Экосистемный уровень

Лекция 5 Экосистемный уровень Фитоинвазии – глобальная экологическая проблема Биологические инвазии – вторжение чужеродных видов (видоввселенцев) в экосистемы, находящиеся за пределами их естественных ареалов. Учёные многих стран обеспокоены негативным влиянием фитоинвазий на сельское хозяйство, здоровье людей и биологическое разнообразие. Они понимают, как велик риск проникновения опасных видов растений с территорий соседних государств, поэтому объединяют усилия по контролю расселения агрессивных видов. Чтобы сократить ущерб от нежелательных растений, специалистам предстоит продолжить всестороннее изучение различных направлений инвазионной биологии, исследовать особенности происходящего процесса у ряда видов, выявить их транзитные пути и направления заноса чужеродных видов, а также научиться прогнозировать и предотвращать массовые фитоинвазии. За последние 200 лет флора многих стран мира значительно изменилась. Почти третью часть от общего числа видов теперь составляют чужеродные растения, успешно прижившиеся на новой родине. Семена или черенки неизвестных растений попадают с транспортом, тарой от импортируемых фруктов или овощей, либо как примесь к завозимым товарам, особенно зерну; привозят их и наши соотечественники из туристических поездок. Наиболее агрессивные чужеродные виды, вытесняющие местные, аборигенные, растения, выделяют в особую группу – инвазионные виды. Сегодня в 57 странах мира насчитывается более 300 инвазионных (инвазивных, инвазийных) видов; во флоре средней полосы России – пока 52 вида, список этот постоянно пополняется за счёт новых «непрошеных» гостей, нарушающих естественные сообщества. 1. Состояние проблемы В докладе академика Российской академии наук Ю.Ю. Дгебуадзе «Биологические инвазии чужеродных видов – глобальная экологическая проблема» отмечается следующее. Перемещение живых организмов между странами и континентами Земного шара происходило всегда. С появлением человечества этому в немалой степени способствовали географические открытия и торговля. В конце 20 века этот процесс, получивший наименование биологических инвазий чужеродных видов, существенно интенсифицировался, прежде всего, в связи со значительным ростом антропогенной нагрузки на окружающую среду и климатическими изменениями. Биологические инвазии обычно происходят в силу трех основных причин: 1. саморасселения организмов, связанных с флюктуациями их численности и климатическими изменениями; 2. преднамеренной интродукции человеком важных в хозяйственном отношении («полезных») организмов (растений, рыб, птиц, млекопитающих); 3. случайных заносов с балластными водами и обрастаниями судов, с сельскохозяйственной продукцией, с «полезными» интродуцентами, багажом. Исследования показали, что виды-вселенцы могут существенно изменять местообитания аборигенных видов, становиться конкурентами или хищниками аборигенных видов и вытеснять их, переносить или сами вызывать болезни или быть паразитами аборигенных видов. Запасы природных биологических ресурсов, эксплуатируемых человеком экстенсивным способом (лесные ресурсы, биоресурсы водоемов, пастбищные и охотничьи ресурсы) в таких трансформированных экосистемах часто резко падают. Проникновение чужеродных видов, которые вызывают и переносят болезни и потребляют других организмов, часто приводит к существенному снижению биопродукции и в искусственных биосистемах (агроценозах, объектах аквакультуры, парках). Чужеродные виды часто распространяют возбудителей и переносчиков заболеваний человека. Проблема проникновения чужеродных организмов имеет исключительно важное социально-экономическое значение для России. Число случаев возникновения крупных экологических катаклизмов, вызванных инвазиями чужеродных видов, постоянно растет. Достаточно вспомнить несколько примеров нежелательных инвазий чужеродных видов, касающихся нашей страны: ядовитая водоросль нитшия Pseudo-nitzschia calliantha, диатомовая водоросль, обитающая в южных морях Мирового океана, обнаружена в Приморском крае и Черном море, продуцирует нейротоксичную домоевую кислоту, ядовитую для людей и морских животных; также сорняки амброзия полынолистная Ambrosia artemisiifolia, вызывающая поллинозы и борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi, вызывающий химические ожоги. Инвазии – явление общебиологическое, характерное также для фаун многих стран: распространяются насекомые-вредители – колорадский жук, непарный шелкопряд и американская белая бабочка; водные беспозвоночные животные – гребневик мнемиопсис, рачек церкопагис, рапана, дрейссены; рыба ротан; млекопитающие – ондатра, енотовидная собака, бобры. Инвазии чужеродных видов приводят к гомогенизации биоты в результате чего меняется как таксономическое (набор видов), так экологическое (набор жизненных форм, сообществ и экосистем) разнообразие многих регионов Земли. На локальном уровне происходит трансформация, а в отдельных случаях и деградация экосистем. Последнее связано с потерей экосистемами их устойчивости к любым воздействиям, включая