Предмет и методы изучения нейрофизиологии
Выбери формат для чтения
Загружаем конспект в формате pdf
Это займет всего пару минут! А пока ты можешь прочитать работу в формате Word 👇
Лекция № 1.
Тема 1. Предмет и методы изучения нейрофизиологии
Вопросы:
1. Предмет нейрофизиологии, связь науки с другими областями знаний об
организации головного мозга.
2. Методы изучения науки нейрофизиологии.
3. Нейрофизиологический подход к изучению мозга человека
4. Краткая история развития нейрофизиологии как науки.
1. Предмет нейрофизиологии, связь науки с другими областями знаний об
организации головного мозга.
Нейрофизиология является одной из отраслей физиологии, науки,
предметом которой являются функции организма человека и животных. В
центре изучения науки нейропсихологии является деятельность нервной
системы и органов чувств, процессы передачи и обработки информации в
нервной ткани. Существует несколько разделов в данной науке – общая
нейрофизиология, возрастная нейрофизиология, клиническая нейрофизиологи 1.
Общая нейрофизиология исследует особенности функционирования нервной
системы на разных уровнях, возрастная нейрофизиология направлена на
изучение возрастных и индивидуальных особенностей функционирования
нервной системы. Клиническая нейрофизиология изучает работу мозговых
структур при патологии с помощью электрофизиологических методов. Также в
литературе выделяют экспериментальную нейрофизиологию, нейроанатомию,
нейробиологию, нейропсихологию, неврологию. Данные виды наук имеют
тесные связи с нейрофизиологией. Так, экспериментальная нейрофизиология
разрабатывает методы исследования функционирования головного мозга,
нейроанатомия
изучает
строение
мозга
на
макро-
микро-
ультрамикроскопическом уровнях. Нейробиология – комплексная наука, в
1
Прищепа, И. М. Нейрофизиология [Электронный ресурс] : учебное пособие / И. М. Прищепа, И. И.
Ефременко. — Электрон. текстовые данные. — Минск : Вышэйшая школа, 2013. — 287 c. — 978-985-06-23065. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/24069.html
сфере изучения которой находятся процессы функционирования, строения,
биохимии, генетики и патологии нервной системы. Нейропсихология –
направление, находящееся на стыке наук, изучающих головной мозг, роль
материального субстрата в функционировании психики человека. Данную
область знаний разрабатывал отечественный ученый А.Р. Лурия 2.
В последнее время для обозначения области знаний о головном мозге
используется такой термин как нейронаука. Нейронаука исследует процессы
поведения человека во взаимосвязи с функционированием головного мозга.
Исследование головного мозга проходит на разных уровнях: от
молекулярного, через клеточный уровень, к системному и когнитивному
уровням.
На молекулярном уровне происходит передача информации между
нейронами, образуются сложные соединения аксонов. На данном уровне в
центре изучения находятся вопросы морфологии, молекулярной идентичности
и физиологические особенности нейронов. Передача импульса от клетки к
клетки, участие медиаторов в данном процессе изучается на втором –
клеточном уровне. Системный уровень раскрывает системные проявления
организма
(координация
двигательных
актов,
эмоциональные
ответы,
рефлекторные ответы и т.д.). В центре изучения нервной системы на
когнитивном уровне находятся вопросы познания и эмоций человека в связи
мозговой организацией и функционированием нервной системы. Неврология
как область медицинских знаний о нервной системе человека исследует
возникновения заболеваний центральной и периферической нервной системы,
этиологию и патогенез неврологического заболевания.
2.Методы изучения науки нейрофизиологии.
Методы нейрофизиологии можно разделить на два типа:
- экспериментальные
2
Лурия, А. Р. Этапы пройденного пути [Электронный ресурс] / А. Р. Лурия ; под ред. Е. Д. Хомская. —
Электрон. текстовые данные. — М. : Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 2001.
— 192 c. — 5-211-04434-7. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/13322.html
- теоретические.
К числу экспериментальных методов относят методы активации или
подавления импульса. Метод раздражения состоит в электрическом либо
химическом воздействии
на
определенный
участок нервной
системы.
Электроды закрепляются на нервной ткани во время операции. Данная
процедура используется для выявления связи между психическими процессами
и функциями и отделами мозга.
