Физиологические основы размножения животных

(С 1) Тема: «Физиологические основы размножения животных» (С 2)Вопросы: 1. Периоды репродуктивной функции самок 2. Современное состояние учения о половом цикле (С 3) Вопрос первый - Каждый организм и его функции проходит в процессе онтогенеза определенный путь развития. В развитие репродуктивной функции различают следующие периоды: (перечисление) (С 4) 1. Внутриутробный – дифференциация пола, развитие половых органов. (С.5) В яичнике уже во внутриутробный период закладывается строго определенное генотипом количество первичных яйцеклеток. Так у новорожденной телочки их насчитывается в среднем один млн.фолликулов. (С 6) Они в период половозрелости и проходят дальнейшее развитие, но становятся способными к оплодотворению и овулируют в течение всей жизни коровы только 50 фолликулов (С 7) Мужские гаметы – спермии продуцируются позже, начиная с периода полового созревания (С 8) Следует обратить Ваше внимание, что функциональная активность яичников плодов находиться на высоком уровне и имеет циклический характер свойственный для особей репродуктивного периода. Вопрос: «Что продуцируют яичники???» (С 9) В гипофизе плодов гонадотропины появляются на ранних стадиях развития. Причем их уровень во много раз превышает величины, наблюдаемые после рождения и даже в период половой зрелости. Стероидные гормоны у зародышей животных начинают выделяться с момента половой дифференциации. У плодов женского пола концентрация эстрогенов бывает выше. Все это свидетельствует, что во внутриутробный период уровень функциональной активности половой системы высок. (С 10) Препубертатный период - период от рождения до начала полового созревания (период, предшествующий половому созреванию). Характеризуется ростом и развитием всех систем организма, в том числе половых органов и молочной железы. (С 11) Пубертатный период - период полового созревания. Критерием начала периода полового созревания служит клинически выявляемая половая цикличность у самок, и спермопродукция у самцов. (С 12) Возраст начала полового созревания, продолжительность пубертатного периода ,а следовательно и возраст половозрелости определяется в первую очередь генотипом и фенотипом животного: (С 13) генотипом – вид животного, раннеспелые и позднеспелые виды. Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше проис­ходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие. (Кролик – свинья - лошадь). - порода (особенно у крупного рогатого скота. Молочные раннеспелые, мясные позднеспелые). (С 14) фенотипом – генетическая наследственность индивидуума. «Яблоко от яблони не далеко падает». (С 15) Паратипические факторы Огромное значение имеют: - внутриутробное развитие, зависящее от оптимальных условий кормления и содержания матерей; - состояние здоровья в препубертатный период; - кормление. Половое созревание у черно-пестрых телок, выращенных при низком уровне кормления, наступает в 16,6 месяца, а у телок с усиленным (высоким) типом кормления — в 8,5 месяца. - активный моцион. Телочки красной степной породы, пользовавшие­ся активным моционом с 5—7-дневного возраста, про­явили первый половой цикл в возрасте 6 месяцев, а животные, не пользующиеся моционом на месяц позже. - природно- климатические условия разведения . Аборигенные породы. Породы завезенные из других природно - климатических зон не прошедшие период акклиматизации. Пример: проблемы с завозимым скотом молочного и мясного скота в Оренбуржье. Черно-пестрая, голштины, помеси кианского скота. (С 16) Методы изучения периода полового созревания: - наблюдение за половым поведение (этологический). У самок его облегчает контакт с самцом-пробником; - клинический осмотр состояния половых органов; - эндокринологический; - биологическая проба. Компетентно судить о полноценности полового цикла у самок разного возраста в т.ч. и во время полового созревания, можно лишь при наличии хо­рошо поставленной биологической пробы –осеменения. Пример: случай с незапланированным осеменением телок различных генотипов. Результат данной половой агрессии доморощенного бычка оплодотворились 13 телок красной степной породы, три телки помеси казахской белоголовой породы, одна лимузинсокой породы. Животные казахской белоголовой и помеси кианской породы не были осеменены. Причины: первая- весьма вероятная скороспелость красной степной (молочной породы) и позднеспелость животных мясного направления продуктивности; вторая –«анекдотичная» - бычок был явно маловат для великорослых животных, особенно кианов. (С 17) Критерием половозрелости служит проявление ритмичной полноценной половой цикличности (три повторяющихся через равные промежутки времени половых цикла). (С 18 , 19)У небольшой части животных (2-3% ) половая цикличность не проявляется