естественные. Занос чужеродных видов и их распространение могут вызвать необратимые экологические катастрофы, причинить серьезный ущерб здоровью населения. Соответственно, проблема инвазий становится важнейшей в плане обеспечения экологической безопасности страны. В Российской Федерации планомерные фундаментальные и прикладные исследования чужеродных видов как источников экологической опасности страны начаты сравнительно недавно (примерно 15-20 лет назад). За последние годы в результате активности, прежде всего, специалистов Российской академии наук вопросам, связанным с проблемой вселения чужеродных видов на территорию страны, уделяется исключительно большое внимание. В частности, такие работы велись в рамках Программ Президиума РАН «Биоразнообразие» и «Живая природа: современное состояние и проблемы развития». За короткий срок удалось выявить основные транзитные пути и векторы инвазий, создать основу для базы данных по чужеродным видам, оценить их воздействие на аборигенные экосистемы, разработать технологии способов борьбы, регулирования и использования чужеродных видов на территории Российской Федерации. Ученые ряда Институтов РАН (Зоологического института, Института проблем экологии и эволюции, Института биологии внутренних вод, Института океанологии, Института географии, Института биологии моря, Прикаспийского института природных ресурсов, Института аридных зон, Ботанического института РАН) проводят постоянные исследования и координацию работ по данному направлению. Регулярно проводятся совещания, с 2008 г. издается журнал «Российский журнал биологических инвазий», опубликовано 5 книг серии «Чужеродные виды Российской Федерации». С чисто научной точки зрения исследования показали: инвазии чужеродных видов являются важной составляющей динамики экосистем; вселение чужеродных видов является удобной моделью для проверки и развития основных экологических концепций; инвазионный процесс является важным источником знаний о механизмах адаптаций отдельных видов и структуре и функции экосистем. Перспективы фундаментальных экологических работ по инвазиям чужеродных видов видятся в исследовании адаптаций видов-вселенцев и видов-аборигенов, подвергшихся инвазиям; изучении уязвимости экосистем к инвазиям чужеродных видов; изучении экологических параметров видов, ставших успешными вселенцами; экспериментальных и модельных исследованиях трофических отношений (конкуренции, взаимоотношений хищник-жертва, паразит-хозяин) вида-вселенца в экосистеме-реципиенте; мультидисциплинарном подходе к исследованиям экологических последствий вселения чужеродных видов. С государственной точки зрения необходимо совершенствование законодательства (особенно в отношении преднамеренной интродукции и ввоза организмов из-за рубежа) и создание систем мониторинга и контроля популяций чужеродных видов. Работы в этом направлении, безусловно, требуют особого внимания и поддержки, прежде всего потому, что последствия инвазий чужеродных видов, как правило, необратимы. Во многих случаях инвазийные виды, вступая в контакты с популяциями видов-аборигенов, существенно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет глобальные экологические, экономические, а иногда, и социальные последствия. Во всем мире в последние годы наблюдается интенсификация исследований в области биологических инвазий. Разработка мер по их предотвращению, смягчению последствий и мониторингу являются обязанностью всех стран (к ним относится и Россия), подписавших в 1992 г. в Рио-де-Жанейро Конвенцию о биологическом разнообразии. В России фундаментальные и прикладные исследования инвазионного процесса (анализ последствий проникновения чужеродных видов и разработка мер по его контролю) ведутся спорадически и в небольшом объеме. В то же время проблема чужеродных видов (биологических инвазий) имеет для России исключительно важное социально-экономическое значение. Число случаев возникновения крупных экологических катакликзмов, вызванных биологическими инвазиями чужеродных видов, постоянно растет. Только одно проникновение гребневика в Азовское и Черное моря нанесло рыбному промыслу России ущерб, оцениваемый в 230350 миллионов долларов в год. Гигантские потери несут сельское и лесное хозяйство от насекомых-вредителей и сорняков, значительная часть которых является видами-вселенцами. Если попытаться посмотреть на проблему биологических инвазий в плане их влияния на аборигенные виды и их разнообразие, то совершенно очевидными представляются следующие формы воздействия чужеродных видов как лимитирующих факторов. 1. Инвазийные виды могут существенно изменить среду обитания аборигенных видов (особенно в случаях, когда инвазийные виды являются «ключевыми видами» сообщества) путем изменения структуры и функции экосистемы. 2. Инвазийные виды могут стать конкурентами аборигенных видов и способствовать их вытеснению. 3. Инвазийные виды могут стать хищниками по отношению к аборигенным видам и также способствовать их вытеснению. 