С целью активации определенного отдела головного мозга в клинических
исследованиях используют метод микрополяризации. Этот метод состоит в
слабой подаче электрического тока на участки коры головного мозга. Данный
метод не разрушает ткань мозга, а лишь привносит сдвиг потенциала коры в
стимулируемом участке.
Метод разрушения или удаления определенных участков нервной
ткани для анализа роли того или иного участка головного мозга в
возникновении дисфункции или патологического процесса. Данный метод
применялся рядом ученых (У. Пенфильд, Н.П. Бехтерева) при лечении ряда
форм патологии центральной нервной системы.
Метод условных рефлексов был открыт И.П. Павловым. Данный метод
направлен на изучение деятельности вегетативной нервной системы, а именно
способности к выработке условных рефлексов. Благодаря методу условных
рефлексов были установлены основные закономерности работы первой второй
сигнальных систем, изучены механизмы формирования условных рефлексов,
внутреннего торможения, исследованы процессы анализа и синтеза, а также
явлений иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения в
коре больших полушарий. Именно с помощью метода условных рефлексов
И.П. Павлову удалось дать характеристику основных свойств нервной системы
и тем самым объективизировать выделение базовых типов вегетативной
нервной системы. В современной нейрофизиологии данный метод применяется
в комплексе с другими методами при исследовании механизмов обучения,
становления и развития адаптивного поведения. В клинической практике метод
условных рефлексов используется в диагностических и лечебных целях.
Методы регистрации электрической активности структур мозга
применяются при исследовании функций центральной нервной системы. К ним
относят метод электроэнцефалографии. Электроэнцефалография – это
метод регистрации и анализа биоэлектрической активности мозга. Впервые он
был предложен В.В. Правдич-Неминским, а развит шведским ученым Г.
Основной
Бергером.
задачей
электроэнцефалографии
использования
клинической психиатрии является дифференциальная диагностика и уточнение
природы психических расстройств, прежде всего выявление или исключение
признаков органического поражения ЦНС – эпилепсии, опухолей и травм
мозга,
нарушений
нейродегенеративных
мозгового
процессов.
кровообращения
В
психиатрии
и
метаболизма,
электроэнцефалография
широко применяется для исследования нейрофизиологических механизмов
психических расстройств, объективной оценки функционального состояния тех
или иных структур и систем мозга, а также изучения механизма действия
психотропных препаратов.
Метод
магнитоэнцефалографии
(МЭГ)
состоит
в
регистрации
магнитных данных электромагнитного поля головного мозга. Данный метод
является безопасным и проходит бесконтактным способом. Над черепом
устанавливается специальный датчик для регистрации данных. Череп и
головной мозг не влияют на величину магнитного поля, поэтому это дает
возможность регистрировать активность корковых и подкорковых структур.
Тем не менее, при весомых достоинствах данного метода, его применение не
является более совершенной перспективой исследования головного мозга.
Его
можно
использовать
в
качестве
вспомогательного
к
электроэнцефалограмме. МЭГ регистрирует активность нейронов, лежащих в
бороздах, тогда как ЭЭГ отражает активность большей части корковых
нейронов как в бороздах, так и на поверхности мозговых извилин.
Компьютерная томография мозга (КТМ) – метод, направленный на
исследование плотности мозговой ткани с применением рентгеновского
излучения и компьютерной обработки результатов анализа. Этот метод
достаточно точен при получении данных о мозговой ткани. Он проводится с
использованием томографа или специализированного нейротомографа.
Компьютерная томография мозга позволяет выявить патологические
образования в головном мозге, получить представления о распределении
регионального мозгового кровотока и интенсивности обмена веществ в
различных структурах головного мозга. Метод является достаточно точным,
так как регистрирует данные активированных участков мозга с точностью до
1мм.
Позитронно-эмиссионная
трансаксиальная
томография
(ПЭТ-
сканирование) включает в себя компьютерную томографию мозга и
радиоизотопную диагностику, при которой применяют ультракороткоживущие
позитронно излучающие изотопы. Исследование состоит в помещение изотопа
в мозговой кровоток. Данные о распределении радиоактивности в мозге
собираются компьютером в течение определенного времени сканирования и
затем реконструируются в трехмерный образ. ПЭТ позволяет диагностировать
качество мозгового кровотока, и метаболизм глюкозы или кислорода в
отдельных
участках
головного
мозга.