ни в молодом ни в более старшем возрасте по причине недоразвития внутренних половых органов (детская матка). Это так называемые инфантильные самки (от испан. Infanta - дитя, принцесса). Как правило, такие животные достигают хорошей упитанности и их необходимо выбраковывать, причем скотников радует факт выявления в стаде таких животных, так как их мясо нежное, высокого качества. В большинстве случаев отсутствие половой цикличности в период полового созревания связано с нарушением кормления и содержания, воздействием неблагоприятных погодных факторов (жара, холод и пр.) (С 20) Во время проведенные мероприятия зоотехнического характера и медикаментозная коррекция обратимых нарушений половой функции приносят хорошие результаты – цикличность восстанавливается. (С 21) Половая зрелость — способность жи­вотных производить потомство. Она ха­рактеризуется образованием яйцекле­ток и проявлением половых циклов у са­мок, выделением спермы у самцов, вы­работкой половых гормонов, обусловливающих развитие вторичных половых признаков. С наступлением половой зрелости спермиогенез у мужских осо­бей и овогенез у женских продолжается, в течение всей репродуктивной жизни. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому и женскому инди­видууму. В период полового созревания в орга­низме животного происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому физиологическому состоянию. У телок, например, с момен­та половой зрелости (с 6—7-месячного возраста) заметно увеличивается (по сравнению с препубертатным периодом) коли­чество гонадотропных гормонов (А. А. Сысоев). Под их влиянием начи­нает усиленно развиваться не только по­ловая система, но и молочная железа. В каждую стадию возбуждения полового цикла происходят бурная пролифера­ция клеток и секреция железистой па­ренхимы молочной железы, особенно в концевых участках: протоки и альвеолы расширяются и заполняются секретом, содержащим капельки молочного жира. (С 22) Возраст половозрелости, мес Половая зрелость у животных насту­пает в различные сроки (в среднем в воз­расте, мес):верблюдицы (туркменские 9-12 кобылы 18 ослицы 12-15 коровы 6-9 овцы и козы 5-8 свиньи 5-8 собаки 6-8 крольчихи и кошки 4-5 (С 23) Половая зрелость проявляется всегда раньше, чем заканчивается основной рост и развитие животного. По­этому наступление половой зрелости еще не свидетель­ствует о готовности организма животного к воспроиз­водству потомства. Использование животных для вос­произведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на самих живот­ных, но и на их потомстве. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный таз, молочная же­леза. Пример с незапланированным оплодотворением телок. Нам бы радоваться, но…. животные осемененные в 10-11 возрасте в дальнейшем выбраковываются по причине низкой массы. Так случилось и в нашем опыте. Все животные с трудом растелились. Телята родились с признаками гипотрофии (недоразвития). После отела у первотелок отмечена значительная потеря упитанности, низкая молочность (молока не хватала для выращивания одного теленка) и они были выбракованы (был произведен внутрихозяйственный убой). Правда, в литературе описаны случаи, когда телоч­ки были успешно осеменены в возрасте 6 и даже 4'/г месяцев (Франк, 1910), и они со временем стали хоро­шими молочными коровами. (С 24) Обычно же животных используют для воспроизвод­ства потомства лишь по истечении некоторого времени после наступления половой зрелости. (С 25) Возраст осеменения в спе­циальной литературе еще не получил единого названия. Многие ученые и практики называют его: - зрелостью те­ла, - другие — хозяйственной, - третьи — племенной, - чет­вертые — заводской зрелостью, - разведенческой зрелостью Болгарские ученые К. Братанов (1965), П. Минчев и А. Прокопанов (1966) называют его разведенческим возрастом, разведенческой зрелостью. Каждый из этих терминов не отражает сущности разбираемого вопроса. Например, у коров зре­лость тела наступает в 4—5-летнем возрасте, а не к пе­риоду их первого осеменения. Термин «хозяйственная зрелость» также неудачен. Зрелость организма - явление физиологическое, а не хозяйственное. То же следует сказать и о племенной, заводской зрелости. Ведь живот­ных используют не только для племенных целей. Более удачен (хотя и небезупречен) термин «физиологическая зрелость», т. е. возраст животного для спаривания, определяемого хозяйственными соображениями с учетом физиологического состояния организма (С 26) Физиологическая зрелость. Физиоло­гически зрелые самки и самцы характе­ризуются завершением формирования организма, приобретением экстерьера и 65—70 % живой массы, присущей взрослым животным данной породы и пола. Физиологическую зрелость сам­цов и самок определяют по возрасту, живой массе и степени развития