4. Инвазийные виды могут являться переносчиками возбудителей заболеваний аборигенных видов или сами вызывать их заболевания. Обозначенные формы воздействия, а также общее влияние инвазионного процесса на структуру и функции экосистем фундаментальными научными и прикладными организациями России изучены далеко не в полной мере. Необходима информационная поддержка для оценки риска и разработки мер борьбы с чужеродными видами, наносящими ущерб народному хозяйству, а также для создания прогнозов новых инвазий. Знание общей ситуации в стране, путей и механизмов инвазионного процесса поможет разработать меры борьбы с чужеродными видами, трансформирующими экосистемы и уничтожающими хозяйственно ценную продукцию. Необходимость интенсификации работ по биологическим инвазиям чужеродных видов в Россию определяется и рядом особенностей нашей страны, что, в частности, затрудняет экстраполяцию результатов зарубежных исследований. Специфика России в этом отношении состоит в следующем: 1. Большая территория страны при фактическом отсутствии внутреннего контроля благоприятствует переносу организмов за пределы их естественного ареала. 2. История России (особенно новейшая) насыщена войнами континентального и регионального характера, сопровождавшихся интенсивными перевозками военных и гражданских грузов и перемещениями большого количества людей (военных и беженцев) между сторонами, участвующими в конфликтах. 3. Длительное время и в больших масштабах в России (СССР) осуществлялась политика по расселению (акклиматизации) организмов с целью повышения продуктивности экосистем (особенно водных) и получения новых продуктов. 4. Относительно высокая активность по строительству крупных сооружений (дорог, каналов, водохранилищ, мостов, тоннелей), которые могут служить путями для расселения организмов. 5. Относительно высокая активность по созданию новых местообитаний (агроценозов, водохранилищ, мегаполисов) для организмов, включая чужеродные виды. 6. Относительно высокий уровень торговых перевозок, включающих обмен сельскохозяйственной продукцией, древесиной, жидким топливом и т.д., что способствует обмену живыми организмами, в частности посредством переноса на судах с балластными водами. 7. Относительно слабый контроль за переносом вселенцев через государственную границу. 8. Неразвитое законодательство в отношении проведения интродукций и случайного заноса организмов из других стран. 9. Слабое развитие информационного обеспечения мониторинга инвазийных видов (мало баз данных, недостаточно научных и практических встреч, явный дефицит печатной продукции, фильмов, CD по данной проблеме). В России пока создано 2-3 базы данных по всем группам организмов. Для сравнения, в США только по инвазийным растениям создано 34 базы данных. В этой стране ежегодно проводятся рабочие совещания и осуществляется обмен информацией по проблеме инвазий; имеется всеобъемлющая сводка по чужеродным видам рыб. 10. Слабое финансирование исследований по проблеме инвазийных видов. Почти полное отсутствие специализированных учреждений (институтов, лабораторий, исследовательских групп) по проблеме биологических инвазий. Почти полное отсутствие фондов, которые могли бы поддержать подобные исследования. 11. Слабое развитие системы образования и просвещения в области биологических инвазий. Назрела необходимость в организации и проведении специальных курсов; издании учебных пособий, популярных книг, брошюр и плакатов; создании документальных фильмов, обучающих компьютерных программ). 12. Сравнительно широкая распространенность среди населения увлечений, связанных с домашним содержанием и разведением экзотических растений и животных (в частности, аквариумных животных и растений), часть из которых, оказавшись в природных стациях, превращаются в типичных видов-вселенцев. Проблема биологических инвазий чужеродных видов на территорию России является важнейшим аспектом обеспечения экологической безопасности страны. Для решения данной проблемы необходимо создать Межведомственную Комиссию по биологическим инвазиям и Национальную Программу, в рамках которой была бы оценена современная ситуация с инвазиями чужеродных видов на территорию России, выявлены основные их транзитные пути, разработаны прогнозы и меры по предотвращению инвазий и смягчению их последствий. 2. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований Влияние неаборигенных организмов на флору, фауну и, в целом, на общество приобретает глобальное значение, поскольку в настоящее время проблемы, связанные с их распространением в мире, могут быть решены лишь на международном уровне. Локальные меры не могут принести позитивные результаты и требуют усилий международных организаций. Экспансия неаборигенных организмов происходит вне всяких границ. О важности решения вопросов распространения и инвазий адвентивных видов свидетельствует их обсуждение на конференции Организации объединенных наций, посвященной сохранению биологического разнообразия по проблемам устойчивого развития (Рио-де-Жанейро, Бразилия, 1992). В последнее время эти вопросы обсуждались на