в ко­торых накапливается нектар. Один шпорец имеют цвет­ки живокости, пять шпорцев — у водосбора. У гороха, вики, донника и других представителей семейства бобо­вых своеобразный венчик, называемый мотыльковым. В нем пять лепестков. Один — самый большой — парус или флаг, два боковых — весла, или крылья, наконец, остальные два (свободные или сросшиеся) образуют ло­дочку. Иногда все лепестки сросшиеся (клевер). Венчик, как и чашечка, может быть правильным (актиноморфным), если через него можно провести не менее двух плоскостей симметрии (лютик). Если он имеет лишь одну плоскость симметрии (фиалка), то его называют неправильным (зигоморфным). Есть цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии, — асимметричные (кан­на). Функция венчика — привлечение насекомых, осуще­ствляющих опыление цветков. В процессе эволюции у ле­пестков выработались различные приспособления, спо­собствующие опылению: пестрая окраска, нектарники, волоски, указывающие путь насекомому к нектару, и т. д. Вместе с тем венчик защищает находящиеся внутри цветка пестик и тычинки от дождя, пониженной темпе­ратуры. Обычно в цветках число чашелистиков и лепест­ков совпадает. Околоцветник. Большинство цветков (яблоня, вишня, огурец, помидор) имеет в цветке и чашечку и венчик. Вместе они составляют двойной околоцветник. Но у мно­гих цветков покровы не имеют дифференциации на ча­шечку и венчик. Они все однородные. В этом случае око­лоцветник простой. Если простой околоцветник состоит из зеленых листочков, то он называется чашечковидным (крапива, конопля); если из иначе окрашенных, — то венчиковидным (гречиха, лук, тюльпан). Иногда околоцветник имеет вид волосков (пушица) или щетинок (камыш). У ивы, осок околоцветник отсут­ствует. Такой цветок называется бес покровным или голым. Тычинки, или микроспорофиллы, состоят из тычи­ночной нити и пыльника. Совокупность тычинок называется андроцеем. Тычиночная нить обычно име­ет цилиндрическую форму, хотя встречаются и плоские, крылатые нити. Пыльник состоит из двух продольных половинок, соединенных связником — продолжением тычиночной нити. Пыльник иногда соединен со связни­ком на некотором расстоянии и бывает неподвижным (капуста, тюльпан). Если он прикреплен к связнику в какой-то точке так, что может колебаться, его называют подвижным (рожь, тимофеевка). Пыльник при созревании выбрасывает пыльцу. Вскрытие пыльника происходит с помощью дырочек, клапанов или продольной трещиной. В цветке может быть одна, две и больше тычинок (а также других час­тей). Если их больше 12, то говорят, что их много. Ты­чинки в цветке бывают свободными (лютик) или срос­шимися. Они могут срастаться своими нитями (горох, фасоль — пыльники у них свободные) или пыльниками (василек — нити остаются свободными); у огурца четы­ре тычинки полностью срастаются парами, а одна оста­ется свободной. У ряда растений (лен, аистник) некоторые тычинки недоразвиваются, не образуют пыльников. Их называют бесплодными или стаминодиями. Иногда они прев­ращаются в нектарники (купальница). ОБРАЗОВАНИЕ ТЫЧИНКИ И МИКРОСПОРОГЕНЕЗ Формирование тычинки начинается с образования на цветоложе бугорков из меристематических клеток. Сна­чала из них появляется пыльник, а затем тычиночная нить. Через нее и связник проходит один про­водящий пучок. В пыльнике возникают из меристемати­ческих тканей постоянные. Снаружи образуется одно­слойная эпидерма. Лежащий под ней слой (субэпидер-мальный) делится тангентально на два слоя. Внутренний (спорогенный), делясь даст клетки археспория. Из них путем митоза образуются диплоидные (2 п) мате­ринские клетки микроспор. Последние, делясь путем мейоза, дадут гаплоидные клетки (п) микроспор. На этом процесс микроспорогенеза (образования микро­спор) заканчивается. В каждом пыльнике обычно воз­никают четыре гнезда с микроспорами. Внешний слой (париетальный), делясь тангентально, образует три слоя клеток: фиброзный, слой дегенериру­ющих (разрушающихся) клеток и выстилающий слой (тапетум). Фиброзный слой будет формироваться под эпидермой. В окончательном виде он представляет собой меха­нические мертвые клетки с одревесневшими сетчатыми или спиральными утолщениями. Роль его — способство­вать вскрытию пыльника для высвобождения пыльцы. Внутреннюю полость гнезд с микроспорами фиброзный слой не окаймляет. Слой дегенерирующих клеток состоит из нескольких рядов живых клеток, образующих замкнутый круг. По мере развития микроспор клетки этого слоя разрушают­ся "И" используются на питание микроспор. Выстилающий слой, или тапетум, — самый внутрен­ний слой, прилегающий к гнездам с микроспорами. Он расположен кольцом и состоит из живых тонкостенных крупных многоядерных (по 2—3—4 ядра) клеток. У одних растений клетки тапетума полностью разрушаются и идут на питание микроспор, у других не разрушаются. Возникшие в гнездах гаплоидные микроспоры обычно до вскрытия пыльников начинают делиться