поло­вых органов. Обычно физиологическая зрелость, свидетельствующая о возмож­ности использования молодых живот­ных для воспроизводства, наступает в следующие сроки (в возрасте, мес): (С 27) Возраст физиологической зрелости кобылы 36 коровы 16-18 овцы и козы 12-18 свиньи 9-12 Собаки и кошки 10-12 крольчихи 4-8 Важно к наступлению физиологической зрелос­ти вызвать у телок регулярное проявле­ние половых циклов. Это обеспечивает оптимальное развитие их половой сис­темы и повышает оплодотворяемость животных. При интенсивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорс­кой, черно-пестрой и др.) можно и нуж­но осеменять их с 16-месячного возраста при массе 350 кг, чтобы к 18 мес. все они стали беременными. Хорошо выращен­ных телок мясных пород — казахской белоголовой и герефордской — осеме­няют не позднее 15-месячного возраста при живой массе 330—350 кг. Физиологически и экономически це­лесообразно в первый раз осеменять хо­рошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы — в возрасте одного года. К этому времени животные достигают нормального развития и дают хорошее потомство. Молодых свинок крупной белой по­роды в промышленных стадах рекомен­дуется осеменять первый раз в возрасте 9—10 мес (масса 120 кг), а в племенных хозяйствах — 9—10 мес. при массе не ме­нее 130 кг. (С 28) Необходимо также организовать осеменение животных таким образом, что бы случная компания прошла в сжатые сроки, не растяги­ваясь на месяцы. Между тем практика показывает, что даже в хороших хозяйствах, где умело выращивают ре­монтных телок, сроки их оплодотворения нередко рас­тягиваются на многие месяцы. Так, в возрасте до 15 месяцев оплодотворяются 22% телок, в 15-18-ме­сячном возрасте — 31,7%, в 18,21-месячном — 18,6%, в 21,24-месячном — 13,8%. Остальные 13,7% телок становятся стельными в возрасте старше двух лет. (С 29) 4. Репродуктивный период • Его длительность зависит: • от генотипа • От фенотипа • от паратипических факторов • От уровня продуктивности • От уровня ветеринарного обслуживания (С 30) 5. Климактричесий период - период старческого угасания репродуктивной функции. Вид животного Продолжительность жизни, лет Возраст старческого бесплодия, лет Корова 40 15-20 Лошадь 35 17-27 Верблюдица 30-40 20-25 Овца 14-15 6-8 Коза 10-12 (редко 17) 6-8 Свинья 15-20 После 7 Собака 20 10-11 Кошка 10-12 8-10 Крольчиха 6-7 4-5 (С 31) Современное состояние учения о половом цикле Правильно решать проблемы регуляции сексуальных процессов, устанавливать оптимальное время для осе­менения, получать высокую плодовитость животных можно только при хорошем знании закономерностей по­лового цикла. (С 32) Учение о половом цикле имеет свою ис­торию. Приоритет в этом вопросе принадлежит нашей русской науке, а не англичанину Хиппу (1901), как это указывается во многих литератур­ных источниках. Но первое указание на периодическое повторение по­ловых циклов у самок домашних животных, в частности у кобыл, мы находим в работе русского исследовате­ля — профессора ветеринарного института в Дерпте Ф. Унтербергера (1862). Им была подмечена не только периодичность изменений в половых органах, но и уста­новлена зависимость этих изменений от условий окру­жающей среды. «У самок же млекопитающих животных вообще про­цесс этот (т. е. наступление охоты и выход яйцеклет­ки. — В. Ш.), — писал он, — зависит от внешних обстоя­тельств, например таких как: временя года, корма, уход, помещения и прочее» (1862). Поэтому сообщение Хипа (Кембридж) о периодичности половых процессов у животных, появившееся в печати в 1900 г., не было новостью для русских исследователей и прак­тических работников. Заслуга Хиппа: • Ввел термин эструс, эстральный цикл – половой цикл у животных. • на основании учета поведения самок в период полового сезона предложил различать у них че­тыре стадии (С 33) Происхождение слова эструс довольно своеобразно. Оно об­разовано от греческого слова oiatpot, (ойстрос1), что означает слепень, или подкожный овод (по английски — gadfly); жуж­жание этого насекомого, относящегося к семейству Oestridae в период летней активности приводит в неистовство стада крупного рогатого скота. Заслышав этот звук, животные поднимают хвосты и возбужденно носятся по пастбищу. Ве­роятно, они принимают этих насекомых за жалящих пчел, хотя на самом деле у самки овода вообще нет жала. Она отклады­вает яйца в шерсть, покрывающую ноги животного, и во время туалета корова их слизывает. Образующиеся из яиц личинки мигрируют под кожу спины животных и вызывают здесь обра­зование больших абсцессов (желваков). Со временем (весной) абсцессы лопаются, и личинки падают на землю. Слово «gad» (англосаксонский эквивалент греческого oistros) представляет собой древнескан­динавское слово, обозначающее прут, используемый для погон­ки скота. В период течки корова бывает крайне возбуждена, часто мычит и носится по пастбищу, т.