Экология

Лекция № 1 Экология – это наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и со средой их обитания. Термин «экология» впервые ввел немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году. Само слово восходит к греческому «ойкос» - дом, жилище, - поэтому экологию можно трактовать как изучение «домашней жизни» живых существ. За рубежом входу определение науки, данное Кребсом (1972): «Экология – это научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов». На сегодняшний день существует более 140 определений науки Экология. Вот лишь некоторые из них: «Экология – одна из биологических наук, изучающих живые системы в их взаимодействии со средой обитания»; «Экология – комплексная наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии ее и общества»; «Экология – совокупность научных и практических проблем взаимоотношений человека и природы»; «Экология – наука о структуре природы, характеризующаяся энергетическим подходом к исследования природных явлений» - Е. Одум (1963); «Современная экология – это наука о путях приспособления видовых популяций к изменяющимся условиям внешней среды, наука о становлении, преобразовании и развитии видовых популяций, о законах их интеграции в биологические системы более высокого порядка, специфически приспособленные к наиболее эффективному использованию энергии в конкретных условиях среды» - С.С. Шварц (1967). Предметом экологии являются объекты организменного, популяционно- видового, биоценотического и биосферного уровней организации в их взаимодействии с окружающей средой. Задачи общей экологии – изучение двусторонних связей в системах: организм – среда; популяция – среда; сообщество – среда; биосфера – географическая оболочка; а также выяснение особенностей внутривидовых и межвидовых отношений. В общей (классической) экологии можно выделить крупные разделы (уровни экологии): экологию особей (аутэкологию); экологию популяций (демэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Каждый из разделов имеет свои собственные задачи. Аутэкология изучает отношения организмов к условиям среды. В этом же разделе экологии рассматриваются характеристики факторов среды и способы приспособления (адаптаций) организмов к различным условиям среды. Демэкология – это экология отдельных видов, представленных в природе популяциями (популяция - есть форма существования вида). Синэкология – экология сообществ. Среди методов используемых в экологии, по особенностям их применения, можно выделить как общенаучные, так и частные, только экологические методы. В соответствии с другой классификацией, методы экологии можно подразделить на: лабораторные и полевые. Последние, в свою очередь, делятся на следующие методы: маршрутные, стационарные, описательные и экспериментальные. Полевые исследования в экологии наиболее значимы, поскольку именно они позволяют изучать экологические явления непосредственно в природной среде. Они позволяют установить взаимосвязи организмов со средой, выявить экологические факторы среды и определить адаптации живого к среде. Среди общенаучных методов выделяют: наблюдение и описание; сравнительный метод; исторический метод; экспериментальный метод; метод моделирования; статистический метод, и т.д. Наблюдение и описание – по сути методы неразделимые, заключаются в длительном отслеживании состояния объекта или явления и последующей записи, фиксирующей всевозможные его/их изменения. Сравнительный метод – основан на анализе сходства и различия изучаемых объектов и явлений. Исторический метод – заключается в анализе хода развития исследуемого объекта. Экспериментальный метод – помогает изучать объекты и явления природы в заданных условиях. Метод моделирования – делает возможным описание объектов и явлений природы относительно простыми моделями, воссоздаваемыми в лабораторных условиях. Модель – это абстрактное описание какого-то явления реального мира. Модели используются для прогнозирования динамики явления, для определения воздействия экологических факторов на объект, для оценки последействия антропогенного вмешательства в среду. Статистический метод – позволяет усреднять полученные данные, и тем самым получать более объективную информацию о количественных и меристических признаках изучаемых природных объектов и явлений. Среди экологических методов в науке чаще сталкиваешься с методом мониторинга; с микроскопическими методами исследования; с методом изоферментного анализа; с рентгеноструктурным анализом; с методом биоморфологического анализа; с методом группового анализа; с методом морфофизиологических индикаторов; с интродукционным методом; с методами индикации загрязнения среды; с методами инвентаризации природных ресурсов; с методом дистанционного исследования экосистем; с методом атомноадсорбционной спектрофотометрии и другими. Мониторинг - комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменения состояния окружающей среды под влиянием антропогенных факторов. Основные задачи мониторинговых исследований: наблюдение за состоянием биосферы; оценка и прогноз состояния природной среды; выявление факторов и источников антропогенных воздействий на окружающую среду и пр. Выделяют следующие типы мониторинга: глобальный (биосферный), геофизический, климатический, биологический, экологический. Основа сети глобального мониторинга – биосферные заповедники. Экологический мониторинг – основа глобального мониторинга, - он включает наблюдения за различными компонентами биосферы, и в первую очередь за растительными и животными организмами. Микроскопический метод – позволяет оценивать воздействие факторов среды на организм на анатомическом уровне. Для исследований сегодня применяется не только световой микроскоп, но и электронный микроскоп, сканирующий микроскоп, и компьютерные микроскопические приставки. Изоферментный анализ дает возможность определить ферменты у особей одного и того же вида различающихся по морфолого-физиологическим признакам, с целью установления родства между ними. Наличие или отсутствие определенного изофермента широко используется как генетический маркер для определения принадлежности особи к определенной группе, а анализ частот изофермента одного белка – для определения границ популяций. Рентгеноструктурный анализ – используется для получения информации о микроструктуре аморфных объектов. Основан на возможности рентгеновских лучей проникать сквозь материалы. Широко используется сегодня для изучения структуры белковой молекулы, и ее изменений под воздействием вирусов и мутагенов. Биоморфологический анализ – определение состава и соотношения жизненных форм в конкретном таксоне или фитоценозе. Метод группового анализа – используется в целях характеристики таких признаков популяции, которые в силу относительно высокого варьирования у отдельных особей, не поддаются точному учету. Метод часто используется при определении возраста животных. Оценка признака производится путем изучения кривых его распределения в популяции. Метод морфофизиологических индикаторов – позволяет по отдельным показателям, установленным для организма, оценить общее состояние особи. Например, количество гемоглобина и эритроцитов, содержание протеинов в плазме, - могут свидетельствовать о недоедании животного. Инвентаризация природных ресурсов – это учет количества, качества, динамики запасов и степени эксплуатации естественных ресурсов. Инвентаризация включает картографирование объектов исследования, статистический учет и учет качественного состава, степень эксплуатации и определение режима охраны. Индикация загрязнений среды – качественное обнаружение и количественное определение физико-химических веществ в объектах окружающей природной среды. Помимо ландшафтных индикаторов (снег, торф, вода) существуют биоиндикаторы, позволяющие определять степень загрязнения среды различными антропогенными токсикантами. Например, хвойные растения являются биоиндикаторами на кислые осадки, являющиеся выбросами ТЭС, работающих на жидком и газообразном топливе. Нарушения хвойных пород фиксируются в радиусе 10-12 км от предприятия. В радиусе 3 км происходит их полное отмирание и замена мелколиственными породами. Сосна обыкновенная и ель европейская являются индикаторами на загрязнение воздуха диоксидом серы и фтористым водородом. Так, при загрязнении атмосферы диоксидом серы у сосны происходит побурение кончиков игл хвои. Интродукция – комплекс работ по переносу растительных или животных объектов из дикого состояния в состояние культуры. Интродукция – начальный этап акклиматизации, являющейся одной из мер по обогащению местной флоры или фауны, и по сохранению биоразнообразия на конкретной территории. Дистанционное исследование экосистемы – это получение информации о природных экосистемах бесконтактными (телеметрическими) методами, с помощью спутников, самолетов, космических кораблей. Спутниковое дистанционное зондирование позволяет дать оценку степени воздействия антропогенных факторов на растительный покров суши; выявить влияние лесных пожаров на природные экосистемы; помогает определить первичную продуктивность и биомассу фитоценозов. Так, например, с помощью спутника «Космос» установлены состояние лесо-болотного комплекса Западной Сибири и степень воздействия на наго хозяйственной деятельности человека. Атомноадсорбционная спектрофотометрия – это комплекс методов, позволяющий в лабораторных условиях оценить содержание в биологических объектах любых элементов из таблицы Менделеева, в том числе содержание тяжелых металлов. Термин «Экология» появился значительно позднее времени рождения самой науки, которое датируется приблизительно Ш веком до нашей эры. Первыми экологами можно назвать поэтов и философов Древней Греции и Древнего Рима: Платона, Аристотеля, Теофраста, Сенеку, Плиния Старшего. Так, например, в трудах Аристотеля (385-322 гг до н.