Обладает
самым
высоким
пространственным разрешением изображений.
Ядерно-магниторезонансная томография мозга (ЯМР-томографиия)
получение изображения основано на определении в мозговом веществе
распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации
некоторых
их
характеристик
с
помощью
мощных
электромагнитов,
расположенных вокруг тела человека. Ядерно-магниторезонансная томография
мозга позволяет получить изображение среза мозга в нескольких плоскостях.
Метод функционально-магнито-резонансная томография (ФМР) – это
синтез метода ЯМР и метода ПЭТ. Данный метод открывает новые
возможности в исследовании структуры и функций головного мозга.
Реоэнцефалография (РЭГ) . Это метод анализа кровотока в артериях,
которые снабжают головной мозг кровью. Он заключается в оценки
сопротивления между электродами. Электроды расположены на черепе. По
траектории кривой РЭГ удается делать заключение об общем состоянии
кровоснабжения зон мозга, о состоянии сосудистого тонуса.
Ультразвуковые методы исследования направлены на диагностику
патологии головного мозга, а именно увеличение желудочков мозга, смещения
мозговых структур.
Методы регистрации электрической активности кожи, или кожногальванической реакции (КГР) которые позволяют выявить электрическую
активность кожи.
Методы
тестов,
специализированных
опросников
или
функциональных проб, очень распространены, так как не связаны с
применением дорогостоящего оборудования. Данные методы основаны на
самодиагностике
самого
больного
либо
наблюдении
за
выполнением
функциональных проб врачом или исследователем. К теоретическим методам
относят методы моделирования. Данный метод связан с формулированием
гипотез, их проверкой, верификацией.
Экспериментальные
методы
применяются
в
тесной
связи
с
теоретическими методами, так как без продумывания тактики исследования
патологии экспериментальные методы не смогут дать быстрый эффект. А
также при имеющихся трудностях применения экспериментальных методов,
теоретические методы становятся очень востребованными в случаях запрета
вмешательств и воздействий на головной мозг.
Методы
моделирования
(физического,
математического,
концептуального) также имеют достаточно мощное распространение в
нейрофизиологии. Под моделью обычно понимают искусственно созданный
концепт, который похож с заданным. Ярко выраженные признаки модели
отражаются в ее целостном воплощении, не перегруженного деталями.
Следовательно, если модели присущи одни признаки, они могут
распространяться на другую похожую модель.
3.Нейрофизиологический подход к изучению мозга человека
Нейрофизиологический
подход
к
изучению
мозга
состоит
в
экспериментальных исследованиях базовых проявлениях деятельности нервной
системы. К таким функциям нервной системы относятся проведение
возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной
клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые
рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие
относительно
простых
световых,
звуковых,
тактильных
и
других
раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли
к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в
организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других.
С внедрением новых современных методов исследования головного мозга
становятся возможным его изучение без хирургического или операционного
вмешательства и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие.
В науке присутствует принцип единства структуры и функции, который
раскрывается в том, что эти два фактора находятся в тесной взаимосвязи между
собой. Например, морфология головного мозга и функционирование – это два
предмета исследования в нейрофизиологии, которые существуют в единстве.
В исследованиях головного мозга человека применяется принцип
аналогии с головным мозгом животного - высшего примата. Предполагается,
что функционирование данного органа у близких живых существ на
эволюционной ветке является схожим. Данный вывод имеет научной
обоснование, так как головной мозг человека – это результат длительной
эволюции. Природой перебирались многие варианты устройства центральной
нервной системы и ее элементов. Например, нейроны, их отростки, процессы,
протекающие в нейронах, остаются неизменными как у примитивных
животных (например, членистоногих, рыб, амфибий, рептилий и др.), так и у
человека. Это означает, что Природа остановилась на удачном образце своего
творения и не изменяла его на протяжении сотен миллионов лет. Так
произошло
со
многими
структурами
головного
мозга.