е. ведет себя так же, как во время преследования оводами, поэтому естественно, что греки использовали слово «эструс для определения ее поведения в этот период» 1 В латинском языке это слово превратилось в oestrus (произносится «эструс»). (В русской литературе под термином «эструс» чаще всего понимают течку — физиологический влагалищный процесс, сводящийся к слущиванию ороговевшего вагинального эпителия. Поведенческие реакции самки в период течки называют «половой охотой». — Прим. ред.) (С 34, 35) Стадии эстрального цикла по Хипу (С 36) Стадия покоя (диэструс)—наличие в яичнике желтого тела, отсутствие зрелых фолликулов, сухость слизистой оболочки влагалища, отрицательная реакция на самца; ( С37) Стадия предтечки (проэструс) —подготовитель­ная, характеризующаяся созреванием фолликулов, гипе­ремией половых органов, возрастанием слоев эпителия слизистой оболочки влагалища и другими пролифера- тивными процессами; (С 38) Стадия течки (эструс)-период активного функ­ционирования половых органов (выделение слизи, ову­ляция, положительная реакция на самца); (С 39) Стадия послетечковая (метэструс) — замещение полости лопнувшего фолликула клетками желтого тела, прекращение выделения слизи, ослабление гиперемии, отрицательная реакция на самца. Хипп половой цикл расценивался как внутренний, не за­висящий от внешних факторов комплекс процессов, про­исходящих в организме самки, регулируемых исключи­тельно эндокринной системой. Несмотря на то что половой цикл в описании Хиппа и его последователей в свете достижений современной науки и практики толь­ко частично отражает морфологические изменения и функциональные состояния половых органов и не рас­крывает сущности этих явлений, классификация стадий используется и по настоящее время в время зарубежными акушерами. В нашей стране биологи также часто используют понятия введенные Хиппом, например: эстральный цикл - синоним полового цикла; (С 40) Ошибочность, а вернее неточность, теории Хиппа и его последователей заключается в следующем: 1. Все сложнейшие морфологические и физиологические процессы полового цикла сводятся в одно понятие — «эструс». 2. Отождествляются два совершенно разных процесса — течку, как выделение слизи вследст­вие соответствующих морфологических изменений поло­вых органов и охоту, как поведенческую реакцию самки на самца. Однако следует подчеркнуть, что неправильное тол­кование сущности некоторых процессов, возникающих и протекающих во время полового цикла, сформулирован­ное Хиппом, было также впервые подмечено русскими исследователями. Так, П. А. Волосков (1940) пишет: «нет никаких оснований отождествлять термины: охота и течка». А. П. Студенцов (1950) отмечает, что «течка, овуля­ция и охота являются самостоятельными процессами». (С 41) Но особенно ясно несостоятельность прежнего учения о половом цикле стала проявляться при широком при­менении искусственного осеменения, где нужны точные, четкие рекомендации при выборе времени осеменения и кратности, и при решении других организационных воп­росов, связанных с осеменением животных. Созрела необходимость раскрыть все моменты половой цикличности самок и ответить на многие вопросы практических врачей, занимающихся воспроизводством стада. (С 42) Учение о половом цик­ле, созданное А. П. Студенцовым (1953), нашло всеобщее признание, как среди ученых, так и среди практиков. Согласно этому учению, половая цикличность — биологическое явление, наблюдающееся у всех самок сельскохозяйственных жи­вотных и протекающее у них с вариациями, обусловлен­ными видовыми особенностями животных. (С 43) В современном понимании половой цикл — это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, со­провождающийся комплексом физио­логических и морфологических изме­нений в половых органах и во всем орга­низме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко за­метных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроско­пическими, химическими и биологи­ческими методами исследования. (С 44) В по­ловом цикле различают три стадии: 1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания Чередование этих стадий является биологическим свойством всех самок сельскохозяйственных животных, достигших половой зрелости. После проявления пер­вого полового цикла они повторяются (с более или ме­нее значительными промежутками времени) в течение всей половой жизни, до наступления климактерического периода. Вопрос к студентам: « А беременность???» Ответ: « Половая цикличность не прерывается и во время беременности» Вопрос к студентам: «Какая из стадий самая важная??? Почему???» Ответ: «В стадию возбуждения полового цикла весь организм самки направлен на осуществление процессов размноже­ния. Только