путем мито­за без цитокинеза (без образования оболочки между клетками). В результате деления возникает проросшая микроспора, или пыльца с двумя неодинаковыми голыми клетками. Большая называется вегетативной, мень­шая — генеративной. У некоторых растений генеративная клетка, будучи в пыльнике, еще раз делится путем митоза и дает два спермия. Тогда пыльца становится трехклеточной. У других растений образование спермиев происходит позднее. Проросшая микроспора (двуклеточная или трехклеточная) уже называется мужским гаметофитом или пыльцой (пыльцевым зерном) и служит для опыления. Пыльца содержит в себе запас питательных веществ (масло, сахар, крахмал и др.). Снаружи она имеет две оболочки: внешнюю — толстую, часто кутинизированную, — экзину и внутреннюю — тонкую, состоящую главным образом из пектиновых веществ — интину. Экзина бывает покрыта утолщениями в виде бугор­ков, шишечек, сеточки и имеет более тонкие места — поры. Окраска пыльцы чаще всего желтоватая, но может быть красной, синеватой и т. д. Форма — различная. Име­ется пыльца шаровидная, треугольная, овальная, палоч­ковидная и т. п. В цветке некоторых растений образу­ются тысячи и даже миллионы пыльцевых зерен. Величи­на пыльцы 0,008—2 мм. В воде пыльца легко набухает и лопается. ПЕСТИК В центре цветка находится один или несколько пе­стиков, обычно кувшинообразной или бутылочкообразной формы. Они произошли из сросшихся плодолистиков, или мегаспорофиллов, т. е. листиков, несущих семязачат­ки. Пестик может образоваться из одного, двух, трех и больше плодолистиков. Совокупность плодолистиков, или мегаспорофиллов, называется гинецеем. Если в цветке образовался один или несколько пестиков (каж­дый из одного плодолистика), то гинецей апокарпный (горох, лютик, анемона). Если в цветке один пестик (гинецей), но он произошел из нескольких плодолисти­ков, то он называется ценокарпным (лук, дикая редька). В ценокарпных пестиках плодолистики могут срастаться, доходя краями до центра завязи (синкарпный гинецей), где и располагаются семязачатки. Иногда радиальные перегородки растворяются (лизи­карпный гинецей). В других случаях плодолисти­ки срастаются краями (паракарпный гинецей), оставляя центральную часть полой. У большинства пестиков можно различить три части: нижнюю — завязь, среднюю — столбик и верх­нюю — рыльце. Завязь — несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся мегаспорангии, на­зываемые семязачатками или семяпочками (из них пос­ле оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она назы­вается верхней (картофель, помидоры). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огур­цы, тыква). Иногда в образовании нижней завязи при­нимают участие, только нижние части тычинок, лепестков и чашелистиков (яблоня, груша). В этом случае цвето­ложе не разрастается и не принимает участия в образо­вании нижней завязи. У некоторых растений верхняя часть завязи свобод­ная, а нижняя срастается с цветоложем или также и с тычинками и околоцветником, такая завязь но­сит название полу нижи ей (бузина, камнеломка). Нижняя завязь рассматривается как стоящая эволюционно выше. В зависимости от типа завязи различают цветки подпестичные, околопестичные, надпестичные и полунадпестичные. У подпестичных цветков все их части расположены ниже места прикрепления пестика к цветоложу (карто­фель, лен); завязь верхний. У околопестичных цветков (вишня, слива) завязь то­же верхняя, но цветоложе разрастается в виде кув­шинчика, и отходящие от него части цветка располага­ются выше завязи, на некотором расстоянии от нее. Надпестичные цветки — это цветки с нижней за­вязью (огурец, морковь). Полу надпестичные цветки обладают полунижней завязью (бузина, жимолость). Завязь несет на себе удлиненную, гордышкообразиую часть — столбик. У некоторых растений столбик бывает короткий, а иногда его вовсе нет (мак). В по­следнем случае к завязи непосредственно примыкает рыльце, которое называют сидячим. Величина столбика имеет большое значение при скре­щиваниях, так как не каждая пылинка сможет прорасти в любом столбике. Столбиков может быть в цветке несколько. По их числу судят о том, сколько плодолистиков участвовало в образовании пестика. Столбики заканчиваются рыльцами, служащими для восприятия пыльцы. Рыльце выделяет вещества, способствующие прорастанию пыльцы (сахара, белковые соединения). Оно бывает головчатым, лопастным, звездчатым и др. Мегаспорангии, которые у семенных растений при срастании мегаспорофиллов оказались внутри завязи, называются семязачатками (семяпочками). Они имеют короткие семяножки. Места прикрепления их к ткани завязи называются плацентами. Если пла­центы находятся в центре завязи, они будут централь­ными (примула); если по бокам, — постенными (горох). Место соединения семяножки с семязачатком называется рубчиком. Семязачаток представляет собой овальное тельце, снаружи покрытое одним или двумя