э.) имеется классификация животных, основу которой составляют группы организмов связанные обитанием в разных средах: водные, сухопутные, земноводные. В трудах Теофраста Эрезийского (371-280 гг до н.э.) содержится много сведений по экологии растений. Именно он обрабатывал те растительные и частично животные материалы, которые привозил из своих завоевательных походов Александр Македонский. В главном труде своей жизни «Исследования о растениях» Теофраст излагает наблюдения за зависимостью формы роста растения от климата, почвы и способов возделывания. Интуитивно Теофраст подразделяет растения на жизненные формы: деревья, кустарники, травы. Он замечает, что при пересадке растений из высокогорий на равнину меняется их облик, - они становятся больше и красивее на вид. В трудах крупнейшего адмирала римского флота и ученого-натуралиста Плиния Старшего (23-79 гг н.э.) приводятся сведения по экологии наземных и водных животных, дикорастущих и сельскохозяйственных растений. Им описываются не только конкретные организмы, но и целые ландшафты, причем в состоянии динамики. Именно ему принадлежит первенство в описании извержения вулкана Везувия. В эпоху Средневековья экологические знания можно найти в трудах Авиценны (980-1037), Альберта Великого (1206-1280) и Фридриха П. Гогенштауфена (ХШ в). В трудах Авиценны (Ибн-Сины) содержится много сведений о культивировании лекарственных растений, об их отношению к фактору увлажнения, к свету и температуре. Авиценна не только занимался врачеванием, он по сути был популяризатором идей Аристотеля. Альберт Великий, также испытавший на себе влияние идей древнегреческого ученого, главное внимание уделял изучению морфологических и физиологических особенностей растений. Он первым описал явление «зимнего сна» у растений. Особенности размножения и роста растений он ставил в зависимость от условий местообитания, от особенностей почв и количества солнечного тепла. Германский император Фридрих П Гогенштауфен был заядлым охотником, и в то же время описывал анатомические особенности птиц. Им также была отмечена закономерность морфологической изменчивости теплокровных животных в зависимости от низких температур. Впоследствии это наблюдение положили в основу правила Бергмана, в соответствии с которым размеры тела северных животных изменяются в направлении уменьшения теплоотдачи, что выражается в укорочении выступающих частей тела животного – ушей, морды, ног. Во времена Возрождения экологический оттенок имели труды таких естествоиспытателей, как, Френсис Бэкон, Роберт Бойль, Франческо Реди, Джон Рей. Без сомнения зарождение науки в ХУШ-Х1Х веках связано с такими именами, как К. Линней (1707-1778), Ж.Б. Ламарк (1744-1829), А. Гумбольдт (1769-1859), К. Рулье (1814-1858), Н.А. Северцов (1827-1885), А.Ф. Миддендорф (1815-1894), Ч. Дарвин (1809-1882), Э. Геккель (1834-1919), В.В. Докучаев (1846-1903), и многие другие. В ХУШ-Х1Х столетии большой вклад в накопление фактического материала и развитие экологических воззрений внесли натуралисты и естествоиспытатели России: И.Г. Гмелин (1709-1755); В.Ф. Зуев (1754-1794); С.П. Крашенинников (1711-1755); И.И. Лепехин (1740-1802); П.С. Паллас (1741-1811); Г.В. Стеллер (1709-1746). Участвуя в академических экспедициях по России, они изучали жизнь животных и растений в различных природных условиях Урала, Сибири, Дальнего Востока. Среди перечисленных ученых наиболее ценные материалы по экологии собрал В.Ф. Зуев. Естествоиспытатель самородок, солдатский сын, ставший впоследствии академиком Российской Академии наук, изучал влияние температуры окружающей среды на температуру тела животных, ведущих различный образ жизни. В.Ф. Зуев – автор первого российского учебника по естествознанию. В начале Х1Х века в связи с бурным накоплением данных в области биологии происходит вычленение из ее недр ботаники и зоологии. К. Линней – великий натуралист, посвятил свою жизнь идее создания системы о разнообразии живых организмов. Заслугой ученого является введение в науку бинарной номенклатуры. Он же стал использовать при обозначении организмов латинский язык. В труде «Экономия природы» Линней указывал на связь организмов с условиями среды. Он считал, что в природе существует равновесие, которое поддерживается гибелью организмов, выразив эту мысль точнее, - гибель одного организма делает возможным существование других. Ж.Б. Ламарк – выдающийся биолог эволюционист, задолго до Ч. Дарвина в труде «Философия природы» выдвинувший свою концепцию исторического развития организмов. В основу большинства работ ученый заложил идею об адаптации видов к условиям существования. Он писал о переработке неорганического вещества на планете живыми организмами. Ламарк различал несколько функциональных групп организмов, тех которые производят органическое вещество, и тех, которые его перерабатывают. А. Гумбольдт – великий путешественник, разработал концепцию о физиономических типах организмов, фактически о жизненных формах растений. Одним из первых среди ученых пришел к понятию биосферы. Ученый обосновал идею горизонтальной зональности и высотной поясности растительности, сформулировал мысль о том, что высотная поясность есть повторение широтной зональности при движении с юга на север. Он писал о необходимости построения целостной картины мира. Гумбольдт лично посетил Северную и Южную Америку, был в Центральной Европе, Китае, несколько раз в России (в том числе на Урале и в Сибири). Своими трудами Гумбольдт фактически создал новую науку – географию растений. Весь растительный покров Земли он делил на растительные области, выделение которых ставил в зависимость от климатических факторов. Причины современного распределения животных и растений по поверхности Земли он связывал с современными условиями их существования и с прошлым планеты. Ч. Дарвин опираясь на идеи Мальтуса создал учение об естественном отборе, который исключает перенаселение в природе за счет дифференцированного выживания и размножения особей и одновременно служит основным механизмом адаптации организмов к условиям среды. В главном труде своей жизни «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» Дарвин показал, что «борьба за существование» является движущим фактором эволюции. Ученый сформулировал понятие об искусственном отборе, который человек ведет с утилитарных позиций. Он также высказал мысль о том, что в ходе искусственного отбора сорта растений и породы животных теряют свою приспособленность к жизни в естественных условиях и не могут вернуться в дикую природу. Без сомнения, работы российских ученых Х1Х внесли немалый вклад в экологию. Академик Александр Федорович Миддендорф был зоологом широкого диапазона. Основные материалы для своих научных построений он собрал в Северной и Восточной Сибири, куда по поручению РАН в 1842-44 гг он проделал большое и трудное путешествие. Целью этой поездки была не только инвентаризация фауны позвоночных этого региона, но и изучение условий существования животных в арктических и субарктических районах Сибири, исследование особенностей их строения и образа жизни. Ученый анализировал особенности строения покровов и окраски северных животных в связи с климатическими условиями. Большое внимание А.Ф. Миддендорф уделял вопросам размножения северных видов. Одним из первых в России ученый положил начало применению к зоологическим объектам учения А. Гумбольдта о жизненных формах. Карл Францевич Рулье и его ученик и последователь Николай Алексеевич Северцов работали в МГУ. Они продолжили исследования А.Ф. Миддендорфа, однако подходили к проблемам с эволюционных позиций. По сути своей деятельности, К.Ф. Рулье был первопроходцем. Можно сказать, что именно ему принадлежит заслуга разработки общих концепций современной экологии, постановки задачи о всестороннем изучении и объяснении жизни животных в ее сложных взаимоотношениях с окружающим миром. Всего Рулье было написано 126 сочинений. Среди них: «О влиянии наружных условий на жизнь животных», «Сомнения в зоологии как науке», «Общая зоология» - являются общепризнанными научными исследованиями. В одном из своих трудов Рулье изложил свое понимание того как надо изучать жизнь животных. Изучение жизни животных, писал автор, надо проводить в двух направлениях. Согласно одному изучать жизнь особи индивидуальную, т.е. выбор пищи, постройка жилища, географического размещение. Согласно другому «групповому», - изучать надо взаимоотношения родителей и потомства, уход за птенцами, отношение животного к животным одинакового с ним вида, отношение к прочим животным, отношение животного к растениям, и наконец отношение животных к человеку и человека к животным. Рулье рассматривал периодичность в явлениях жизни животных (суточные, сезонные, погодичные). Очень много внимания ученый зоолог уделял вопросам эволюции и вымирания видов животных. Существенно то, что Рулье обращал внимание на необходимость изучения микроэволюции: изменений особей и того, что теперь называется популяцией. Деятельность Н.А. Северцова была связана как с его работой в МГУ, так и с экспедициями с 1837 по 1853 гг в Воронежскую губернию и с 1856 по 1879 в Среднюю Азию. Н.