Физиология сенсорных систем

Физиология сенсорных систем Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор – это совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Согласно представлению И.П. Павлова, любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный (корковый). Периферический отдел представлен рецепторами. Его назначение – восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: • специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); • неспецифическим путем с участием ретикулярной формации: на уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Зрительный анализатор Структурно-функциональная характеристика Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, и формирующих зрительные ощущения. Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения, включающего три различных в функциональном отношении элемента: глазное яблоко, защитные приспособления, двигательный аппарат (рис. 11). Стенки глазного яблока, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты, образуют три оболочки: наружная фиброзная оболочка (передняя часть – роговица, остальная часть – склера); средняя сосудистая оболочка (собственно сосудистая оболочка, ресничное тело, радужная оболочка); внутренняя оболочка (сетчатка, содержащая рецепторы). Полость глазного яблока содержит водянистую влагу в передней и задней камерах. От количества влаги зависит внутриглазное давление. К защитным приспособлениям относятся слезный аппарат, веки, ресницы, брови. Двигательный аппарат представлен тремя парами глазных мышц, которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов. Рисунок 11 – Орган зрения Периферический отдел зрительного анализатора подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную и колбочковидную формы (фоторецепторы). У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. В области центральной ямки лежит участок наилучшего видения – желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки. Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин и другие пигменты. Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи – в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. При этом восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора – увеличение мембранного потенциала клетки по сравнению с исходным потенциалом покоя. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки, в которых возникают потенциалы действия в результате либо деполяризации, либо гиперполяризации. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке, анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами, волокна которых направляются к зрительному бугру, где с участием ретикулярной формации происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами. Здесь расположен третий нейрон зрительного анализатора. Корковый отдел зрительного анализатора находится в затылочной доле. Механизм аккомодации При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы: конвергенционные и дивергенционные движения глаз, реакция зрачка и механизм аккомодации. Главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, является аккомодация, которая сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 12). Рисунок 12 – Механизм аккомодации глаза: а – покой; б – напряжение Хрусталик заключен в капсулу, которая покроям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его уплощению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 Д. Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле. Слуховой анализатор Структурно-функциональная характеристика Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Орган слуха объединяет наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 13). Рисунок 13 – Орган слуха Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды. Среднее ухо представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) и заканчивается круглым окном (рис. 14). Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам. У человека приблизительно 23500 волосковых клеток. Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в метаталамус, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в нижние бугры четверохолмия (четвертый нейрон), где располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука. Центральный отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга. Рисунок 14 – Каналы улитки: а – среднее и внутреннее ухо в разрезе; б – распространение звуковых колебаний в улитке Вестибулярный анализатор Структурно-функциональная характеристика Вестибулярный анализатор обеспечивает ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярный орган состоит из двух отделов: полукружных каналов и преддверия (рис. 15). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие, состоящее из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов – гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на две группы: тонкие, их много, – стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка киноцилии (рис. 16). Рисунок 15– Вестибулярный орган Рисунок 16 – Структурно- функциональные элементы волосковой клетки вестибулярного аппарата Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, которая состоит в основном из мукополисахаридов, благодаря содержанию значительного количества кристаллов карбоната кальция она получила название отолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной. Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилий) в сторону киноцилий. При этом возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется медиатор ацетилхолин, который стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Этот эффект проявляется в усилении постоянной спонтанной активности вестибулярного нерва. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, распложенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон проводникового отдела). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий. Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга. Кожные анализаторы Кожа – это самый большой орган нашего тела. Её вес составляет от 2 до 4 кг, она покрывает поверхность площадью от одного до двух квадратных метров и полностью обновляется каждые 7-10 недель, ежедневно избавляясь от 5 миллионов омертвевших клеток. Толщина кожи составляет около 1 мм. Кожа состоит из (рис. 17): • эпидермиса, толщина которого 0,1 мм, делится на два слоя: ◦ роговой – плотно прилегающие друг к другу мертвые ороговевшие клетки, за счет чего этот слой выполняет защитную функцию, не пропускает из внешней среды жидкости, газы, непроницаем также и для твердых частиц; роговые клетки постоянно слущиваются и заменяются новыми за счет клеток глубокого слоя за 21 день у людей молодого возраста и за 28 дней у людей пожилого возраста; ◦ дермис (собственно кожа): состоит из клеток и многочисленных переплетающихся между собой упругих волокон; клетки живые, способные к делению. В дермисе находятся: • потовые железы: через потовые железы у взрослого человека при комнатной температуре в отсутствие физических нагрузок в сутки выделяется от 500 до 700 мл пота; • волосяные луковицы; • сальные железы: выделяют секрет – кожное сало, которое смазывает волосы, смягчает кожу, покрывает её поверхность тонким слоем; • коллагеновые и эластиновые волокна: придают коже прочность и эластичность соответственно; • рецепторы; • субдермиса (подкожная клетчатка) – слой жировой ткани, при помощи которого кожа соединяется с глубоко лежащими тканями; состоит из жира и кровеносных и лимфатических сосудов. Подкожная клетчатка является своеобразным складом питательных материалов, которые расходуются в период голодания. Этот слой кожи предохраняет организм от охлаждения, смягчает толчки и ушибы. Рисунок 17 - Строение кожи человека Тактильный анализатор Структурно-функциональная характеристика Тактильный анализатор обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки. Периферический отдел тактильного анализатора представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений (рис. 18). На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки – тельца Мейснера, расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования – диски Меркеля, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу. Вибрацию воспринимают тельца Пачини. Щекотание воспринимают свободно лежащие нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на: • фазные: возбуждаются при динамическом раздражении, обладают высокой чувствительностью, быстро адаптируются; • статические: возбуждаются в основном от статического раздражения, менее чувствительны, медленно адаптируются. Рисунок 18 – Схема строения и положения механорецепторов в коже на непокрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи Первый нейрон проводникового отдела находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь достигает ядер в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее путь следует к базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий. Центральный отдел тактильного анализатора локализуется соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина). Температурный анализатор Структурно-функциональная характеристика Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Периферический отдел температурного анализатора представлен двумя видами рецепторов: • холодовые – колбы Краузе, которые расположены в эпидермисе и непосредственно под ним; • тепловые – тельца Руффини, расположены преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна, а от рецепторов тепла – немиелинизированные волокна, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение температурных ощущений – зона комфорта. Отклонения от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внешней и внутренней сред организма и сопровождаются возникновением ощущения тепла или холода. Реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: • исходной температурой кожи: определяет уровень возбудимости терморецепторов (Чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость холодовых и ниже – тепловых рецепторов и наоборот); • скоростью изменения температуры внешней среды: при большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи, при малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации; • величиной поверхности кожи, на которую действует температурный фактор: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3-0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40 0С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45 0С. Первый нейрон проводникового отдела локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, доходят до зрительного бугра и гипоталамуса, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга. Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга. Вкусовой и обонятельный анализаторы Вкусовой анализатор Структурно-функциональная характеристика Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель для него – пища – является сложным и многокомпонентным раздражителем. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Периферический отдел представлен рецепторами вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) – это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек. Вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса. Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, боковые поверхности – к кислому и соленому, а корень языка – к горькому. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор, который в рецепторноафферентном синапсе ведет к возникновению потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна. При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепторов. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: лицевого, языкоглоточного блуждающего. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры. Обонятельный анализатор Структурно-функциональная характеристика С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также – на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества. Периферический отдел обонятельного анализатора – это первичночувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон (рис. 19). Реснички погружены в жидкую среду – слой слизи. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Рисунок 19 – Обонятельный рецептор Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Существенным моментом современной теории обонятельной рецепции является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием происходит изменение формы белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. В обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в импульсной форме возбуждение передается в другие структуры обонятельного анализатора. Первым нейроном проводникового отдела обонятельного анализатора считают нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы с главным дендритом митральных клеток обонятельной лукавицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который состоит из нескольких нервных пучков. Волокна обонятельного тракта идут в передние ядра зрительного бугра (третий нейрон). Центральный отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.