Гены пигмента. Ген серии S

Лекция 7 Гены пигмента. Ген серии S. Для того, чтобы созрели меланоциты – клетки производящие пигмент, они должны успеть проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до окончания его формирования. Сочетание скорости этих процессов - передвижения клеток-предшественниц и формирование фолликулов определяет, насколько кошка будет окрашена и будут ли у неё белые пятна. Из этого ясно, почему нельзя предугадать соотношение белого и цветного у потомства. Спектр белой пегости крайне широк: от почти белого окраса с цветным хвостом и пятнами на темени (ванский окрас) до почти полностью развитого окраса с маленьким белым «медальоном» на груди. Кстати, цветные участи на голове, хвосте, спине – это центры пигментации Главная роль в подавлении пигментации волоса на определенных областях тела отводится гену белой пегости - Spot (символ S). Данный ген эпистатичен по отношению ко всем вышеупомянутым генам различных окрасов, за исключением гена W. Фактически шерсть в областях воздействия гена «белой пегости» S белая. В этих областях также отсутствует и пигментация кожи. Поэтому на таких участках тела, лишённых шерстного покрова (на мочке носа и подушечках лап), пигментация также отсутствует, т.е. кожа розового цвета. Более того, если в начальной стадии деления соматических клеток ген S влияет на клетки, участвующие в развитии тканей глаза, то отсутствие пигментации может привести к синему или голубому цвету глаз по завершении их формирования. Конечно, может случиться так, что только один глаз голубой, а второй жёлтый или оранжевый. Рецессивный аллель s не влияет на отсутствие пигментации, т.е. позволяет проявиться цвету по всему телу. У кошек, гомозиготных по его рецессивному аллелю - ss- окраска развивается полностью и кошка имеет сплошной окрас без белых пятен, а действие полудоминантного аллеля S вызывает разную степень белой пятнистости. Причём кошка может быть почти белой с цветным хвостом и пятнами на темени (ван), а может быть полностью окрашенной с белыми носочками или белым «медальоном» на груди (миттед). Раньше считали, что разнообразие окрасов с белым определяется только активностью аллеля S, тормозящего движение пигментных клеток. А его активность зависит от генетического фона и дозы гена, то есть кошки - гомозиготные SS будут иметь окрас Ван или Арлекин, а гетерозиготные Ss будут биколорами или с любым малым количеством белого. Ван > Арлекин > Биколор Сейчас существует несколько теорий наследования. Вот наиболее популярные из них. 1. Наследование по генам-модификаторам. Согласно этой теории, чем больше поколений 2-х цветных кошек спаривается между собой, тем больше "накапливается" белого цвета у их потомков. 2. У гена белой пегости S, не два аллельных состояния, а больше, т.е. можно говорить об аллельной серии гена S. Тем не менее, отношения внутри пар этих аллелей всё-таки не являются определёнными, а зависят от действия генетического фона и генов-модификаторов. Кстати, "белые лапки" у священной бирмы и сноу-шу не связаны с геном белой пегости. Их появление определяет рецессивный мутантный ген gl - gloves, а его доминантная форма никак не проявляется внешне. Рассмотрим подробнее окрасы с белым. Белая пятнистость может представлять из себя, как несколько белых волосков на шкурке кошки, так и занимать практически всю поверхность тела, а окрашенные зоны в этом случае сводятся к нескольким волоскам. В некоторых породах соотношение белых и окрашенных зон для таких окрасов отдельно не оговорено (то есть допускаются любые сочетания и соотношения, хотя крайние случаи не приветствуются никогда) . Однако для значительной части пород окрасы с белым подразделяются на 3 основных типа, для которых характерны совершенно конкретные соотношения белой и окрашенной частей и предпочтительно расположение пятен: 1. Биколоры и Черепаховые с белым (Ss). Количество белого может варьировать и составлять не менее 1/3 и не более 2/3 белого цвета в сочетании с основным (сплошным, табби, черепаховым). Желательно большое окрашенное пятно на голове и хотя бы одно окрашенное ухо, в идеале на мордочке присутствует белая отметина т.н. «занавеска» в виде перевернутой английской “V”. Допустимы небольшие белые пятна на спине и окрашенные пятна на ногах, допускается белый кончик хвоста. 