А. Северцов полагал, что основной задачей изучения мира животных представляется исследование их образа жизни и их отношение к внешним условиям. В своих работах Северцов на фоне анализа внешних условий разбирал явления миграций, сезонного и биотопического размещения, а также размножение и линьку позвоночных животных. Анализируя фауну Воронежской губернии Северцов подходит к экологической классификации животных по жизненным типам или жизненным формам. Он первым говорит о необходимости установления корреляций между продолжительностью жизни вида и плодовитостью и т.п. Северцов высказал ряд предположений о связи климатических условий обитания животных с формообразованием и был одним из очень немногих зоологов того времени, который внимательно учитывал географический критерий вида. Он одним из первых прибегал к анализу внутривидовой изменчивости. Им было дано объяснение явлений миграций и различных перемещений животных на большие расстояния (приведено по Г.П. Дементьеву, 1970). В.В. Докучаев рассматривал почву как природно-историческое тело, как результат взаимодействия комплекса факторов почвообразования, главными из которых являются климат, растительность, животные, и материнская порода. Большую роль в почвообразовании играют также возраст территории и ее рельеф. По сути своих высказываний ученый стоял у истоков генетической классификации почв. Он описал почвы России, от подзолов до серых лесных и черноземов, от каштановых до бурых пустынных почв. В Х1Х экология по своей сути являлась биологической наукой. Э. Геккель под экологией понимал «общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда относятся в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие … имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к среде… Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае, относятся к данной категории органических условий существования» (Шилов, 1998). Появление в биологической науке нового термина «экология» послужило толчком для развития самостоятельной науки – экологии. С этого времени экология, обособившись от других биологических дисциплин – ботаники, зоологии, географии растений и животных, начинает свое быстрое развитие. Это развитие характеризуется, в том числе, появлением нового экологического терминологического аппарата. Так, в 1877 году немецкий гидробиолог К. Мебиус (1825-1908), изучая условия жизни устриц в Северном море, впервые сформулировал понятие биоценоза – сообщества разных видов, особи которых теснейшим образом связаны друг с другом и непрерывно владеют определенной территорией. В 1895 году датский исследователь Е. Варминг (1841-1924) в книге «Ойкологическая география растений» сформулировал основы экологии растений, ее предмет и задачи, доказав, что новую науку вполне можно считать самостоятельной. В России в данный период развивается новое научное направление – фитоценология. Основы этой науки были сформулированы Г.Ф. Морозовым (1867-1920) и В.Н. Сукачевым (1880-1967). Сначала Г.Ф. Морозов в труде «Учение о лесе» определил лес как «общежитие – биоценоз живых существ (растений и животных), взаимно приспособленных друг к другу и к окружающей среде». Затем В.Н. Сукачев на базе учения о лесе развил идею биогеоценологии. Термином биогеоценоз он назвал сообщество животных и растений вместе с соответствующими ему условиями почвы и атмосферы. В. Н. Сукачев создал Ленинградскую школу исследователей, успешно разрабатывающую учение о биогеоценозе как о едином комплексе автотрофных и гетеротрофных организмов и компонентов их абиотического окружения (почвы, атмосферы), в котором они взаимодействуют друг с другом. Одновременно в Англии близкие проблемы экологии разрабатывал профессор Кембриджского университета А. Тенсли (1871-1955). В 1935 году он ввел в литературу термин «экосистема», понимавшийся как совокупность сосуществующих видов и условий среды их обитания. Термин «экосистема» прочно вошел в научный обиход. В дальнейшем была сформулирована концепция экологической сукцессии – процесса изменения состава экосистемы под влиянием жизнедеятельности составляющих ее организмов, и климакса – как устойчивого равновесного с климатом состояния, к которому «стремится» любая экосистема. Данные термины были сформулированы Ф. Клементсом (1874-1945), и в дальнейшем развиты А. Тенсли и Р. Уиттекером. Приблизительно в это же время в России появляется классификация Л.Г. Раменского (1884-1953) отражающая отношения видов к благоприятности условий среды, в соответствии с которой он делит организмы на ценобиотические группы, названные им виолентами, патиентами и эксплерентами. В 30-е годы В.И. Вернадский (1864-1945) разрабатывает концепцию биосферы как живой оболочки планеты. Именно в ней гениальному русскому ученому удается обосновать геологическую роль живого в эволюции Земли. В те же 30-е годы профессором Оксфордского университета Ч. Элтоном (1900-1990) формулируется концепция экологической ниши, понимаемой как «профессия» вида, включающая: место «работы», ресурсы, необходимые для выполнения «работы»; график «работы»; тип выпускаемой «продукции» и характер отношений с другими «работниками», участвующими в совместном «производственном» процессе. Ч. Элтон также развивает популяционную экологию, считая, что главной задачей экологии является изучение динамики численности особей в популяции. В ХХ веке из биологической дисциплины экология становится, по сути, междисциплинарным комплексом. В 1910 году на Ш Международном ботаническом конгрессе, проходившем в Брюсселе экологию делят на два раздела: экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Под экологией также понимают науки изучающие влияние человека и его деятельности на окружающую среду. Появляются глобальная и региональная экологии; экология человека; прикладная экология; медицинская экология; промышленная и сельскохозяйственная экология; экология питания; этноэкология и социальная экология. В 1980 году в книге «Экологические закономерности эволюции» академик С.С. Шварц пишет: «экология – наука о жизни природы возникла как учение о взаимосвязи организма и среды. Постепенно она трансформировалась в науку о структуре природы, о том, как функционирует живой покров планеты в его целостности». По мнению Шварца, экология все более и более становится теоретической основой, определяющей поведение человека индустриального общества в природе. В конце 80-х возникают экологическое право и экология культуры. И все это происходит на фоне уже существующих с 20-х годов экологии растений и экологии животных, а также появившейся чуть позднее экологии микроорганизмов. Любопытно, что наряду с дифференциацией науки, способствующей тому, что возникли самостоятельные научные направления, изучающие экологию отдельных таксонов, например экологию моллюсков, или экологию голосеменных, - происходила интеграция, приведшая к появлению смежных наук, таких как биоэкология, геоэкология, экология почв, и т.д. В последнюю четверть ХХ века выходят монографии и учебники по экологии, среди которых необходимо отметить следующие: «Глобальная экология» М.И. Будыко (1977); «Популяционная экология» А.М. Гиляров (1990); «Экология растений» Т.К. Горышина (1978); «Экология» Ф. Дрё (1976); «Экология» Ю. Одум (1986); «Общая экология» И.Н. Пономарева (1994); «Экология» Р. Риклефс (1979); «Экология» Н.М. Чернова, А.М. Былова (1988, 2004); «Экология и контроль состояния природной среды» Ю.А. Израэль (1984); «Человек и ноосфера» Н.Н. Моисеев (1990); «Экология. Особи, популяции и сообщества» М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд (1989); «Наука об окружающей среде» Б. Небел (1993); «Региональная экология» В.Н. Большаков, Г.И. Таршис, В.С. Безель (2000); «Основы общей экологии» Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова (2005). В последнем учебнике, в разделе посвященном современному периоду развития экологии отмечается, что многие экологические законы, выявленные на протяжении Х1Х-ХХ вв имеют ограниченные области экстраполяции. Оказалось, что принцип экологической индивидуальности видов и их независимого распределения по градиентам среды в соответствии с симметричной колоколовидной кривой оказался не соответствующим действительности. Наиболее продуктивными и богатыми видами, как установлено сегодня, могут быть не только климаксовые сообщества, но и те которые находятся на одном из этапов сукцессионной серии. Сами сукцессии, как уже подтверждено многочисленными фактами, оказались стохастическими, а не жестко детерминированными процессами, в ходе которых виды сменяют друг друга в четкой последовательности (в ходя сукцессии не обязательно происходит улучшение условий, повышение биологической продукции и видового разнообразия, - возможно ухудшение условий среды и соответственно снижение биологической продукции и видового богатства). Далее стало ясно, что математической модели «хищник – жертва», предложенной А.Д. Лоткой и В. Вольтеррой, и заключающейся в том, что при пульсации численности популяций жертв и хищников пики численности хищников запаздывают по отношению к пикам численности их жертв, - отказались подчиняться большинство пар хищников и жертв в реальных экосистемах. Во-первых, хищники, как правило, переключаются на потребление других жертв, во-вторых, на динамику численности популяций хищников и жертв действует множество других факторов, которые не учтены моделью (паразиты, биоритмы и т.д.). «Число Р. Линдемана», характеризующее эффективность перехода энергии с одного трофического уровня на другой, может превышать 10%, и значительно, т.е. на высших трофических уровнях даже достигать 50%. Принцип конкурентного исключения не универсален, - в одной экологической нише при наличии сдерживающего фактора, виды могут сосуществовать, и т.