Исключение
представляют большие полушария головного мозга. Они уникальны в мозге
человека. Поэтому нейробиолог, имея в своем распоряжении огромное число
объектов исследования, всегда может изучать тот или иной вопрос физиологии
головного мозга человека на более простых, дешевых и доступных объектах.
Такими объектами могут быть беспозвоночные животные.
Нейрофизиологии
применяют
исследование
срезов
тканей
мозга
животных, результаты исследований потом переносят на функционирование
нервной системы человека. На животных, а именно на головоногих моллюсков
проводятся эксперименты о передаче возбуждения по нерному волокну. Ряд
вопросов передачи возбуждения от одного нейрона другому исследуется на
нервно-мышечном соединении - синапсе (синапс в переводе с греческого
означает контакт); эти синапсы по размерам в сотни раз больше подобных
синапсов в головном мозге млекопитающих. Здесь протекают весьма сложные
и до конца не изученные процессы. Например, нервный импульс в синапсе
приводит к выбросу химического вещества, вследствие действия которого
возбуждение передается на другой нейрон. Исследование этих процессов и их
понимание лежат в основе целой современной индустрии производства
лекарственных средств и других препаратов. Список вопросов, которые может
решать современная нейробиология, бесконечно велик. Некоторые примеры мы
рассмотрим далее.
Микроэлектродная техника исследования биоэлектрической активности
часто применяется в последнее время в нейрофизиологии. Металлические
микроэлектроды часто изготавливают из вольфрамовой проволоки, который
помещается в мозг испытуемого животного. Стеклянные капилляры также
применяют для исследования активности нервного волокна у животного.
Применяются капилляры диаметром 1 - 3 мм. Данные капилляры превращают в
микроэлектроды, далее кончик микроэлектрода помещают внутрь нейрона.
В последнее время развитие нейрофизиологии идет стремительными
темпами за счет разработки и внедрения новых, современных методов. Данная
область знаний привлекается внимание физиков, биологов, математиков и др.
Тенденция к междисциплинарному изучению нервной системы связана с
интеграцией знания из разных научных сфер. Результаты исследования
функций головного мозга распространяются на прикладные области –
инженерию, управление и т.д. Так, применение биопотенциалов головного
мозга используется с целью управления компьютера для набора текста с
помощью биологочески обратной связи. За последние десятилетия изучение
человеческого мозга встало на более солидную научно-эмпирическую базу.
4.Краткая история развития нейрофизиологии как науки.
Нейрофизиология как наука имеет длительную историю своего развития.
Интерес
к
нейрофизиологическим
проявлениям
организма
человека
присутствовал еще у ученых Древней Греции. К примеру, древние
исследователи считали, что головной мозг человека состоит из совокупности
трех камер, которые заполнены жидкостью. Именно данным структурам они
отводили главную роль в функционировании психики (мышлении, внимании и
памяти). Для лечения психических заболеваний и снижения черепного
давления применялась практика трепанации черепа. Большой вклад в
исследования мозга внес древнегреческий ученый Гиппократ. Вслед за
Алкмеоном из Кротона, он считал мозг – главным органом, в котором
соединяются все силы человека и рассматривал мозг как источник мышления,
чувств и эмоций. Герофил, ученый и личный врач Птолемея II изучал строение
мозга и обнаружил его связь с периферическими нервами. Эразистрат раскрыл
значение
коры
больших
полушарий
мозга
в
развитии
умственных
способностей. Гален один из видных ученых древности представил свои
воззрения на природу психических функций человека, в основе которых лежит
жизненная пневма 3.
Перелом в нейрофизиологии головного мозга наступил в XVIII в.
Благодаря исследованиям Рене Декарта впервые был открыт рефлекторный
принцип работы нервной системы. По мнению Рене Декарта нервы состоят из
полых трубочек, которые соединяются между собой и открывают так
называемые клапаны. Он позволяют проникать животным духам из одной
трубочки в другую. Тот или иной раздражитель запускает работу животных
духов, которые направляются к головному мозгу, а оттуда к рабочему органу.
Таким образом, Декарт обосновал рефлекторную дугу, что явилось прорывом в
науке 4.