покровами — интегументами. Своими концами интегументы не срас­таются, поэтому образуется микроскопическое отвер­стие — пыльцевход (микропиле). Часть семяпочки, откуда отходят интегументы, называется халазой. За внутренним интегументом следует особое многоклеточ­ное образование — нуцеллус (ядро семязачатка). Обычно в халазе заканчиваются проводящие пучки, иду­щие от семяножки. Семязачатки бывают трех типов: прямые (атроппые), обратные (анатропные) и согнутые (кампилотропные). У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки. У обратного — нуцеллус рас­положен под углом к семяножке, но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса и семяножки. В завязи может быть самое разнообразное число се­мязачатков: у злаков — один, у винограда — несколько, у огурца, мака — очень много. Но не все семязачатки превращаются в семена (это зависит от ряда причин). ОБРАЗОВАНИЕ МЕГАСПОР (МЕГАСПОРОГЕНЕЗ) И РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА Чаще всего в семязачатке под пыльцевходом одна из субэпидермальных клеток нуцеллуса — археспориальная клетка — начинает увеличиваться, а затем делится путем мейоза. Возникает тетрада (четверка) гаплоидных мегаспор (п). Мегаспорогенез закончен. Из четырех мегаспор выживает только одна, остальные по­степенно уменьшаются и исчезают. Оставшаяся мегаспо­ра начинает расти. Ядро ее 3 раза делится способом ми­тоза. Таким образом из мегаспоры образуется зароды­шевый восьми ядерный мешок (цитокинеза при делении здесь не происходит). Возникшие восемь гаплоидных ядер находятся в двух противоположных концах (микропилярном и халазальном). Между ними обычно имеется вакуоль. Затем по од­ному ядру от каждой четверки передвигаются к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным или вторичным ядром зародышевого мешка. Последний становится семиядерным. Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зароды­шевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступа­ет позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, воз­никших из трех ядер, вокруг которых сконцентрирова­лась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, или женской гаметой, остальные две синергидами (вспомогательными клетками) На халазальном конце зародышевого мешка возника­ют три клетки — антиподы. Образовавший­ся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения. Этот тип образования зародышевого мешка встречается наиболее часто, но в природе наблюдаются и другие типы развития его. ЦВЕТКИ ОБОЕПОЛЫЕ И ОДНОПОЛЫЕ В большинстве цветков есть и тычинки и пестики. Это обоеполые цветки. Их 75% (яблоня, вишня, лен, картофель, рожь и др.). Но некоторые цветки имеют лишь пестики. Они называются пестичными (женскими). Другие, наоборот, содержат лишь тычинки. Это тычиноч­ные (мужские) цветки. И первые и вторые цветки — однополые. Если пестичные и тычиночные цветки можно найти на одном растении, то оно будет однодомны м. Таких растений 5—8%. Так, у кукурузы женские цветки находятся в початках, мужские же собраны в верхушеч­ное соцветие — метелку. У огурца также имеются жен­ские цветки, дающие плоды, и мужские, образующие лишь пыльцу. К этой группе относятся также рогоз, дуб. Растения, у которых одни особи несут только пестич­ные цветки, а другие — только тычиночные (два дома), называются двудомными. В качестве примера можно назвать коноплю, хмель, иву, двудомную крапиву, то­поль. Двудомных растений среди покрытосеменных 3-4%. Наконец, существуют и многодомные растения (клен, ясень). У них на одной особи можно встретить и обоеполые и однополые цветки. Их число составляет 10—20%. Формулы цветков. Представление о цветке можно по­лучить благодаря условным обозначениям его частей, располагающихся кругами или спирально. Простой око­лоцветник обозначают большой латинской буквой Р (перигониум). Чашечку принято обозначать буквами Са (калике), венчик — Со (королла), андроцей — А (андроцеум), гинецей — G (гинецеум). Число членов каждого круга обозначают цифрой, ко­торую ставят справа от буквы и несколько ниже нее. Ес­ли членов круга больше 12, то любое их число обознача­ется знаком бесконечности — ∞. Если какой-либо круг отсутствует, то при соответствующей ему букве ставят нуль. Расположение однородных членов в два круга обо­значают цифрами, соединенными знаком плюс. Если в цветке произошло срастание частей одного круга, то ци­фру Числа членов берут в скобки. При гинецее указыва­ют число плодолистиков, входящих в завязь. Если завязь верхняя, то под цифрой числа плодолистиков проводят горизонтальную черточку; если завязь нижняя, то чер­точку ставят соответственно над цифрой при гинецее. Для обозначения правильного (актиноморфного) цветка перед формулой ставят звездочку (*) или кружок с кре­стом (O). Неправильный (зигоморфный) цветок обо­значают стрелкой (↑) или вертикальной чертой с дву­мя точками по бокам (|) Для женских цветков используют