п. Далее авторы резюмируют, что к концу ХХ в стала очевидной сложность создания системы «универсальных законов» экологии, и родилась новая «универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение более частных пространственных и временных закономерностей, «механизмов» организации популяций и экосистем (Миркин, Наумова, 2005). Лекция № 2 Тема: Среды жизни. Внутривидовые и межвидовые отношения организмов. 2.1. Общая характеристика среды обитания организмов. Классификация сред. 2.2. Классификация и основные закономерности действия экологических факторов. 2.3. Внутривидовые и межвидовые отношения организмов. 2.4. Адаптации организмов к условиям среды. Среда обитания - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное воздействие. Форма тела живых существ, в общем, тесно связана с их образом жизни и с условиями той среды, в которой они обитают. Сравните листья деревьев, произрастающих в листопадном лесу, с листьями видов, растущих в пустыне. Первые – обычно широкие и тонкие, что создает обширную поверхность для поглощения света и потери воды. У деревьев, растущих в пустыне, листья мелкие, перисто-расчлененные, а иногда (как у кактусов и некоторых молочаев) их нет вовсе. Солнце пустыни нагревает листья. Потеря тепла в результате конвекции происходит быстрее всего по краям; поэтому, чем больше краев, тем прохладнее лист и тем меньше потери воды. При малых размерах края листа составляют большую часть его поверхности. Такая зависимость между размером листьев и количеством влаги наблюдается у большинства видов, хотя имеются и некоторые исключения. Например, в горах Аризоны на небольших высотах растут дубы с мелкими листьями, а с увеличением высоты величина листовых пластинок у Quercus gambelii увеличивается, становясь такой же как у дубов, растущих в листопадных лесах. Безусловно, такие крупные листья не могут противостоять высыханию, поэтому зимой, когда почвенная вода замерзает и становится недоступной растениям, деревья просто сбрасывают листву. Листья могут покрывать стебли растений только в период дождей, а потом они сбрасываются и фотосинтез осуществляется зелеными стеблями, например, у некоторых кустарников в пустыне Сонора листья на побегах держатся 2-3 недели в году (приведено по Р. Риклефсу, 1979). На планете выделяют 4 среды: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную. «Вода!… Ты не просто необходима для жизни, ты и есть сама жизнь». А. Сент-Экзюпери Водная среда Вода характеризуется рядом специфических свойств: высокая теплоемкость, подвижность, прозрачность. Данная среда относительно гомогенна, она довольно таки постоянна во времени и пространстве (хотя в водной среде, также как и на суше существует зональность). На характер распределения водных организмов оказывают влияние плотность, соленость, световой режим и пр. Так, плотность определяет условия передвижения организмов, причем некоторые из них (головоногие моллюски, ракообразные, иглокожие, погонофоры), обитающие на больших глубинах могут переносить давление до 500 атм. При погружении на каждые 10 м давление повышается на 1 атмосферу. Высокая плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм, образующих планктон. Очень важным фактором является соленость: пресноводные формы не могут жить в морях, а типично морские – не переносят опреснения. Однако, есть организмы, такие как сельдь и лосось, которые живут в океане, а на нерест заходят в реки. Температура в морских глубинах отличается постоянством (3-4 0С). Однако на поверхности амплитуды достигают 150С. Любопытно, что в водах Антарктики живут рыбы белокровки, имеющие не красную, а белую кровь, - это особая адаптация, связанная с тем, что кислород по телу рыбы переносится не гемоглобином, а кровяной плазмой. Вследствие редукции эритроцитов вязкость крови уменьшается, что обеспечивает достаточное кровообращение при жизни в высоких широтах. С глубиной меняется и освещенность. Водоросли в океане могут обитать на глубинах не более 20-40 м, но если прозрачность воды выше, то глубина произрастания бурых и красных водорослей увеличивается до 270 м (приведено по В.А. Вронскому, 1996). Разные лучи солнечного света поглощаются неодинаково: быстрее поглощаются красные и оранжевые лучи, хуже зеленые, синие и фиолетовые. Поэтому до больших глубин проникают лишь сине-зеленые, голубые и сине-фиолетовые лучи. Вода – хороший растворитель. Поэтому в озерах и океанах, а также в подземных водах содержится раствор различных солей. В пресных водах их не более 0,5 г на литр, а в морских до 40 г на литр. Воде свойственна слабая аэрация (кислорода в ней содержится в 20 раз меньше, чем в атмосфере). Всех обитателей водной среды называют гидробионтами. У них имеется целый ряд специфических адаптаций, позволяющих выживать в гидросфере. Это: обтекаемая форма тела; плавучесть; развитые слизистые покровы; наличие воздухоносных полостей; осморегуляция. В водной среде выделяют дно (бенталь); толщу воды (пелагиаль); береговую часть (литораль). Обитателей бентали именуют бентосом. В пелагиали можно выделить характерные формы живого: планктон – пассивно плавающие формы живого (фито- и зоопланктон); нектон – активно плавающие крупные формы; нейстон – обитателей поверхностной пленки воды. Наземно-воздушная среда Среда характеризуется обилием света и кислорода. Она очень динамична во времени и пространстве. На поверхности суши выделяют климатические и высотные пояса, природные зоны. В наземно-воздушной среде возможные резкие перепады температуры, в зависимости от сезона, времени суток и географического положения. Влажность зависит от климатического пояса, степени удаленности от океана, ветра. Живые организмы способны некоторым образом модифицировать параметры среды. Для всех обитателей наземно-воздушной среды характерны следующие адаптации: наличие опорного скелета и механизмов регуляции гидротермического режима; освобождение полового процесса от воды; защитные механизмы от дефицита тепла и влаги. В данной среде наблюдается самый высокий уровень биоразнообразия. Почвенная среда Почва – это поверхностный слой земной коры (коры выветривания), который образуется в результате взаимодействия растительности, животных, микроорганизмов, горных пород и является самостоятельным природным образованием. Важнейшим свойством почв является их плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Среда характеризуется четырехфазностью; отсутствием света; высокой плотностью и гетерогенностью в пространстве. Почва – это гигантская экосистема, участвующая в глобальном круговороте веществ. У организмов живущих в почвенной среде сложились следующие адаптации: вальковатая форма тела; гладкая поверхность; хорошо развитая мускулатура и копательный аппарат. Для многих почвенных жителей характерны микроскопические размеры и редукция зрения. Толщина почвенного слоя на равнинах составляет 1,5-2 м (до 5м), в горах менее 1 м. В почве выделяют почвенные горизонты. Чаще их 3: перегнойно-аккумулятивный, элювиальный (горизонт вымывания), иллювиальный (горизонт вмывания). Сверху находится дернина, или лесная подстилка, или луговой и степной войлок. Снизу расположена материнская порода. На количество горизонтов влияют климатические условия. В пространстве почвы подразделяются на почвенные провинции. В почвенном покрове материков хорошо выражена горизонтальная зональность. Организменная среда Одна из самых древних сред. Характеризуется наибольшим постоянством в пространстве и времени; постоянством температурного и солевого режимов; отсутствием угрозы высыхания и защищенностью от врагов. Наряду с этим для среды характерно отсутствие света, нехватка кислорода и жизненного пространства. Может быть как жидкой (кровь, лимфа), так и твердой (кости, мышцы). Для обитателей этой среды характерны следующие адаптации: выработка защиты от переваривания хозяином; коадаптация паразита и хозяина; синхронизация биоритмов; редукция зрения и пищеварительной системы; усиление размножения и системы укрепления в организме хозяина. Организменная среда заселяется паразитами и симбионтами, которые могут быть как внешними, так и внутренними. Они могут быть облигатными или факультативными. Для многих характерны сложные циклы развития, часто со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев. Свойства среды, воздействующие на организмы называют экологическими факторами. Существует множество классификаций экологических факторов среды. Одна из наиболее распространенных, по источнику происхождения фактора среды, позволяет подразделить их на: абиотические, биотические и антропогенные факторы. Совокупность абиотических факторов в пределах одного участка называется экотопом. Вся совокупность факторов, включая биотические, носит название биотоп. Абиотические факторы – это элементы неживой природы, воздействующие на организмы. Их подразделяют на: климатические (свет, температура, осадки, ветер и т.п.); орографические (совокупность неровностей земной поверхности, факторы, связанные с особенностями рельефа); эдафические (почвенно-грунтовые факторы: механический состав, плотность, гранулометрический состав, водный и температурный режим и т.д.); химические (соленость воды, кислотность почв); физические (радиоактивность, магнетизм, давление, шум). Абиотические факторы во многом определяются географическим положением экотопа, т.е. его географической широтой и долготой, а также высотной поясностью. Абиотические факторы могут быть прямые (например, влияние температуры или влажности воздуха на организм) и косвенные (например, положение особи в пространстве, т.