в этот период возможно оплодотворение самки ». (С 45, 46) Изменения происходящие в организме самки в эту стадию Эта стадия начинается с созре­вания в яичнике фолликулов. Наиболее отчетливые изменения происходят в половых органах: - увеличивается синтез и выделение в кровь эстрогенов, что приводит к а/- гиперемии и набухание половых органов; б/- разрастание клеток мы­шечного и слизистого слоев; Кроме этого в половых органах: - возникают новые элементы нервной системы; - в эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток: - значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кисло­рода слизистой оболочкой матки; - повышается активность каталазы и пероксидазы. В период стадии возбуждения в организме животных происходят изменения общего характктера: - значительное усиление обменных процессов, организм мобилизует жизненно важные пластические питатель­ные вещества (сахар, общий белок, главным образом альбумины). - во время половой охоты количество лейко­цитов увеличивается на одну тыс./мм3 и фагоцитарная ак­тивность усиливается на 11% по сравнению со стадией уравновешиван. - доминирует половой рефлекс. Все другие рефлексы, в том числе такой могучий реф­лекс, как пищевой, ослабевают или полностью исчезают. Например, во время половой охоты у коров в 4 раза уменьшается и даже полностью прекращается секреция поджелудочной железы. (С 47) Стадия возбуждения характеризуется ярким проявлением четырех феноменов. - течки; - половым (общим) возбуждением сам­ки; - охотой; - овуляцией. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указан­ные выше феномены протекают во вза­имной связи, но возникают и проявля­ются неодновременно, с последующим их торможением и уравновешиванием. (С 48)Течка (oestrus) — процесс выде­ления слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагности­руют: - осмотром наружных половых орга­нов, влагалища, шейки матки; - исследо­ванием выделяющейся из половых орга­нов слизи, клиническими и лаборатор­ными методами. Во время течки преобладают ярко выраженные пролиферативные процессы слизистой и миометрия: 1. Происходят сильная гипе­ремия всех компонентов полового аппа­рата. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гипе­ремия сопровождается разрывом мел­ких сосудов с кровотечением, вслед­ствие чего слизь приобретает кровянис­тый оттенок. 2. Новообразование и гиперсекреция желез слизистой оболочки яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3—4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18—20 слоями; одновре­менно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии вла­галищного мазка преимущественно об­наруживаются клетки плоского много­слойного эпителия и лейкоциты. 3. В период течки шейка матки раскры­вается и через нее во влагалище выделяет­ся слизь, которая затем вытекает наружу. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся сли­зи различают течку первой, второй и третьей степени. 4. Матка уве­личена, сочная, возбудимость и ригидность ее повы­шена. (С 49)Половое возбуждение (общая реакция) — изменение в поведении самки во время стадии воз­буждения. Половое воз­буждение наступает позднее течки Проявляется выра­женной общей реакцией организма в виде: - беспокойства; - отказа от корма; - иногда злобности; - снижением молочной продуктивности, изменением качества молока; - проявление половой доминанты. В этот период самка становится чрезвычайно привлека­тельной для самца. Вопрос: «Что такое феномен Флеминга?». Ответ: «Поведенческая реакция самца на самку в половой охоте». Значение самцов-пробников, в мясном скотоводстве бычков на подсосе. Более того, может сама активно его разыскивать (поведенче­ская реакция, известная как процептивность). Может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормо­нов на нервную систему вызывает поло­вую охоту. (С 50) Охота (половая охота) (libido sexualis) — положительная сексу­альная реакция самки на самца, т. е. такое ее состояние, когда она беспре­пятственно допускает садку быка, свидетельствующую о возможности коитуса. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспус­кания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус. Например :телка в охоте принимает позу для полового акта, сильно упершись передними ногами и находится в неподвижном состоянии, свободно допус­кает даже садку пробника, который намного превыша­ет ее по весу. Это свидетельствует не о пассивном, а, наоборот, об очень активном состоянии самки, когда интенсивно проявляется деятельность мускулатуры по­ловых органов, всего крупа и всего организма в целом, направленная на осуществление процесса размно­жении Ее не надо удерживать за рога или фикси­ровать за носовую перегородку. (С 51) Овуляция -Это процесс вскрытия фолликула и выделения из него яйцеклетки