астрономическое изображение планеты Венеры ( — зеркальце). Тычи­ночные цветки обозначаются знаком планеты Марса ( — щит и стрела). Обоеполые цветки имеют комби­нированное сочетание указанных значков ( ). Диаграммы цветков. Схематически цветок можно изо­бразить также проекцией на плоскость. Она должна пройти перпендикулярно его оси, пересекая ось материн­ского растения и кроющий лист. Составление диаграммы производится на основании поперечных разрезов цветоч­ных почек. Каждый круг цветка имеет свое условное обо­значение. Чашелистики отображаются на диаграмме скобкой с килем на спинной стороне, лепестки — круглой утолщенной скобкой, тычинки — контуром поперечно­го разреза пыльника, а гинецей — схематически изобра­женным поперечным разрезом завязи (или завязей). Срастание частей цветка должно быть показано соеди­нением их. На диаграмме ось цветка обозначается чер­ным кружком, находящимся наверху. Кроющий лист изображают удлиненным равнобедренным треугольни­ком под диаграммой. Спиральное расположение частей цветка находит соответствующее отображение в диа­грамме. Закономерности в построении цветка. При детальном изучении цветка были выявлены следующие закономер­ности: правило кратных отношений; правило чередова­ния кругов. Правило кратных отношений заключается в том, что в различных кругах цветка число членов (не считая пло­долистиков) равное или кратное (например, 5 чашели­стиков, 5 лепестков и 5 тычинок или 5 чашелистиков, 5 лепестков и 10 тычинок). Число плодолистиков обычно бывает меньше. Правило чередования кругов выражается в том, что члены соседних кругов не противостоят один другому, а чередуются. Нарушение этого правила бывает лишь кажущимся вследствие выпадения какого-либо круга. Схема строения цветка приведена ниже. СОЦВЕТИЯ Большинство побегов у растений заканчивается не одним цветком, как у мака, а многими, более мелкими, цветками, образующими соцветия. Таким образом, соцветие – это совокупность цветков, расположенных на осях, лишенных типичных листьев. Значение соцветий. Соцветием называют побег или систему побегов, несущих цветки. Биологический смысл возникновения соцветий очевиден, поскольку возрастает вероятность опыления цветков как у анемогамных, так и у энтомогамных растений. Понятно, что насекомое за единицу вре­мени посетит гораздо больше цветков, собранных в соцветие, чем одиноч­ных. Последовательное распускание цветков в соцветии также представ­ляет собой существенное биологическое преимущество. Некоторые ученые отмечают, что повреждение одиночного цветка приводит к бес­плодности всего побега. Очень важно, что тот или иной тип соцветия связан с определенным типом соплодия и с приспособлениями для рас­пространения плодов и семян. Принимая все сказанное во внимание, не приходится удивляться, что соцветия свойственны громадному большин­ству цветковых растений. Классификация соцветий. Соцветия делятся на простые и сложные. Среди простых соцветий различают две группы: 1) рацемозные (ботрические), или моноподиальные, и 2) цимозные, или симподиальные. Для рацемозных соцветий характерно распус­кание самого верхнего цветка в последнюю очередь. Цветки распуска­ются акропетально, центростремительно. Основных вариантов рацемоз­ных соцветий три: 1) кисть и родственные ей колос, головка и початок, 2) зонтиковидные соцветия, 3) корзинки. Для цимозных соцветий характерно распускание верхнего цветка на главной оси в первую очередь. Цветки распускаются базипетально, центробежно. Цимозные соцветия делятся на: 1) монохазии, 2) дихазии и 3) плейохазии. В простых формах цимозные и рацемозные соцветия легко различи­мы, однако в специализированных формах установить тип соцветия не­редко очень трудно. Все упомянутые соцветия относятся к простым соцветиям. Сложные соцветия образуются из нескольких или многих простых соцветий, как рацемозных, так и цимозных. Число цветков в соцветиях весьма различно, иногда достигает десят­ков тысяч. Самые крупные соцветия, по-видимому, у пальмы Согурhа, диаметром до 12 м. Рацемозные соцветия. Кисть характеризуется расположением цвет­ков на удлиненной оси, на цветоножках. Сходный тип, но с сидячими цветками называют колосом. Колос с толстой мясистой осью именуют початком. Наконец, ес­ли главная ось укорочена, соцветие называют головкой. Особенно распространены соцветия первых двух вариантов. Если прицветники резко отличаются фор­мой и (или) размерами от вегетативных листь­ев, то кисть называют брактеозной, а ес­ли очевидных различий нет, то фрондозной. Кисти могут быть закрытыми и открытыми. В последних верхушечный цветок отсутствует. Однако в большинстве случаев вершина оси соцветия (над верхним цветком) едва заметна к сдвинута в сторону, благодаря чему верхний цветок занимает псевдотерминальное положение. Подобное явление весьма обычно среди цветков лилейных. Сами кисти могут быть пазушными по от­ношению к главной