е. на определенной широте и долготе; или например, при повышении температуры воды, в ней уменьшается содержание кислорода). Так, на экваторе солнечные лучи падают под прямым углом и каждая единица поверхности получает больше энергии, чем в других широтах, - поскольку к полюсам уменьшается угол падения солнечных лучей, т.е. чем дальше мы удаляемся к полюсам, тем холоднее становится. Аналогично уменьшается увлажнение при движении от побережий в глубь континента. Высотная поясность, в свою очередь, есть отражение широтной зональности. С подъемом в горы изменяется температурный режим (например, при подъеме на каждые 100 метров среднегодовая температура уменьшается на 0,5-1 о С). Изменяется и количество осадков (наблюдается тенденция их увеличения с высотой). Кроме этого большее количество осадков выпадает на наветренных склонах. Биотические факторы – это факторы, возникающие при взаимодействии и взаимовлиянии живых организмов друг на друга. Их подразделяют на фитогенные (влияние растений); зоогенные (влияние животных) и микробогенные (воздействие микроорганизмов). Биотические факторы представляют собой взаимоотношения внутривидовые и межвидовые. Внутривидовые отношения включают: соревнование, конкуренцию, и их крайние формы – антагонизм, агрессию и каннибализм; а также альтруизм, внутривидовой эндо- и экзопаразитизм. Внутривидовые отношения складывались в эволюции по мере развития вида как целостной системы. Все особи входящие в каждую популяцию вида обладают не только общим происхождением, но и так называемыми конгруэнциями – специфическими приспособлениями к совместной жизни (С.А. Северцов, 1951). Главным образом, конгруэнции охватывают морфофизиологические и этологические черты. Среди конгруэнций: разнообразные «сигналы» - запахи, песни, цвета, особенности поведения и особенности строения, обеспечивающие расселение вида и встречи разнополых особей. Формы внутривидовых отношений разнообразны. Соревнование, как и конкуренция возможны между особями в популяции, - за средства жизни или за самку (самца). Именно в этих отношениях проявляются индивидуальные качества организма, обеспечивающие борьбу за существование и определенную плотность популяции. Соревнование может проходить активно. В форме так называемой «драки». Однако, драка эта не всегда осуществляется через непосредственный контакт между организмами, чаще она предполагает угрожающий вид у «хозяина» территории, громкое пение или просто метки, - перед которыми «противник» отступает. Соревнование может быть и в виде пассивной борьбы, которая приводит к появлению особых адаптивных черт в строении, обеспечивающих выгоду их носителям. Например, распределение надземных частей растений на разной высоте, как и корней на разной глубине, - в загущенных посевах. Агрессия – это форма связи, характеризующаяся истреблением особей своего вида. Каннибализм – пожирание особей своего вида. Так, каннибализм представлен у лососевых. Взрослые рыбы для икрометания заходят в реки, где они в верховьях выметывают икру. Там же обессиленные рыбы гибнут. Поскольку все это происходит поздно осенью, то трупы рыб остаются там же в верховьях, и при понижении температуры вмерзают в лед. Весной трупы рыб оттаивают. Параллельно с этим процессом идет развитие молоди лососевых, которая поедает трупы родителей. У гуппи, трески, налима, наоборот – взрослые рыбы способны поедать собственную молодь. Такое встречается и у мышевидных грызунов. И даже в домашних условиях, у джунгарских хомячков каннибализм не редкость. Каннибализм имеется у муравьев, хищных личинок комаров, у жуков кокцинеллид и других беспозвоночных, а также у позвоночных – крыс, медведей и человека. Внутривидовой эктопаразитизм особенно ярко выражен у глубоководной рыбы – удильщика. Самка, имеющая размеры до 10 см постоянно носит на себе присосавшегося самца (1,5-2 см), который прикрепляется к ней в стадии молоди либо на лоб, либо к брюшку или к жаберной крышке. Кожа самца срастается с кожей самки, происходит даже некоторое сращение кровеносной системы обоих организмов. Самец передвигается и живет за счет самки – у него редуцируются зубы и частично кишечник, зато хорошо развиваются кровеносная, дыхательная, выделительная и особенно половая системы. Внутривидовой эндопаразитизм наблюдается у бонелии – кольчатого червя, живущего в Средиземном море. Самец паразитирует на стенках нефридиев, по которым проходят выводимые наружу яйца. Еще на стадии личинки самец попадает в рот к самке, затем в пищевод и далее диффундируя через ткани, попадает в нефридии, где и остается жить (приведено по И.Н. Пономаревой, 1994). Альтруизм свойственен млекопитающим, как правило, дельфинам и приматам. Его также можно встретить у собачьих и некоторых кошачьих. Главным образом альтруистическое поведение проявляется в заботе о потомстве, в случае гибели непосредственных родителей малышей. Тогда взрослые самки, или сестринские особи выхаживают сирот. Дележка добычи и защита слабого от врагов – это тоже проявление альтруизма. Межвидовые отношения складываются из взаимополезных отношений; полезно-нейтральных; полезно-вредных и взаимовредных. Взаимополезные отношения можно, в свою очередь, подразделить на: симбиоз (взаимосвязь в виде сожительства с обоюдной пользой, но с элементами паразитизма); мутуализм (взаимосвязь с обоюдной пользой, но без элементов паразитирования); протокооперацию (взаимосвязь полезная для обоих компонентов, но не обязательно присутствующая в жизненном цикле). Полезно-нейтральные отношения включают комменсализм (взаимосвязь, при которой один из компонентов получает какое-либо преимущество, не принося при этом заметного вреда другому). Комменсализм можно подразделить на синойкию (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются отношения кораллов и тропических рыбок; поселение рептилий в норах грызунов; взаимоотношения эпифитов и древесных растений, на которых они поселяются. Примерами трофобиоза можно считать отношения акул и рыб прилипал, львов и гиен, доедающих добычу хищников; питание растений через сросшуюся корневую систему. Некоторые экологи выделяют еще одну форму комменсализма – сотрапезничество, которое выражается в способах добывания пищи. Сотрапезничеством считают взаимоотношения копытных и сурков; сапрофитов, перерабатывающих растительный опад и т.п. Полезно-вредные отношения - это хищничество, паразитизм, полупаразитизм и аменсализм. Хищничество это взаимоотношения, при которых один компонент поедает другого (волк – заяц; лиса – мышь; ястреб – перепелка). Паразитизм – взаимоотношения, при которых организм одного вида живет за счет питательных веществ другого вида. Паразитизм может быть факультативный и облигатный, внутренний (эндо-) и наружный (экзопаразитизм). Факультативные паразиты, какую то часть жизненного цикла могут жить обособленно от «хозяина» во внешней среде. Паразитами является большинство представителей типов Плоских, Круглых и Кольчатых Червей, а также патогенные грибы, бактерии и вирусы. Примерами паразитических отношений у растений можно назвать отношения ольхи и бошнякии; винограда и раффлезии; ели и подъельника (сем. Вересковые). Поупаразитизм – взаимосвязь, при которой один организм живет частично за счет органических веществ другого, но параллельно и сам может производить органические вещества. Например, эвкалипт и омела; иван-да-марья и травянистые многолетники смешанных лесов. Полупаразитизм возможен только у представителей царства Растений. Аменсализм – взаимосвязь, полезная для одного вида, но подавляющая жизнедеятельность другого. Иногда подавление может осуществляться косвенным путем, например через выделяемые одним видом фитонциды (например хризантемой). Последние, губительны для стафилококка. В лесу растения первого древесного яруса, например, ель и пихта, могут подавлять развитие травяно-кустарничкового яруса, испытывающего недостаток освещения. Взаимовредные отношения подразделяются на конкуренцию и антагонизм. Конкуренция – взаимоотношения, возникающие между видами со сходными потребностями в пище, пространстве и прочих жизненных условиях. Например, василек и рожь, лиса и енотовидная собака. Конкуренция может быть прямая (активная) и косвенная (пассивная). Косвенная конкуренция проявляется через потребление ресурсов среды необходимых обоим видам. Антагонизм – взаимосвязь, при которой присутствие одного вида исключает пребывание другого. Например, грибы и бактерии. Антропогенные факторы – это факторы среды, обусловленные прямым или косвенным воздействием на нее человека. Антропогенные факторы могут быть связаны с влиянием человека на среду, как биологического вида, либо его воздействием на организмы вследствии социокультурной и промышленной деятельности, - это так называемое плановое влияние человека и общества. Особенно сильно подобное влияние на среду проявляется в урбоэкосистемах. Влияние человека на среду может быть непредвиденным. Как правило, такое влияние обуславливается авариями на производстве или на транспорте. Экологические факторы можно классифицировать в зависимости от особенностей их воздействия на организм: прямые и косвенные; в зависимости от регулярности их воздействия – периодические и непериодические; в зависимости от тех последствий, которые они оказывают на организм: ограничивающие, раздражительные, модификационные. В комплексном влиянии на организмы факторы неравнозначны. Их также можно подразделить на: ведущие (те, без которых организм не в силах существовать), фоновые (сопутствующие) и лимитирующие (те, которые сильно отклоняются от нормы, - иначе их можно назвать ограничивающими факторами). Адаптации – это приспособления организмов к среде