конференциях разного ранга, а также на многочисленных специальных форумах по фитоинвазиям: «Biological pollution: the control and impact of invasive exotic species» (1993), «Harmful nonindigenous species in the United States» (1993), «Plant Invasions. General aspects and special problems» (1995), «International conference on the ecology of invasive alien plants» (1997), «Biological invasions of ecosystems by pests and beneficial organisms» (1997), «Plant invasions: studies from North America and Europe» (1997), «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (2006). Формирование адвентивных фракций флор различных регионов приводит к сближению флор, развивающихся в различных природноклиматических условиях. Актуальность изучения неаборигенных видов определяется тем, что они являются либо хозяйственно-ценными либо вредными инвазийными видами, вытесняющими местные аборигенные. Занос антропохорных видов в различные регионы и их дальнейшая натурализация способствуют перестройке естественного хода флорогенеза. По оценкам экспертов ущерб от инвазий адвентивных видов растений в мировом масштабе составляет миллиарды долларов ежегодно. Степные виды растений становятся агрессивными сорняками-захватчиками территорий в прериях США, и, наоборот, американские виды, занесенные в Европу, вытесняют редкие, исчезающие и реликтовые аборигенные виды. Занос и распространение чужеродных видов несет прямую угрозу существованию местных видов, а потери урожая от сорных видов, многие из которых являются адвентивными, составляют от 9 до 19 процентов. Усиление антропогенного воздействия на растительный покров приводит к постепенному стиранию естественных границ между экологически своеобразными флорами различных природних зон. Именно поэтому в последнее время возникло большое количество как государственных, так и негосударственных организаций, которые занимаются развертыванием и координацией исследований, созданием механизмов эколого-экономического регулирования, законодательной основы, просветительских программ и мер по контролю и мониторингу инвазий адвентивних видов. В настоящее время в США практически все штаты разработали местные планы действий и мониторинга распространения заносных видов, которые должны стать обоснованием для общегосударственной программы. Указом Президента США (Executive order of 2 February 1999) было выделено около 28 млн. долларов на предотвращение инвазий, их контроль и создание Межведомственного совета по инвазийным видам (Interagency Species Council). Необходимость принятия подобных решений в глобальном масштабе диктуется интенсификацией процессов интерконтинентальных миграций во всем мире. В настоящее время ученые, исследующие процессы успешности миграций адвентивных видов растений, используют широкий арсенал традиционных методов ботаники, начиная от морфологических и заканчивая классическими методами генетического анализа. Однако в научных публикациях последних лет происходит упорядочивание используемых методов и выделение нескольких основных направлений, которые формируют определенные парадигмы со своей методологией и арсеналом методов. Это приводит к стандартизации исследований, имеющих одну и ту же структуру, методы и, порой, похожие выводы и заключения. Использование этих методов обусловлено в первую очередь развитием и появлением новых научных приборов, разработок и программного обеспечения. Это все более широко применяемые, статистические методы исследования, методы космического мониторинга, GIS–технологии, новейшие методы анализа генетических маркеров. Их использование определяется главной задачей этого направления в ботанике – выявить закономерности миграции и инвазии различных неаборигенных организмов, построить прогнозную модель распространения видов, в том числе хронологическую и экологическую (то есть обусловленную этими двумя факторами) и достичь практических результатов по предотвращению и контролю биологических инвазий. Одним из наиболее распространенных и перспективных практических методов, успешно используемых экологами в последнее время, является поиск природных врагов-фитофагов из нативного (первичного, не измененного) ареала конкретного вида растения. Считается, что именно отсутствие естественных врагов в местах заноса адвентивных видов приводит к бесконтрольному распространению и натурализации занесенных в новые локалитеты видов. Поэтому совместные международные исследовательские проекты ботаников и зоологов по поиску таких перспективных для борьбы с адвентивными видами методов являются наиболее финансируемыми в настоящее время в США и Западной Европе. Несомненно, что все эти методы позволяют гораздо глубже вникнуть в суть вопроса, установить новые факты и механизмы, касающиеся распространения адвентивных видов. Вместе с тем, данные, полученные этими методами, нуждаются в правильной трактовке и существенно зависят от уровня «классической» подготовки специалиста-ботаника. Поэтому, несмотря на некоторую стандартизацию и специализацию методов исследования, наметившуюся в последнее