оси (как у ландыша) или конечными. Соответственно говорят о плевроботрических и акроботрических соцветиях. Этот признак в некоторых случаях исполь­зуется для систематики (например, деление на секции в роде вероника). Однако неясно, какое расположение кистей следует считать исходным филогенетически. В некоторых случаях довольно очевиден процесс ре­дукции числа цветков в кисти, вплоть до одного. У горо­ха, например, обычны двух- и трехцветковые кисти (рис. 346), но второй и третий цветки иногда не разви­ваются. Тогда единственный цветок, по сути дела, пред­ставляет собой редуцированную кисть, поскольку он за­нимает боковое положение и заметен рудимент оси. В этом случае, как это ни парадоксально, говорят об одноцветковых кистях. Все переходы от много- до одноцветковых кистей можно наблюдать на различных видах вик. Колос, как уже говорилось, очень близок к кисти. Отличие состоит исключительно в том, что цветоножки у колоса не развиваются. В связи с этим находится и отсутствие прицветничков. Нередко форма соцветия служит и систематическим признаком. Так, наряду с иван-чаем терна и для близкого рода кипрей (Epilobium), и для того же семейства. В то же время у рода энотера крупные желты собраны в колосья. Весьма известны также соцветия-колосья подорожников. Они пазушные, в отличие от соцветий энотеры, и обладают большим числом цветков и брактеозным характером кроющих листы Последние, соответственно цветкам, расположены очень густо, так междоузлия хорошо заметны лишь в базальной части соцветии. Любопытно, что у экземпляров, растущих на богатой почве, нижние кроющие листья приобретают характер вегетативных и колос отчасти становится фрондозным. Початок — это, по сути дела, колос с толстой мясистой осью соцве­тия. Початки чрезвычайно характерны для видов тропического семей­ства ароидных, у которых яркая окраска початка нередко контрастирует с не менее яркой окраской подсоцветного листа. Все это привлекает мелких насекомых-опылителей. Очень немногие ароидные встречаются в умеренной зоне Евразии. Наиболее известен нередкий у нас в зараста­ющих водоемах белокрыльник с беловатым подсоцветным листом. Зонтиковидные соцветия распространены в природе доволь­но широко. Типичный зонтик можно рассмотреть на примере обычно­го у нас на мусорных местах чистотела. Зонтики заканчивают собой как главный, так и боковые побеги. Последние несут меньшее число цветков. Главный зонтик состоит обычно из 7—9 цветков и соответствует схеме. Уже упоминалось, что зонтик можно вывести из кисти, у которой рост оси полностью заторможен и соответственно кроющие листья и цветоножки скучены в розетки. Факт несоответствия в количе­стве кроющих листьев (обертки, покрывала) и цветков (п листочков обертки и п + 1 цветков) объясняется тем, что один цветок здесь верху­шечный, заканчивающий собой ось соцветия. Подобный зонтик, анало­гично кисти, может быть назван закрытым. Боковые зонтики могут со­держать гораздо меньшее число цветков, вплоть до двух. В последнем случае имеется, конечно, лишь один листочек обертки, поскольку один из двух цветков верхушечный. Рас­смотрим также соцветия яблони, которые образуются на укороченных побегах и представляют собой ти­пичные зонтики, по большей части из 6 цветков. Кроющие листья цвет­ков здесь резко различаются между собой. Если у первого и второго цветков они похожи по форме на ве­гетативные листья, то у четвертого и пятого имеют вид узких чешуек (рис. 348). Кроме пяти боковых цветков имеется еще верхушечный, раскрывающийся первым. Типичными зонтиками обладают также лу­ки, некоторые примулы, проломники и другие растения. Щиток занимает в известной мере промежуточное положение между кистью и зонтиком. Он встречается, например, у близкородственной яблоне садовой груши, при чем, подобно зонтику яблони, обладает, помимо боковых и верхушечным цветком. Сходство с соцветием яблони дополняется и тем, что в верхней части соцветие носит брактеозный, в нижней — фрондозный характер, а также узкими прилистниками у ниж­них кроющих листьев. Типичные корзинки характерны для огромного, самого крупного среди покрытосеменных, семейства сложноцветных. Схематически кор­зинки изображены на рисунке 344, 6, однако кроющие листья у многих видов очень мелкие, а иногда и вовсе отсутствуют. В корзинках цветки плотно прилегают друг к другу и располагаются на площадке или конической поверхности, соответствующей расширенной оси соцветия. По краю корзинки имеется обертка, состоящая из листоч­ков, в различной степени специализированных. Следует подчеркнуть, что обертка образована стерильными верховыми листьями. Биологически, но не морфологически (аналогия, но не гомология!) корзинка соответствует цветку, причем внешнее сходство усугубляется часто дифференцировкой цветков. Расширенную блюдцевидную или коническую ось соцветия иногда называют общим цветоложем или просто цветоложем. Термины эти, в