обитания. Способность организмов к адаптациям помогает видам выживать в процессе естественного отбора, именно она обеспечивает длительное существование разных по уровню развития таксонов в эволюционном процессе. Все адаптации можно подразделить на морфологические, анатомические, физиологические, биохимические, онтогенетические и этологические. Морфологические адаптации проявляются во внешнем строении организмов; анатомические отражают особенности внутреннего строения; физиологические связаны с процессами роста и жизнедеятельности организма; биохимические проявляются на уровне внутриклеточных процессов; онтогенетические касаются индивидуального развития организма, а поведенческие определяют особенности выживания особи в окружающей среде. В процессе эволюции самыми существенными адаптациями можно назвать ароморфозы и идиоадаптации. Среди них: выход растений на сушу; развитие корневой системы; появление цветка и семян; листопад; появление полового процесса; формирование гомойотермности; развитие двойного дыхания и оперения у птиц; появление матки у млекопитающих; развитие шерстного покрова; вскармливание детенышей молоком; стадный образ жизни и образование семьи; способность впадать в спячку, переход в состояние анабиоза и многое другое. Некоторые экологи кроме термина адаптация используют термин «экзаптация» (Гиляров, 2003; приведено по Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, 2005), который обозначает приспособление, первоначально возникшее для одной цели, но затем оказавшееся полезным для решения другой задачи (например, перья у птиц возникли как адаптация для защиты от холода, но в дальнейшем оказались полезными для полета). Существует три основных пути адаптаций организмов к среде: Активный путь – развитие на уровне популяций структур и процессов, позволяющих противостоять изменениям окружающей среды, обеспечивая тем самым комфортные условия существования (например, развитие аэренхимы у цветковых растений, живущих в воде; поддержание постоянной температуры тела у птиц и млекопитающих). Пассивный путь – приспособление жизненных функций организма к изменяющимся условиям среды (например, листопад у обитателей сухих тропиков и субтропиков или жителей умеренных широт; спячка позвоночных в зимний период). Избегание неблагоприятных условий среды – уход от неблагоприятных факторов среды на территории, позволяющие сохранять сложившиеся в эволюции особенности структуры и функций организма (например, сезонные миграции). Основные закономерности действия экологических факторов: 1. закон относительности действия экологического фактора – особенности воздействия фактора на организм зависят от его количества и от того, в сочетании с какими другими факторами он действует; 2. закон взаимодействия факторов – пределы выносливости организма могут смещаться в зависимости от сочетания одновременно действующих факторов. Например, жара лучше переносится в сухом климате, а не во влажном; 3. закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов – недостаток или избыток экологического фактора может быть возмещен действием других экологических факторов, однако, если этот фактор является обязательным условием жизни для организма заменить его невозможно; 4. закон оптимума – как недостаток, так и избыток действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особи; 5. закон неоднозначности действия фактора на разные функции организма – оптимум для одних процессов, протекающих в организме особи, является пессимумом для других. Например, высокая температура воздуха вызывает оцепенение у рептилий; 6. закон разнообразия индивидуальных реакций на факторы среды – оптимум и пессимум воздействия фактора на организмы разных особей не совпадают в силу генетических и фенотипических различий последних; 7. закон относительной независимости приспособления организмов к разным факторам – организмы устойчивые к действию одного экологического фактора, могут быть неустойчивы к действию другого фактора. Например, эвритермные виды могут быть неустойчивы к высокой влажности воздуха, или к засоленным почвам; 8. закон несовпадения экологических спектров разных видов – каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близкородственных видов адаптации к среде могут быть различными; 9. закон ограничивающих факторов – возможности существования организмов зависят в первую очередь от тех факторов среды, которые максимально откланяются от оптимума. Факторы среды могут иметь количественное выражение. Каждый организм, обитая в определенных условиях среды, ощущает на себе комплексное воздействие факторов. Не смотря на это, по отношению к каждому фактору можно выявить зону его оптимального воздействия на организм, и зону, когда организм испытывает угнетение. Первая зона называется зоной оптимума, вторая – зоной пессимума. Способность организма переносить любые колебания экологического фактора, называют экологической валентностью или толерантностью. Экологическая валентность вида шире экологической валентности особи. Виды с широкой экологической валентностью наиболее широко распространены и очень часто это виды эврибионты, среди которых много космополитов. Виды с узкой экологической валентностью называют стенобионтами. Любопытно, что среди последних много эндемиков и реликтов. Применительно к особенностям воздействия экологических факторов на организм сформулировано несколько законов. Судьба ряда из них связана с особенностями деятельности их авторов. Например, закон минимума Б. Либиха (1840), был сформулирован последним, когда он работал агрономом. В соответствии с этим законом, жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Дословно «веществом, находящимся в минимуме управляется урожай и определяется величина последнего во времени». Т.е., например, рост растения зависит от того элемента, которого в данный момент недостаточно для его нормальной жизнедеятельности. В 1986 году американский ученый Ю. Одум дополнил закон Либиха двумя принципами. Первый был им назван ограничительным. В соответствии с ним, закон Либиха действует лишь в стационарных условиях, когда приток и отток энергии в систему сбалансированы. Такое вряд ли возможно в условиях природных экосистем. Второй принцип основан на взаимном действии различных факторов на организм, и следовательно, если количества или силы воздействия одного фактора недостаточно, то при суммарном воздействии эта недостаточность может компенсироваться действием других экологических факторов. Например, некоторым растениям для нормального роста и развития нужен цинк. Но если растение растет в тени, то цинка требуется меньше, чем если особь обитает на ярком свету. Т.е. в тени концентрация цинка в меньшей степени может быть лимитирующим фактором, чем на свету. Второй закон – это закон толерантности американского зоолога В. Шелфорда (1913). Толерантность В. Шелфорд понимает как выносливость вида по отношению к колебаниям какого либо экологического фактора, причем диапазон толерантности между экологическим минимумом воздействия фактора на организм и экологическим максимумом, называется пределом толерантности. В 1975 году Ю. Одум дополняет закон Шелфорда четырьмя принципами. В соответствии с первым из них: организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий в отношении другого. Второй принцип гласит, что организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее широко распространены. Третий повествует о том, что если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов. Кроме того, согласно четвертому принципу, многие факторы становятся лимитирующими для организма в критические периоды его жизни, особенно в период размножения, а также в периоды младенчества или старости и во время болезни. Лекция № 3 Тема: Экологические факторы среды. Экологические группы организмов. 1.1.Свет как экологический фактор. 1.2.Тепловой фактор и его влияние на организмы. 1.3.Вода и ее воздействие на живое. 1.4.Почва и рельеф в жизни организмов. 1.5.Биотические факторы среды и взаимовлияния организмов друг на друга. 1.6.Антропогенные факторы и их влияние на биоту. Экологическими факторами считаются те, количественные выражения которых подвержены изменениям. Безусловно, факторы действуют на организмы комплексно. Однако, некоторые факторы в жизнедеятельности организмов могут выступать как средообразующие элементы. Например, вода является средообразующим элементом в водной среде, воздух – в наземно-воздушной и т.д. Каждый экологический фактор помимо количественных показателей характеризуется еще силой и диапазоном действия. Таким образом, каждый фактор имеет «нижний» и «верхний» порог действия. Зона оптимального проявления свойств организма находится в условиях средней силы воздействия фактора. Зона угнетения свойств организма находится там, где проявляется недостаточное или избыточное количество действующего фактора. Часто особенности действия одного фактора зависят от того, в сочетании с какими еще факторами он работает. Например, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но действуя изменениями температуры, можно приостановить фотосинтезирование растений или активность у животных и тем самым создать эффект диапаузы, как при коротком дне, а удлинив активный период – создать эффект длинного дня. Однако это не замещение одного фактора другим, а проявление сходного биологического эффекта, вызванного изменениями количественных показателей экологических факторов (приведено по И.