время, изучение миграций адвентивных видов требует поиска новых возможностей для анализа закономерностей и предотвращения распространения опасных адвентивных и карантинных видов в новые местообитания. Наиболее важными теоретическими задачами в исследовании адвентивных видов являются прогнозирование экспансии конкретных видов, успеха их инвазии и создание предпосылок для управления процессами миграций растений с целью сохранения биоразнообразия. На решение этих задач направлены усилия ученых США, Англии, Германии, Дании, Голандии, Чехии, Польши. Их работа финансируется в пределах специальных правительственных программ и грантов. В последнее время исследование проблемы миграций адвентивных видов в мире проводится в следующих направлениях: изучение философских аспектов распространения адвентивных видов; прикладные исследования вредных карантинных видов с целью контроля их распространения, в том числе сорных видов; экология отдельных видов и история их распространения; изучение процессов видообразования и микроэволюционных явлений, которые сопровождают миграции растений в новые местообитания; исследование особенностей инвазий и натурализации адвентивных видов и их адаптивного потенциала в новых условиях произрастания; поиск и изучение биологических врагов заносных видов. Результаты изучения процессов адвентизации растительности (внедрения в ее состав заносных видов) подтверждают теоретическую платформу современной экологии – отрицание всеобщих законов. В разных экологических условиях и в разном масштабе пространства и времени различные признаки адвентивных видов играют разную роль, а потенциал инвазибельности сообществ в разных условиях определяется сочетанием разных абиотических и биотических барьеров. Выявление синдрома «идеального адвентивного вида» и «идеального инвазибельного сообщества» или выведение алгоритма процесса внедрения инвазийного вида в сообщество затруднено, а получаемые результаты часто противоречивы. Закономерности адвентизации растительного покрова проявляются достаточно четко в глобальном масштабе. Признаки, способствующие внедрению вида в новое для него сообщество, определяются достаточно легко, однако до сих пор не был выявлен какой-либо один или несколько общих для всех видов признаков, которые бы детерминировали успешность инвазии. При этом в разных условиях конкретные преимущества видам дают совершенно разные признаки. Иногда вид успешно расселяется благодаря всего лишь одному признаку, а виды, которые обладают почти всем набором таких признаков, оказываются неспособными к инвазии и не приживаются в новых условиях. В итоге адвентивная флора любого региона весьма разнообразна. Основные составляющие признака инвазийности – репродуктивная сфера. Закрепиться на новой территории могут только виды с эффективной системой размножения. Анализ типа опыления, семенной продуктивности, размера семян, роли вегетативного размножения, пластичности, отношения к фитофагам, стратегии и различных функциональных параметров видов лишь подтверждает отсутствие четких общих закономерностей для оценки и прогнозирования распространения адвентивных видов. Несмотря на высокий технологичный уровень современных методов, используемых при изучении адвентивных видов, полученные с их помощью результаты требуют правильной интерпретации. В случае с применением генетических маркеров следует отметить, что при анализе генотипа методами амплификации, как правило, изучается лишь ограниченный набор генов, который не может репрезентативно представлять весь генотип. Любой морфологический, особенно диагностический признак таксона является результатом деятельности тысяч генов и, вполне вероятно, несет гораздо большую информацию о виде, нежели незначительное количество обычно анализируемых с помощью современных методов генетических маркеров. Таким образом, несмотря на общепринятость и «моду» на применение методов ПЦР-анализа с применением различных генетических маркеров необходимо крайне осторожно относится к интерпретации полученных результатов. Классический морфологический анализ так же как и опыт и знания специалиста-систематика не может быть полностью заменен этими современными методами. В ходе изучения адвентивных видов в пределах флор, развивающихся в техногенных экотопах Европы, были опробованы как традиционные методы флорогенетичного анализа, так и методы многомерной статистики, в частности, дискриминантный, факторный анализы, анализ главных компонент, анализ соответствий и анализ соответствия канонических корреляций. Использовались также оригинальные методы визуализации данных структур флор и процедуры классификации флор. Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel XP, Statistica 4.7, Statistica 6.0, Canoco for Windows 4.02, CanoDraw 3.1., CanoPost 1.0. Использование методов многомерной статистики позволило выявить характерные черты и основные факторы, детерминирующие распространение адвентивных видов в различных антропогенно трансформированных экотопах. Установлено, что применение методов многомерной статистики для изучения крайне мозаичных, антропогенно трансформированных флорокомплексов, имеет явное преимущество перед другими классическими методами анализа флор и их адвентивных элементов. Последний дает лишь возможность общей оценки систематической, экологической, эколого-ценотической структуры адвентивной флоры. Такой подход позволяет говорить только об общих тенденциях в формировании адвентивных элементов флор и, часто, не является эффективным для выявления причин, механизмов, факторов и закономерностей изучаемых видов растений. Именно поэтому следует внедрять и широко использовать комплекс методов многомерной статистики. Эти методы не только достаточно точно аппроксимируют мозаичные, неоднородные данные о крайне динамичных и нестабильных антропогенно трансформированных флорокомплексах, но и дают возможность проводить успешный поиск статистических факторов, влияющих на формирование адвентивных флорокомплексов и характер распространения инвазийных видов. Впоследствии статистические факторы могут быть отождествлены с комплексом биологических, экологических и антропогенных факторов. Использованные для изучения адвентивного элемента флоры статистические методы многомерного анализа позволяют получить комплексную информацию о характере распространения конкретного вида вдоль широтного и долготного градиентов, выявить основные факторы, детерминирующие распространение конкретного вида, установить закономерности миграций и степень инвазийности различных жизненных форм в зависимости от природно-климатической зоны, выявить экологические ниши видов, определить морфологические различия географически обособленных видов и формирующихся рас растений. Такой комплексный подход позволяет создавать модели развития адвентивных флорокомплексов, которые, в зависимости от целей исследования могут быть классификационными, историческими и прогностическими. Они должны строиться с учетом всего комплекса полученных с помощью использованных методов данных. Одной из наиболее актуальных проблем современности является разработка новых способов предотвращения биологического загрязнения окружающей среды заносными растениями, которые предусматривают создание системы мониторинга окружающей среды. Вопросы, касающиеся распространения и инвазий адвентивных видов становятся все более актуальными для России, где в последнее время резко возросло количество заносных видов. В равнинных южных регионах европейской части впервые отмечены виды: Lolium multiflorum, Atriplex oblongifolia, Corispermum hyssopifolium, Kochia densiflora, Gypsophila perfoliata, Crataegus monogyna, Abutilon theophrasti, Impatiens parviflora, Polygonum bellardii. Решение проблемы биологического загрязнения адвентивными видами требует привлечения значительных человеческих и бюджетных ресурсов в случае, если распространение вида уже произошло. Но в случае, если адвентивный вид выявлен довольно рано, он не успевает закрепиться в составе местной флоры. Для его уничтожения на этой фазе распространения не нужны те большие средства, которые используются в борьбе с уже распространенными сорняками. Учитывая все эти факты, считается важным и необходимым разработать концепцию эффективной региональной системы мониторинга биологического загрязнения окружающей среды. Она должна включать новейшую информацию о появлении и локалитетах первичного распространения адвентивного вида, полный анализ его биологических, экологических, морфологических особенностей, известные меры борьбы с этим видов, предполагаемые пути и способы заноса, прогноз дальнейшего распространения, данные об основных источниках заноса видов в регионе, практические рекомендации для предотвращения их распространения и разработку эффективных экспресс методов мониторинга. Специального исследования требуют сложнейшие вопросы, связанные с выделением адвентивных видов из группы аборигенных. В этом отношении важным подспорьем может стать разработка постоянно пополняемой централизованной компьютерной базы данных по адвентивным видам, которая объединена с региональными по иерархическому принципу. Поэтому разработка эффективной сети регионального мониторинга, включающая информацию о появлении и распространении потенциально опасных видов, выявление их основных мест заноса и прогнозирование инвазии конкретных видов в отдельных локалитетах, будут способствовать успешной борьбе с этими видами. Создание такой сети даст возможность не только сэкономить средства, которые теряются на борьбу с инвазийными видами, но и сохранить значительную часть урожая полезных видов растений в будущем и позволит предотвратить распространение адвентивных видов растений в регионах. 