особенности последний, неудачны, так как цветоложем называют обычно ось цветка, которая в данном случае входит в состав нижней завязи. Как и у кисти, в корзинке, по существу, акропетальный порядок рас­пускания цветков. Последними распускаются центральные, верхние цветки. Поскольку обертка представляет собой характернейший признак кор­зинки, следует коснуться ее специально. Биологически она соответствует чашечке (опять аналогия, но не гомология!) и имеет, собственно, сход­ное с чашечкой происхождение. Нередко связь между стеблевыми листьями и листочками обертки выступает очень ясно. Например, у садо­вой астры внешние листочки обертки не отлича­ются существенно от верхних листьев. Несмотря на то что верхняя часть пластинки у нижних и средних листочков обертки в значительной мере редуцирована, они тем не менее достаточно отчетливо обнаруживают листовую природу. Внутренние листочки носят брактеозный характер. Зеленая окраска ограничена у них лишь базальной частью. Верхняя часть кожистая, в виде узкой каймы доходящая до основания органа. У мно­гих сложноцветных вся обертка це­ликом состоит из чешуевидных лис­точков. Часто они несут разнообраз­ные придатки, например у василь­ков. У некоторых сложноцветных лис­точки обертки ярко окрашены и иг­рают роль лепестков. Очень сильно это выражено у так называемых бес­смертников. Особенно велико число листочков обертки у садового бес­смертника родом из Южной Африки. Каждый листочек обертки, как и у василька, состоит из двух частей: собственно листочка и ярко-оранжевого плен­чатого лепестковидного придатка, в особенности развитого у средних ли­сточков. При распускании корзинки сам листочек обертки сохраняет ориентацию, тогда как придаток от­топыривается под углом 90°, имити­руя язычковые цветки. Придатки со­стоят исключительно из неживых клеток и распускание связано с гиг­роскопическими движениями. Во влажной атмосфере происходит закрывание корзинки, могут в связи с этим использоваться как гигрометры. Сложные соцветия распространены в природе довольно широко, осо­бенно сложные, или двойные, кисти и сложные, или двойные, зонтики. К двойным кистям относят соцветия многих вероник, целого ряда мотыльковых и других растений. Рассмотрим двойную кисть на примере соцветия клевера. Она образована у по­следнего несколькими головчатыми кистями, выходящими из пазух кро­ющих листьев, обладающих ярко выраженным фрондозным характером. Междоузлия весьма удлинены, и кисти далеко отстоят друг от друга. На­ряду с кистями, которые в данном случае представляют собой частные соцветия, в пазухах кроющих листьев у клевера возникают также прида­точные почки. На определенном расстоянии от вершины из пазух листь­ев главной оси возникают не кисти, а облиственные побеги, т. е. оси вто­рого порядка, повторяющие ветвление главной оси. Их называют побе­гами обогащения, а участок главной оси, на котором они возни­кают, — зоной обогащения. Так называемое основное меж­доузлие (между самым верхним побегом обогащения и самым нижним частным соцветием) отделяет соцветие от вегетативной зоны с зоной обо­гащения. Что касается частных соцветий, то они носят брак­теозный характер и представляют открытые кисти, поскольку самый верхний цветок выходит из пазухи прицветника. Сходное строение имеет соцветие вероники-дубровника с той разницей, что кисти, как и побеги обогащения, возникают здесь супротивно. Порядок распускания частных кистей вероники-дубровника центростремительный, в то время как побеги обогащения развиваются центробежно, т. е. первыми зацветают самые верхние из них. Вообще головка очень тесно связана с кистью, о чем говорят переход­ные варианты. Сложные, или правильнее, двойные, зонтики характерны для громадного большинства представителей крупного семейства зонтич­ных. Двойной зонтик можно представить себе, если вообразить, что в простом зонтике каждый цветок заменен на зонтик. Как пра­вило, сложные зонтики носят открытый характер. Стало быть, частные соцветия-зонтички возникают как пазушные образования. Обычно зонти­ки сидят на ножках, причем длина последних у многих зонтичных (мор­ковь) уменьшается по направлению от внешних зонтиков к внутренним. У многих (но далеко не у всех) зонтичных при основании зонтика имеется обертка, состоящая из различного числа более или менее пленчатых мелких ланцетных или линейных листочков. В редких случаях (морковь) листочки обертки перистые. Так называемые сложные колосья, свойственные некоторым злакам, представляют весьма своеобразные соцветия в значительной мере благодаря тому, что их листовые органы весьма специализированы и превращены в чешуи. Соцветия злаков всегда сложные, состоящие из частных соцветий-колосков; в сложном колосе колоски как бы замещают цветки простых колосьев. Колоски располагаются на оси соцве­тия двухрядно или спираль­но. Кроющие листья колос­ков отсутствуют, что неред­ко бывает и в