Н. Пономаревой, 1994). Свет – одно из главных условий существования жизни на нашей планете. Свет это источник для фотосинтеза растений и возможность для обогрева у животных. Вся солнечная энергия, приходящая на Землю может быть подразделена на видимые лучи (около 50%), теплые инфракрасные лучи (50%) и ультрафиолетовые лучи (около 1%). Видимые лучи имеют разную длину волн и окраску. Для жизни организмов нужны разные лучи. Например, ультрафиолетовые лучи, с длиной волны 0,3 мк способствуют образованию витамина Д у животных, а те же лучи с длиной волны 0,4 мк обладают большой фотосинтетической активностью. Инфракрасное излучение действует на тепловые центры нервной системы животных, осуществляя тем самым у них регуляцию окислительных процессов и двигательные реакции. Лучи ускоряющие или замедляющие процесс фотосинтеза принято называть физиологически активной радиацией (ФАР). Из них наиболее активными являются оранжево-красные (0,65- 0,68 мк); сине-фиолетовые (0,40-0,50 мк); и, ультрафиолетовые (0,38-0,40 мк). Поглощение световой энергии у растений обеспечивается пигментами. Так, хлорофиллы (зеленые пигменты а,в,с,d) обеспечивают максимум поглощения в красной и сине-фиолетовой части спектра ФАР, каротиноиды поглощают сине-фиолетовые лучи, а фикоцианы обеспечивают поглощение в желтой и зеленой частях спектра. Животные также хорошо различают лучи разной окраски. Лучше всего на цвет реагируют насекомые. Так, бабочки предпочитают посещать красные или желтые околоцветники, а двукрылые выбирают белые или голубые. Имея разную длину волн, свет по-разному влияет на стадии онтогенеза организмов. Например, гусеницы медведки быстрее развиваются в садках укрытых фиолетовым стеклом, чем там же, но под голубым стеклом. Очиток розовый прекрасно цветет под белым тентом, и не цветет под красным. Интенсивность освещения влияет на суточную активность животных. По отношению к этому свойству света всех животных можно подразделить на: сумеречных (майский хрущ, бражник, еж), ночных (летучие мыши, козодой, куница) и дневных (белка, заяц). Есть растения, которые раскрывают свои бутоны ближе к сумеркам (душистый табак), или даже ночью (кактус селенецереус). Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов обусловлена постепенным сокращением светлой части суток, происходящим осенью, и увеличением светлой части суток весной. Благодаря этой закономерности для всех организмов обитающих в средних и высоких широтах выработались механизмы, позволяющие им по разному реагировать на продолжительность дня. Эти механизмы являются сигналами сезонных изменений в поведении живого. Например, уменьшение светового дня к осени, вызывает прекращение роста, стимулирует отложение питательных веществ, приводит к линьке, способствует миграциям, переходу в состояние покоя и спячки. Увеличение светового дня весной, наоборот является фактором, стимулирующим цветение у растений и размножение у животных. Длинный день стимулирует развитие растений умеренных широт. Они называются длиннодневными. Это: рожь, пшеница, клевер, тысячелистник, поповник, ирис, фиалка, незабудка. Растения из южных районов, развитие которых нормально протекает при коротком дне, называют короткодневными. Это: гречиха, подсолнечник, астры, георгины, конопля. Среди животных, главным образом насекомых, также можно выделить короткодневных (совки, саранча, тутовый шелкопряд) и длиннодневных (белянка, плодожорка, голубянка, капустница). Зная подобную реакцию животных и растений на продолжение светлого времени суток можно ускорить или замедлить цветение растений или развитие насекомых. Например, увеличив освещение короткодневных насекомых, можно замедлить развитие гусениц. Долгое освещение короткодневных растений приведет к активному вегетативному росту, без цветения, созревания плодов и развития корнеплодов. Таким образом, именно продолжительность освещенности (фотопериод) является сигналом для протекания многих жизненных процессов. По отношению к количеству света все растительные организмы можно подразделить на: светолюбивые (гелиофиты); тенелюбивые (сциофиты); теневыносливые (факультативные гелиофиты). Среди светолюбивых растений можно назвать такие, как мышиный горошек и береза пушистая. Листья светолюбивых растений называют световыми. Под верхним эпидермисом таких листьев содержится столбчатая ткань, состоящая из вытянутых клеток с большим количеством мелких хлоропластов. Такое их положение не препятствует прохождению солнечных лучей вглубь листа, - туда, где расположена губчатая паренхима, также содержащая много хлоропластов. Поэтому, не смотря на мелкие листья, светолюбы благодаря большому количеству хлоропластов поглощают много света. Избыток света также губителен для растений, как и его недостаток. В пустынях Южной Африки растет так называемое «оконное» растение фенестрария. Это суккулент, у которого развиты сочные листья, содержащие много воды. Листья располагаются вертикально, и почти полностью погружены в песок. Над поверхностью субстрата выступают только кончики листьев с маленькими прозрачными оконцами. Оконца ослабевают поток света за счет прозрачных клеток содержащих много воды, благодаря чему хлоропласты не разрушаются, а хлорофилла находящегося в глубине листа достаточно для процесса фотосинтеза. Температура – один из важнейших факторов, определяющий существование организмов. Кол-во солнечной энергии попадающей на Землю, в первую очередь зависит от угла падения солнечных лучей и во- вторых, от высоты местности над уровнем моря. От температуры зависят особенности протекания физико-химических процессов в клетках живых организмов. Всех живых можно подразделить на пойкилотермных (холоднокровных) и гомойотермных (теплокровных). Пойкилотермные организмы – это организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды (микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные). Температура их тела чуть выше температуры окружающей среды, или равна ей. Гомойотермные организмы – это организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды (птицы, млекопитающие). По отношению к температуре, как экологическому фактору все организмы делятся на теплолюбивых (термофилов) и холодолюбивых (криофилов). Термофилы, главным образом, являются обитателями тропических широт. Криофилы – выходцы из умеренных и холодных областей Земли. Некоторые жаброногие раки, бабочки, пресмыкающиеся, кактусы, водоросли способны выдерживать температуру превышающую 500С. У большинства животных и растений температурный оптимум находится в интервале 20- 250С. Для организмов умеренных широт наиболее подходящими считаются температуры 10-200С. У большинства растений, именно с 100С начинается процесс фотосинтеза. У обитателей пустынь и полупустынь, испытывающих высокие температуры продолжительное время, возник ряд адаптаций, помогающих обезопасить себя от действия жара: редукция листьев; развитие войлочных покрытий; самоампутация побегов; выпот солей, отражающих падающие лучи; вынужденный покой, и т.д. У организмов, наоборот, существующих в холодных условиях среды, также выработались приспособления защищающие их от низких температур: подушечная форма роста; густой шерстный покров; особый «бурый» жир, при расщеплении которого выделяется больше энергии; почечные чешуи, закрывающие меристемы; цветение под снегом; спячка; повышение концентрации клеточного сока; отложение запасных веществ в виде масла; скопление полостного жира, обогревающего внутренние органы животных питающихся «мерзлым» кормом; миграции в более теплые районы, и т.п. Вода – еще один экологический фактор, без сомнения являющийся ведущим в жизни организмов. Причем существенным для организмов, является не только количество воды, но и ее физическое состояние, и особенности ее распределения на суше в течение года. Безусловно, количество воды закономерно уменьшается при движении от побережий вглубь материка. В умеренных и высоких широтах по сезонам года меняется характер выпадающих осадков, насыщение водяными парами воздуха, продолжительность выпадения осадков, количество воды в почве, и т.д. По отношению к фактору влажности животных можно подразделить на: гигрофильных (влаголюбивых); мезофильных (предпочитающих умеренное увлажнение) и ксерофильных (сухолюбивых). В качестве адаптаций животных к засушливым условиям проживания следует отметить: наличие волосков и щетинок; способность выделять метаболическую воду, образовавшуюся за счет диссимиляции жиров; запасание в тканях и полостях большого количества воды; способность впадать в спячку и в состояние оцепенения; миграции; зарывание в подстилку; норный образ жизни; подсушивание яиц, и т.п. У растений приспособлением к сухому климату является своеобразный ритм сезонного развития. В пустынях и полупустынях очень много однолетних растений эфемеров. Среди них: бурачок пустынный, проломник весенний, незабудка песчаная, «кошачья» лапка – виды онтогенез которых проходит в очень короткие сроки (от 12 до 30 дней). За это время растение успевает не только прорасти, но зацвести и отплодоносить. За короткий период развития успевают пройти полный цикл и некоторые многолетники – эфемероиды. В отличие от эфемеров, - живут они несколько лет, и каждый годовой период заканчивается тем, что в субстрате остается клубень или луковица с запасами питательных веществ, обеспечивающими прорастание вида на следующий сезон. По отношению к фактору влажности растения подразделяют на: гигрофиты, гидрофиты, мезофиты, ксерофиты. Последние делятся на суккуленты и склерофиты. Гигрофиты – земноводные растения сильно увлажненных местообитаний. Обитатели болот, заболоченных луговин, речных пойм и т.