Другой ученый австрийский врач и анатом Ф.И. Галль предложил такую
науку как френология. С его точки зрения кора головного мозга имеет свою
специализацию по зонам. Он утверждал, что активация определенного участка
головного мозга приводит к морфологическим изменениям. Так, психическая
активность увеличивает мозговые шишки, а те, в свою очередь, вызывают
особые выпуклости черепа. Ученый выделил 37 психических способностей и
соответствующее количество шишек. К таким способностям он отнес
зрительную и слуховую память, пространственное мышление, чувство времени
и др. Для своего времени Галль сделал серьезный шаг в вопросе о локализации
сенсорных (чувствительных) и моторных (двигательных) зон мозга. В XVIII
столетии стало известно о биоэлектрической природе нервного процесса.
Благодаря врачу Луиджи Гальвани в научный оборот вошло такое понятие как
биоэлектричество. Ричард Катон английский медик в 1875 году в работе
3
Егоров, И. В. Клиническая анатомия человека [Электронный ресурс] : учебное пособие / И. В. Егоров. —
Электрон. текстовые данные. — М. : Пер Сэ, 2002. — 688 c. — 5-9292-0059-9. — Режим доступа:
http://www.iprbookshop.ru/7370.html
4
Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная [Электронный ресурс] : учебник / А.С.
Солодков, Е.Б. Сологуб. — Электрон. текстовые данные. — М. : Человек, Издательство «Спорт», 2015. — 620
c. — 978-5-9906734-0-3. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/44022.html
«Электрические токи в головном мозге»
эксперименты
вживления
электродов
впервые
в
головной
обнародовал
мозг
собаки.
свои
Он
зарегистрировал колебания электрического потенциала при освещении светом
ее глаз. Подобные колебания электрического потенциала сейчас называют
вызванными потенциалами и широко используют при исследовании мозга
человека.
Иржи Прохазка в начале XIX в. распространил идею о рефлекторном
подходе к работе свей нервной системы. Шотландский невролог Белл
открывает
явление
перехода
нервного
импульса
с
афферентных
(центростремительных) нервных путей на эфферентные – центробежные
нервные пути. В 40-х гг. XIX в. немецкий физиолог Э.Г. Вебер выявил связь
между силой внешнего раздражителя и вызываемым им ощущением. Им было
показано, что не всегда увеличение или уменьшение величины воздействия
приводит к изменению интенсивности ощущения. Параллельно с Фехнером
Э.Вебер пришел к выводу, что изменение интенсивности какого-либо
ощущения связано с постоянной величиной – константой силы раздражителя.
Так возник психофизический закон – Вебера-Фехнера5.
Прорывом в фактологии нейрофизиологии явилось открытие нейрона.
Стали исследоваться виды нейронов, из свойства и синаптические связи между
ними. В начале XX столетия были проведены эксперименты по удалению,
поражению задних спинномозговых корешков, в результате которых у
подопытных животных исчезает чувствительность. Это позволило осуществить
множество
экспериментов,
способствующих
подробному
изучению
деятельности нервной системы человека. В отечественной науке большую роль
в иследовании функционирования нервной системы сыграли работы И.М.
Сеченова, И.П Павлова, П.К Анохина и др. Важным этапом в развитии
нейрофизиологии является открытие И.М. Сеченовым в 1863 г. центрального
5
Физиология человека [Электронный ресурс] : учебное пособие / А. А. Семенович, В. А. Переверзев, В. В.
Зинчук, Т. В. Короткевич. — Электрон. текстовые данные. — Минск : Вышэйшая школа, 2012. — 544 c. — 978985-06-2062-0. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20294.html
торможения.
В
дальнейшем
ученые
открыли
несколько
важных
закономерностей, построенных на рефлексах. Ф.В. Овсянников определил роль
ствола головного мозга и его влияние на сердечно-сосудистую деятельность и
дыхание, а Л. Лючиани – роль мозжечка.