соцветиях дру­гих типов (ср. со сложными зонтиками). Подобно двойным кистям, сложные колосья бывают открытые и закрытые. Каждый колосок заключает один или несколь­ко (редко более 10) цветков. Последние, кроме тычинок и пестика, обладают еще крошечными пленками-лодикулами. Цветок заключен между двумя чешуями, из которых нижняя цветковая чешуя, очевидно, представляет собой кроющий лист, а верхняя цветковая чешуя соответствует прицветничку. Распусканию цветка способствуют лодикулы. Цветки располагаются в колоске большей частью двухрядно. Помимо упомя­нутых органов, колосок обычно имеет в основании нижнюю и верхнюю колоско­вые чешуи. Верхние из кроющих листьев цветков часто остаются стерильными. У большинства злаков колоски сидят на ножках, а ось соцветия ветвится, в ре­зультате чего возникают со­цветия метельчатого харак­тера (овес, мятлик, костер и др.). Метелка отличается от двойной кисти многоосностью системы ветвления. Конечно, оси третьего поряд­ка имеются обычно лишь в нижней и средней частях метелки, а в верхней части нередко остается лишь главная ось с боковыми и (часто) конечными цветками. Метелка встречается у сирени, бузины, калины, винограда, таволги, гортензии и других растений. Цимозные соцветия. Простые цимозные соцветия делятся на моно-, ди- и плейохазиальные, к кото­рым примыкают еще некоторые менее распростра­ненные типы. Дихазий представляет собой, очевидно, наи­более простой вариант цимозных соцветий. Можно представить себе возникновение дихазия из кисти, обладающей верхушечным цветком и парой боко­вых, расположенных супротивно и выходящих из пазух кроющих листьев. Распускание соцветия на­чинается с верхушечного цветка, называемого здесь также цветком первого порядка; оба боковых цвет­ка оказываются цветками второго порядка. Из пазух прицветничков последних возникают цветки третьего порядка и т. д., и ось соцветия становится симподием (см. гл. VI). Дихазиальные соцветия особенно характер­ны для растений с супротивным листораспо­ложением, например для представителей се­мейства гвоздичных. Соцветия видов звезд­чаток, ясколок соответствуют выше разобранной схеме. Следует обратить внимание на движения, производимые цве­тоножками. Во время цветения они направ­лены вверх, при отцветании резко отгибают­ся вниз и опять выпрямляются ко времени плодоношения. Иногда «правильность» дихазия нарушается благодаря тому, что одна из ветвей развивается сильнее, чем другая (мокрица). Как и многие другие признаки, число порядков цветков в дихазии зависит от окружающих условий. Так, многие виды ясколок и смолевок в крайних условиях существования об­разуют одиночные цветки, соответствующие цветкам первого порядка дихазиальных со­цветий. Бывают случаи среди тех же гвоздич­ных, когда одна из двух ветвей каждой пары регулярно подавляется. Возникающее тогда соцветие, как у некоторых смолевок внешне чрезвычайно по­хоже на кисть, т.е. ось соцве­тия оказывается извилистой. Оно представ­ляет уже переход к монохазиальным со­цветиям. Типичные монохазии характеризуют­ся развитием, как правило, лишь одного прицветничка (предлиста), в особенности у цветков третьего и более высоких порядков. Монохазиальные соцветия делятся на две группы: извилины и завитки. Изви­лина возникает тогда, когда последователь­ные оси монохазия относительно кроющего листа верхушечного цветка идут то влево, то вправо, в случае завитка оси по отноше­нию к кроющему листу направлены в одну сторону, благодаря чему не­распустившаяся еще часть соцветия закручена как бы спирально. Монохазии весьма распространены в семействе бурачниковых, при­чем, поскольку ось соцветия в стадии образования плодов оказывается совершенно прямой, они часто по внешнему виду чрезвычайно напомина­ют кисти или колосья. В тех случаях, когда соцветие развивает цветки первого и второго порядков, как это свойственно дихазиям, а цветки третьего и последую­щих порядков образуются монохазиальным путем, возникают двойные извилины или двойные завитки. Примером последних могут служить соцветия окопников, незабудок и других растений. Следует подчеркнуть, что на поздних стадиях развития оси завитков со­вершенно выпрямляются и последние становятся похожи на кисти. Как видно из предыдущего изложения, дихазий и монохазии у многих расте­ний группируются в сложные соцветия. Сложные цимозные соцветия, составленные из монохазиев и дихазиев, называют тирзоидными соцветиями. К тирзоидным соцветиям относятся, в частности, сережки ольхи, бе­резы и других, так называемых сережкоцветных растений. Соцветия здесь часто раздельнополые, характеризующиеся развитием кроющих листьев и прицветничков. У ольхи, например, ось мужской сережки несет крою­щие листья, из пазух которых возникают цветки первого порядка; послед­ние обладают прицветничками, которые служат кроющими листьями для; цветков второго порядка; у последних, однако, развито лишь по одному