3. Экспансия чужеродных видов Внедрение (инвазия) агрессивных чужеродных видов является в настоящее время значительной частью глобальных природных изменений и часто ведёт к существенным потерям биологического разнообразия и экономической значимости экосистем, подверженных биологическим инвазиям. Иногда это внедрение может наносить значительный экономический ущерб и даже представлять опасность для здоровья людей. Число крупных экологических катастроф, вызванных инвазиями чужеродных видов, постоянно растёт. Пока ещё не существует универсальных способов остановить агрессивные виды. Разработка мер по предотвращению биологических инвазий, смягчению их последствий и мониторингу являются обязанностью всех стран, подписавших в 1992 году в Рио-де-Жанейро Конвенцию о биологическом разнообразии (Конвенция..., 1995). Многочисленные чужеродные виды, большинство из которых занесены всего лишь 200 лет назад, успешно обосновались на новой родине и сформировали широкие ареалы. Учёные предполагают, что уже в ближайшем будущем произойдёт ещё более драматическое увеличение биологических инвазий. Глобальное потепление, повышение концентрации атмосферного углекислого газа и понижение содержания азота существенно изменяют природные условия и увеличивают фрагментарность местообитаний, что может облегчить дальнейшие инвазии. Раннее обнаружение и предотвращение воздействия чужеродных видов на экосистемы является фундаментальным требованием Стратегии ЕЭС по сохранению биоразнообразия в Европе до 2010 года и далее. Однако при отсутствии надёжных региональных исследований европейские государства не способны заняться этой проблемой в стратегическом плане. Экономический ущерб от биологических инвазий колоссален. Подсчитано, что в результате инвазии заносных видов США теряют 137 миллиардов долларов, Индия – 117 миллиардов, Бразилия – 50 миллиардов. Урон, наносимый биологическими инвазиями только со стороны 79 наиболее злостных инвазионных видов, в США оценивается в 97 миллиардов долларов. В Европе пока нет полных данных по этой проблеме, но биологические инвазии также приводят к экономическим потерям. Наиболее значимые свидетельства касаются ущерба, который причиняют чужеродные вредители и сорняки сельскому хозяйству, лесоводству и водным ресурсам. Примером прямого воздействия на экономику служат ущерб, наносимый пойменным лугам Fallopia japonica. Большое экономическое значение в Европе имеют агрессивные заносные сорные виды, например, Chenopodium ambrosioides, Paspalum paspaloides, Oxalis pes-caprae (рис. 1), Conyza canadensis. Имеются данные, что урожай сои снижается на 83%, если на 1 м2 произрастает 150 особей мелколепестника канадского Conyza canadensis. Серьёзное засорение полей мелколепестником уменьшает урожаи сахарной свёклы в Германии на 64% и отрастание весенних почек виноградной лозы в Италии на 28%. При уборке урожая зрелые стебли Conyza canadensis забивают механические комбайны, даже при низкой (1 растение на м2) плотности популяции. Рис. 1. Массовое цветение кислицы козьей Oxalis pes-caprae. Мальта, март 2009 г. Борьба с одним из наиболее опасных заносных видов Германии – амброзией полыннолистной составляет 20% расходов на борьбу с сорными видами в стране. Другие заносные растения служат хозяевами болезнетворных микроорганизмов, например, Bromus catharticus является растением-хозяином жёлтого вируса карликовости ячменя и ржавчины пшеницы. Инвазийные виды могут влиять на здоровье человека, вызывая фитофотодерматит при контакте с борщевиком Heracleum sosnovskii и Heracleum mantegazzianum, астму или сенную лихорадку при цветении Ambrosia artemisiifolia, а также отравление людей ядовитыми плодами Phytolacca americana и Solanum elaeagnifolium. Кроме того, инвазионные виды вызывают серьёзные экологические последствия, нанося существенный вред экосистемам. Экосистемы могут быть изменены вплоть до полного исчезновения природных видов, что наблюдается при колонизации песчаных дюн видами рода Acacia. При экспансии Carpobrotus edulis угрожающему сокращению подверглись эндемичные прибрежные виды (рис. 2). Однако чаще экологические изменения и биологическая гомогенизация трудноуловимы. Например, внедрение Rhododendron ponticum значительно сократило биологическое разнообразие приатлантических дубрав. Рис. 2. Инвазия карпобротуса съедобного Carpobrotus edulis в прибрежные сообщества. Испания, Каталония, город Салоу 2008 г. Тонкое, но потенциально более серьёзное воздействие чужеродных видов – это возможность гибридизации с природными видами, подобно тому, что наблюдается в Европе между заносными и природными видами рода дуб Quercus. Гибридизация может ввести чужие гены в естественные популяции или привести к появлению сильного гибрида, способного к инвазии. Некоторые биологические инвазии, которые в настоящее время угрожают Европе, могли быть пресечены, если бы в отдельных странах имелся высокий уровень понимания грозящей опасности со стороны агрессивных видов. Продолжающееся бездействие многих стран становится всё более пагубным для сохранения биоразнообразия и экономики региона, а также здоровья населения. Из-за бездействия биологически загрязненных территорий они могут стать потенциальным источником вторжения инвазионных видов в пределы соседних государств, а потому необходимо предпринять ряд решительных мер в попытке минимизировать этот риск. Для Европы такие шаги очень важны, поскольку виды, интродуцированные