2. Арлекин (Ss или SS). Промежуточный окрас между Биколором и Ваном. На голове достаточно одного пятна, несколько пятен на спине и обязательно окрашенный хвост, допусается несколько пятен на ногах 3. Ван (SS). Животное практически белое, окрашены только хвост и пятно на голове (может заходить на уши). Допускается не более 3-х небольших пятен на теле. Иногда при окрасе Ван встречаются голубоглазые и разноглазые (один глаз голубой) особи. Перед вами возможные варианты белой пятнистости, разделённые на 10 последовательных вариаций от сплошного окраса через разные степени би-колоризма до белого животного. Рисунок 1 показывает сплошной окрас без белого. Рисунки 2-9 показывают прогрессию увеличения у би-колоров белого окраса и распределение цветных пятен под влиянием гена S. Рисунок 10 – белое животное (Ww) ЕМС-КОД НАЗВАНИЕ ОКРАСА СХЕМА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БЕЛОГО 01 ван (van) (рис 8-9 из предыдущей таблицы) 02 арлекин harlequin (рис 7 из предыдущей таблицы) 03 биколор bicolour (рис 4-6 из предыдущей таблицы) 04 миттед mitted (рис 3 из предыдущей таблицы) Для всех окрасов с белым достоинством является симметричное, гармоничное распределение пятен окраса и главное наличие четкой границы между белой и окрашенной частями. Окрашенная часть может иметь любой из рассмотренных ранее окрасов (естественно с соблюдением всех требований к нему). Черепаховых с белым кошек иногда называют триколорными или калико. При этом, обычно, красный и черный цвета на окрашенной части не перемешаны, как у сплошных черепаховых окрасов, а располагаются отдельными пятнами. Резюме Простота генов серии белой пятнистости, представленной би-аллельной системой единственного доминантного гена S и единственного рецессивного гена s – очень обманчива. Несмотря на множество не доказанных версий и предложений, проблема наследования белой пятнистости до сих пор остаётся загадкой. Стандарты GCCF, очень строгие и слишком обтекаемые и непродуманные впоследствии, вносят в работу судей и заводчиков только беспорядок и замешательство. Однако, опыт научил нас двум простым истинам. Во-первых: пропорции белого и цветного у би-колоров допустимы в достаточно щедрых пределах. Те же, кто требует педантичного и чёткого разделения цветного и белого – жертвы добровольного заблуждения. Во-вторых: при скрещивании би-колоров зачастую имеются тенденции накопления доли белого в окрасе в последующих поколениях. Поэтому, би-колоры с небольшим количеством белого просто необходимы в сбалансированной программе питомника. Би-колоры, у которых белый цвет занимает меньше 50% от общей площади окраса с достаточно большой вероятностью гетерозиготны по гену белой пегости (Ss), что означает: такие животные в своём потомстве могут давать котят без белого. Би-колоры, у которых белый цвет занимает больше 50% от общей площади окраса, фактически всегда гомозиготны по гену белой пегости (SS). В случае явного преобладания белого цвета в окрасе, кошки, точно так же и белые (W-), могут иметь разноокрашенные глаза. "Остаточная белая пятнистость". Это рецессивное проявление, т.е. проявляется, когда встретятся два гена: один от мамы, другой от папы. Проявляет себя в фенотипе как медальон , бикини , кончик хвоста и т.д. Передаётся тоже рецессивно. Т.е. эти котята могут выдать медальоны только в том случае, если у второго партнёра этот ген тоже будет в рецессиве (ну или в доминанте). Вот что пишет об этом Инна Шустрова: «Другая проблема, мучающая заводчиков многих пород - остаточные белые пятна - паховые, подмышечные, « медальоны ». Их тоже долго рассматривали как результат действия того же аллеля S, только «задавленный» генами-модификаторами. Однако, насколько мне известно, при случайных подборах модификаторов (скажем в сибирской породе), скрещивая особей с « медальонами » и однотонных животных, среди братьев и сестер которых имелись настоящие биколоры, никому не удавалось получить не то что биколоров, но и тип распределения белых пятен, схожий с миттед. Зато эти самые « медальоны » неожиданно появлялись в потомстве однотонно окрашенных животных, среди предков которых на протяжении не то что четырех - десятка колен биколоров не просматривается! На этом основании было предложено считать аллель «остаточной пегости» рассматривать как наиболее рецессивный аллель серии S - si. Такое предположение заводчиков в целом удовлетворяло, поскольку «остаточные пятна» рассматривались как недостаток и особи с этим дефектом в племенную работу не шли. Может быть, изредка и шли, но спаривали-то их с нормально окрашенными, однотонными особями. При таком положении дел простой рецессивный аллель, этот гипотетический si, давно бы «ушел» из породной популяции - например, русских голубых или абиссинских кошек . И только в Новосибирске, под руководством заводчицы и канд.биол.наук С.И Мезиной, поставили ряд спариваний животных с остаточной белой пегостью между собой. Результаты оказались замечательные - в пометах присутствовали как потомки с « медальонами », так и вовсе без оных. Причем у тех, кто остаточную белую пегость имел, ее степень значительно не увеличилась. Вспомним к тому же, что остаточная пегость этого типа вызвана по-видимому, генами, действующими на заключительной стадии дифференциации пигментных клеток - в отличие от генов локуса S. Так что «остаточная пегость» - даже и не «пегость» вовсе, а белая пятнистость, вызвана самостоятельным генным комплексом, не имеющим к локусу S отношения.» В не меньшей мере таинственно и загадочно генетическое обоснование бирманских перчаток. Фактически идеальные белые перчатки, носочки и шпоры – дело случая и удачи, поэтому породный тип должен быть превыше миллиметровых разночтений в длине шпор или других неточностях в белых маркировках, если они не попадают под карательные функции Стандарта.