прицветничку. Таким образом, соцветие состоит из трехцветковых дихазиев. Иногда (как у орешника) картина весьма запутывается вследст­вие срастания листовых и осевых ор­ганов. По­добными соцветиями обладают, напри­мер, многие губоцветные и норичнико­вые. Плейохазии характеризуется тем, что из каждой оси, несущей верху­шечный цветок, выходит, более двух ветвей, перерастающих главную ось и имеющих тот же тип ветвления. При этом часто возникают так называемые ложные зонтики. Извест­нейшими примерами могут служить комнатная герань и картофель. У последнего ось за­канчивается верхушечным цветком, который зацветает первым. Затем развиваются два цимозных част­ных соцветия, из которых одно представляет собой двойной, а другое — простой завиток. Очень характерными ложными зонтиками обладает Holosteum из семейства гвоздичных, виды которого часто встречаются в степных и нагорно-ксерофильных местообитаниях Европы и Запад­ной Азии. Наиболее широко распространенный вид рода Н. umbellatum представляет собой не­высокое, обычно не более 20 см высотой, однолетнее растение с тонким стеблем и супротивными, как почти у всех гвоздичных, цельнокрайними продолговатыми листьями. Цветки, в небольшом числе, собраны в терминальные зонтиковидные агрегаты. Междо­узлие, находящееся непосредст­венно под соцветием, чрезвычайно сильно вытянуто. Замечательно поведение цветоножек в постфлоральном периоде. По мере отцве­тания соответствующих цветков цветоножки, направленные первоначально косо вверх, как в обычных зонтиках, испытывают резкую нутацию и обращены теперь вниз под некоторым углом к вертикальной оси. Процесс этот, имеющий определен­ное биологическое значение, возможен благодаря своеобразному строе­нию цветоножек, обладающих вздутыми коленчатыми основаниями. К моменту раскрывания коробочек обратные процессы восстанавливают исходную ориентацию цветоножек и соответственно зонтиковидный об­лик соцветия. Ложный зонтик Holosteum легко можно вывести из типич­но дихазиальных соцветий гвоздичных, например, звездчаток или яско­лок, если представить себе далеко идущую редукцию осей в соцветии; тогда дихазиальная система неминуемо примет зонтиковидный характер. Кстати, о сходном поведении цветоножек уже говорилось выше. При внимательном наблюдении удается легко отличить ложный зонтик Holosteum от истинного зонтика. Дело в том, что цент­ральный цветок «зонтика» Holosteum, являющийся, собственно, терминальным цветком дихазия, находится на более поздних стадиях разви­тия, чем прочие цветки, а настоящие зонтики, как читатель помнит, начи­нают цвести с периферии. Подобно однолетним ясколкам и смолевкам, в неблагоприятных условиях встречаются формы Holosteum с обеднен­ным соцветием, цимозная природа которого проявляется тогда еще более ярко. В крайних случаях возникают и одноцветковые формы. Весьма сложными соцветиями обладают виды молочаев (Euphorbia). Их относят также к плейохазиям, но цветки здесь как бы замещены на особые частные соцветия — циатии, которые, в свою очередь, можно рассматривать как ложные зонтики. Циатий состоит из одного центрального женского цветка, представленного единст­венным пестиком, и нескольких периферических мужских цветков, каждый из которых образован одной тычинкой. Своеобразные подковообразные или полулунные нектарники внешне напоминают околоцветник. В целом циатий, таким образом, очень похож на обоеполый цветок. Он биологически соответствует цветку, но является, собственно, псевданцием, что составляет его специфическую особенность. Отграничение соцветия от вегетативной части и его происхождение. Как вытекает из вышеизложенного, а также из определения, соцветия понимаются здесь весьма широко. Признаком соцветия отнюдь не всегда является специализация листьев. Соцветия могут носить брак­теозный и фрондозный, открытый и закрытый характер, могут быть про­стыми и сложными. Последние иногда распознаются с трудом, по­скольку не всегда сразу же ясно, имеется ли в данном случае сложное соцветие или несколько простых. Следует иметь в виду, что соцветие отграничено снизу так называемым основным междоузлием, часто пре­вышающим по длине следующие за ним. Этому междоузлию предшест­вует лист (или пара листьев), в пазухе которого может возникать побег обогащения, повторяющий главный побег. Таким образом, имеет место дифференцировка на соцветие и «фундамент» (вегетативную зону) с по­бегами обогащения. Некоторые ученые полагают, что филогенетически исходное располо­жение цветков — их одиночное расположение на верхушках побегов, что можно видеть у магнолии, некоторых пионов и других растений. Пазуш­ное расположение одиночных цветков оказывается вторичным. Однако при увеличении числа цветков возникает открытая фрондозная кисть, ко­торая оказывается одним из первичных соцветий. Другие ученые пола­гают, впрочем, что соцветиями, возможно цимозными, обладали самые первые покрытосеменные.