И.П. Павлов русский физиолог считается одним из выдающихся ученых,
которому принадлежит революционное открытие в науке. Он раскрыл роль
условных рефлексов нервной системы. Он показал пути и возможности
экспериментального изучения функций коры больших полушарий, играющих
ключевую роль в сложных процессах психической деятельности, ввел в
практику хронический эксперимент, позволяющий изучать деятельность
практически здорового организма. Ученым было установлено, что в основе
психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в
коре головного мозга. Исследования И.П. Павловым физиологии высшей
нервной деятельности (второй сигнальной системы, типов нервной системы,
локализации функций, системности работы больших полушарий и др.) оказали
большое влияние на развитие физиологии, медицины, психологии и
педагогики6.
Российский нейрофизиолог, нейроанатом, психиатр, невропатолог В.М.
Бехтерев (1857–1927). широко использовал понятие «нервный рефлекс». Ввел в
оборот понятие «сочетательно-двигательный рефлекс» и разработал концепцию
этого рефлекса. Открыл и изучил проводящие пути спинного и головного
мозга, описал некоторые мозговые образования. Установил и выделил ряд
рефлексов, синдромов и симптомов. Физиологические рефлексы Бехтерева
(лопаточно-плечевой, рефлекс большого веретена, выдыхательный и др.)
позволяют определить состояние соответствующих рефлекторных дуг, а
патологические (тыльностопный рефлекс Менделя — Бехтерева, запястно-
Прищепа И.М. Нейрофизиология [Электронный ресурс] : учебное пособие / И.М. Прищепа, И.И. Ефременко.
— Электрон. текстовые данные. — Минск: Вышэйшая школа, 2013. — 287 c. — 978-985-06-2306-5. — Режим
доступа: http://www.iprbookshop.ru/24069.html
6
пальцевой рефлекс, рефлекс Бехтерева — Якобсона) отражают поражение
пирамидных путей.
Советский ученый П.К. Анохин продолжил традицию изучения нервной
системы. В своих трудах по нейрофизиологии он рассмотрел механизмы
условного рефлекса и внутреннего торможения, онтогенеза нервной системы.
П.К.
Анохиным и
формирования
его
учениками
целенаправленного
показано,
поведения
что
главным
является
условием
возможность
достижения биологически важного результата действия. Ученый изучал
деятельность целостного организма на основе разработанной им теории
функциональных систем, которая внесла вклад в развитие системного подхода
в биологии и кибернетике.
Вопросы
1. В чем заключается предмет нейрофизиологии?
2. Раскройте специфику данной науки в системе знаний о человеке.
3. Дайте характеристику основным нейрофизиологическим методам.
4. В чем состоит нейрофизиологический подход к исследованию
мозговых функций?
5. Какие этапы выделяют в истории развития нейрофизиологии?
6. Какие наиболее крупные научные исследования были сделаны в
данной области знаний?
Литература
1.
Егоров, И. В. Клиническая анатомия человека [Электронный ресурс] :
учебное пособие / И. В. Егоров. — Электрон. текстовые данные. — М. : Пер Сэ,
2002.
—
688
c.
—
5-9292-0059-9.
—
Режим
доступа: http://www.iprbookshop.ru/7370.html
2.
Прищепа И.М. Нейрофизиология [Электронный ресурс] : учебное
пособие / И.М. Прищепа, И.И. Ефременко. — Электрон. текстовые данные. —
Минск: Вышэйшая школа, 2013. — 287 c. — 978-985-06-2306-5. — Режим
доступа: http://www.iprbookshop.ru/24069.html
3.
Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная
[Электронный ресурс] : учебник / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. — Электрон.
текстовые данные. — М. : Человек, Издательство «Спорт», 2015. — 620 c. —
978-5-9906734-0-3. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/44022.html
4.
Лурия, А. Р. Этапы пройденного пути [Электронный ресурс] / А. Р. Лурия
; под ред. Е. Д. Хомская. — Электрон. текстовые данные. — М. : Московский
государственный университет имени М.В. Ломоносова, 2001. — 192 c. — 5211-04434-7. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/13322.html
5.
Физиология человека [Электронный ресурс] : учебное пособие / А. А.
Семенович, В. А. Переверзев, В. В. Зинчук, Т. В. Короткевич. — Электрон.
текстовые данные. — Минск : Вышэйшая школа, 2012. — 544 c. — 978-985-062062-0. — Режим доступа: http://www.iprbookshop.ru/20294.html