на территорию одного государства, могут легко распространиться на соседние, особенно те, с которыми имеются общие водные пути, горные цепи или береговая линия. Пока же численность и воздействие вредных инвазионных видов в Европе хронически недооценивались, особенно для видов, не представляющих непосредственной опасности сельскому хозяйству или здоровью людей. Исторически сложилось так, что, за исключением узкого круга специалистов, в Европейском экономическом сообществе ранее проблеме инвазионных видов внимания практически не уделялось. Однако в конце 1990 годов понимание опасности биологических инвазий в Европе возросло в связи с явными негативными воздействиями, сведения о которых опубликованы в региональных экологических обзорах. В 1998 году в Стратегии по сохранению биоразнообразия инвазия чужеродных видов оценена как важная экологическая проблема. В марте 2002 года Совет Европы по окружающей среде признал, что интродукция инвазионных чужеродных видов является одной из главных зарегистрированных причин потери биологического разнообразия, а также серьёзного урона экономике и здоровью населения. Совет Европы поддержал действия, включающие в качестве приоритетных меры по предотвращению появления инвазионных видов, а также меры, призванные уничтожать эти виды в том случае, если инвазия всё-таки произошла. В 2002 году была принята Стратегия по инвазионным видам Европы. Стратегия по биологическому разнообразию ЕЭС гласит: «Присутствие или интродукция чужеродных видов или подвидов могут потенциально вызвать неустойчивость и изменения в экосистемах. При этом воздействие на природное биоразнообразие может стать необратимым ввиду гибридизации или конкуренции. ЕЭС должно принять меры предосторожности и предотвратить пагубное влияние чужеродных видов на экосистемы, приоритетные виды и их местообитания, а также установить, насколько это возможно, контроль и управление для сокращения ущерба, который они причиняют». Несмотря на эти усилия, практические программы и координация по инвазионным видам в Европе отстают от других регионов мира. Трудности возникают уже при стандартизации статуса чужеродного вида. В национальных масштабах исследователи обычно принимают во внимание региональные данные, и классификация степени натурализации заносных видов в разных странах может различаться. Особенно это касается подвидов, гибридов, реинтродуцированных видов, а также природных видов и популяций, естественно расширяющих свой ареал. Основные принципы классификации статуса вида предложены не столь давно, однако происхождение давно интродуцированных видов растений и животных часто неясно. Европейские страны разнородны по степени подверженности биологическим инвазиям, и в ряде случаев это ограничивает осознание ими риска, который они в состоянии причинить соседним государствам. Наиболее агрессивные чужеродные виды в разных странах Европы различны, так что согласованные акции следует планировать в субрегиональном масштабе. Наконец, чужеродный вид в одной стране может быть аборигенным в другой стране Европы. В Европе эффективному контролю за инвазией чужеродных видов препятствовали: - отсутствие мониторинга заносимых видов с достаточно частыми интервалами; - отсутствие средств информирования и правильность идентификации новых находок; - отсутствие осознания риска и оценки вероятности превращения того или иного заносного вида в инвазионный. Информация о распространении инвазионных чужеродных видов в Европе неполная, а то, что доступно, рассеяно во множестве опубликованных или неопубликованных отчётов, а также различных базах данных. Предупреждение вторжений чужеродных видов затруднено в связи с тем, что доступ к информации относительно их предыдущего инвазионного потенциала (один из лучших показателей того, станет ли новый вид агрессивным) в основном, малодоступен. Ключевая рекомендация Стратегии по инвазионным видам в Европе – развитие региональной инвентаризации заносных видов, зарегистрированных в природе. Интерес к изучению чужеродного компонента флор Восточной Европы активизировался в 1970 годы, однако долгое время исследования носили локальный характер. Переход к целенаправленному изучению региональных адвентивных флор наметился в середине и конце 1980 годов. Задания по теме лекции причины инвазии видов растений 1. Укажите на новые территории. 2. Отметьте, какие изменения в природных экосистемах могут вызывать инвазийные виды растений. 3. Перечислите наиболее важные теоретические задачи исследования адвентивных (заносных, пришлых) видов растений. 4. Какие направления фундаментальных исследовательских работ по инвазиям чужеродных видов считаются на данном этапе более перспективными? 5. Какую информацию должны включать эффективные региональные системы мониторинга фитоинвазий. 6. Какую информацию позволяет получить использование статистических методов многомерного анализа при изучении адвентивного элемента флоры? 7. Какой метод борьбы с инвазийными видами растений считается наиболее распространенным и перспективным?