п. У растений обычно развиваются достаточно крупные листья с устьицами расположенными с двух сторон. В подземной сфере развиты либо сочные короткие стержневые корни, либо утолщенные придаточные, образующие густую мочку. В тканях всех органов хорошо развита воздухоносная ткань аэренхима. Кутикула у гигрофитов, как правило, отсутствует. У многих влаголюбивых растений по краям листа имеются особые водяные устьица, через которые выводятся излишки воды. Примеры: цикута, осоки, рогоз, пушица, частуха, стрелолист, сабельник, вахта, гравилат, незабудка, тростник, сфагновый мох. Гидрофиты – растения водоемов, полностью либо частично погруженные в воду. У этих растений устьица, обычно находятся на верхнем эпидермисе. В подземной сфере представлены корневища, часто погруженные в грунт водоема (кувшинка, кубышка). В некоторых случаях виды могут плавать на поверхности водоема (водокрас, ряска, а также некоторые папоротники, например, марсилея и сальвиния, и т.п.). У погруженных полностью в воду растений листовые пластинки очень тонкие, иногда как у элодеи канадской листья состоят всего из двух слоев клеток. У таких растений в кожице нет устьиц, а на ее поверхности нет кутикулы. Погруженные в воду растения поглощают воду и минеральные соли всей поверхностью тела. Безусловно, у представителей этой группы также очень хорошо развита аэренхима. Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К этой группе относится большинство видов лесной зоны. У растений может быть разнообразная корневая система. На корнях всегда имеются корневые волоски. Очень часто мезофиты являются микоризными растениями. Листья разные по размеру. Устьица, как правило, расположены на нижнем эпидермисе. Примеры: клевер, медуница, ландыш, копытень, береза, осина, дуб, яблоня. Применительно к нашим широтам это большинство сорняков, овощных и полевых культур. Ксерофиты – растения, обитающие в засушливых местообитаниях. Склерофиты – это виды с жесткими сухими побегами и хорошо развитой корневой системой. Склерофиты испаряют много воды, однако сами легко переносят длительное обезвоживание тканей. Часто на поверхности побегов у склерофитов имеются кутикулярные покровы, восковые налеты, колючки и всевозможные чешуйки, рассеивающие солнечные лучи. У ковылей и типчака листья могут сворачиваться в трубочку, что сокращает испарение. Устьиц много, но они очень мелкие. Многие виды способны переносить засуху в состоянии вынужденного покоя. Примеры: верблюжья колючка, саксаул, полынь, типчак, ковыль, шалфей, астрагал, джузгун, акация, эфедра. Суккуленты – это виды. Обладающие способностью накапливать влагу в стеблях, листьях или их метаморфозах. Различают листовые и стеблевые суккуленты. Среди первых: литопсы, крассулы, эчеверии, каланхое, мезембриантемумы, сансевиеры, семпервивумы, стапелии, алоэ, агавы. К стеблевым суккулентам можно также отнести некоторые крассулы, кактусы, молочаи. Тело суккулентов покрыто толстой кутикулой, восковым налетом, волосками. Устьиц мало, да и те погружены в эпидермис. Многие суккуленты (кактусы) способны запасать воду в период дождей, и затем длительное время удерживать ее в своих побегах (в стеблях цереуса может накапливаться до 200 л воды). Почва и Рельеф. Почва это одна из сред обитания организмов. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву являются: кислотность, содержание питательных элементов, структура, плотность, гранулометрический состав, засоленность, содержание органических веществ. По отношению к кислотности почвы все растения можно подразделить на: ацидофилы (рН7,0 – в основном обитатели степей и пустынь: лебеда, полынь, кермек, разнообразные сложноцветные. На разных типах почв могут обитать виды, относящиеся к индифферентным – ландыш майский, вьюнок полевой, лютик ползучий, земляника лесная. Животные также реагируют на рН почвы: дождевые черви не переносят рН ниже 4,4; моллюски предпочитают почвы с рН равным 7,0, и т.д. Растения, обитающие на засоленных почвах называют галофитами. Выделяют две группы: растения-соленакопители и солевыводящие растения. Растение может всосать воду из засоленной почвы, если содержит в своем теле много солей. Вода достается таким растениям с большим трудом, поэтому очень экономно расходуется. Среди растений соленакопителей: солеросы, солянки, соляноколосники. У многих видов солянок листья мелкие или чешуйчатые. Фотосинтез проходит в основном в стебле. Именно в стеблях содержится водозапасающая ткань. Поэтому внешне растения напоминают суккулентные виды. Среди солевыводящих растений: кермек, гониолимон, лох и гребенщик. Капельки соляных растворов выходят у этих растений через особые железки на листьях. Вода высыхает, а на листьях остается налет солей, который затем сдувает ветер, или смывает дождь. Наиболее интересным представителем галофитной флоры является черный саксаул – безлистное дерево с корнями длиной до 20 метров и высочайшим осмотическим давлением до 100 атм. В течение всего года саксаул всасывает соленую воду, но самым жарким летом он сбрасывает ветви и тем самым избавляется от излишка солей. В итоге под его кроной образуются микросолончаки, на которых не растут даже солянки. В то же время, эта тонкая корочка солей способствует уменьшению испарения с поверхности почвы. Растения, предпочитающие почвы богатые азотом называют нитрофилами или азотолюбами. Они накапливают в теле много нитратов. К азотолюбам можно отнести: пырей, иван-чай, крапиву двудомную, сурепку обыкновенную, малину, чистотел большой, таволгу вязолистную, лопух паутинистый, подорожник и др. Если растениям не хватает нужных солей, говорят, что они голодают. Особенно часто растения испытывают азотное голодание, при котором образуется меньше хлорофилла, при этом растение становится бледным, медленнее растет, побеги и листья мельчают (карликовая березка, водяника, голубика). Азотное голодание растения испытывают на сероземах, песчаных и тундровых почвах. Растения, обитающие на почвах богатых мелом или известью называют кальцефилами. Это: дуб пушистый, лиственница европейская, ковыль Лессинга, василек русский, венерины башмачки. Виды, растущие на каменистых маломощных почвах называют петрофитами. Растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов называют олиготрофами, - в противовес им, виды, растущие на почвах с высоким содержанием зольных элементов именуются эвтрофами. Животные, проживающие всю жизнь в почве называются геобионтами. Те из них, у которых только часть жизни проходит в почве именуются геофилами. Геоксенами считают животных лишь иногда посещающих почву для временного укрытия. Отношение к рельефу как экологическому фактору среды у растений и животных крайне неоднозначное. Для растений большее значение в жизни играют особенности микрорельефа и экспозиция склона. Как правило, если горная система имеет меридиональное простирание, то на наветренном склоне выпадает больше осадков (и его осваивают более влаголюбивые виды), чем на подветренном, где осадков недостаточно. Для животных, особенно позвоночных важнее особенности мезорельефа и макрорельефа (последний может являться ориентиром при миграциях и перелетах). Биотические факторы являются следствием взаимоотношений организмов. Для растений это конкуренция, влияние животных (фитофагов, паразитов, опылителей, распространителей плодов и семян); грибов (микоризные, паразитические); бактерий (азотфиксирующие, болезнетворные); вирусов. Для животных – это конкуренция, влияние хищников, патогенных микроорганизмов, вирусов, растений (для фитофагов). Антропогенные факторы это факторы, связанные с влиянием человека. К наиболее существенным относят: химическое загрязнение воды, атмосферы и почвы; техногенное нарушение экосистем при разработке полезных ископаемых; выпас скота; рекреационное влияние; промысел животных и заготовку лекарственного сырья. Огромное влияние на изменение экосистем оказывает интродукционная деятельность человека. Биологические инвазии, также спровоцированные человеком, сегодня, приняли катастрофические масштабы. Основные способы влияния хозяйственной деятельности человека на фитоценозы (по А.Г. Воронову, 1973): завоз растений; сокращение ареалов дикорастущих видов и уничтожение растений; непосредственное воздействие на растительный покров во время строительных работ; распашка земель; вырубка лесов; выжигание; выпас домашних животных; выкашивание; осушение; орошение и обводнение; действие дымов, газов, и других вредных примесей в воздухе; создание рудеральных местообитаний и отвалов (золо-, гидро-); создание культурных фитоценозов; охрана растительного покрова (заповедники, заказники и прочие ООПТ); промысел животных; сбор ягод и лекарственных растений и т.д. С хозяйственной деятельностью человека сильно связано содержание загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве. Характер загрязнения зависит от типа производства. Основными источниками, загрязняющими среду, считаются предприятия топливно-энергетического комплекса. Воду, главным образом, загрязняют предприятия химической, горно-добывающей и металлургической промышленности. Они сбрасывают в водоемы соединения меди, цинка, свинца. В атмосферу, и затем в водные и наземные экосистемы загрязнения могут попадать с кислотными дождями. Загрязнение почв тяжелыми металлами происходит благодаря использованию на транспорте этиолированного бензина. Десять основных веществ, загрязняющих биосферу (приведено по Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, 2005) Вещество Краткая характеристика Углекислый газ Образуется при сгорании всех видов топлива. Увеличение его содержания в атмосфере приводит к повышению ее температуры, что чревато геохимическими и экологическими последствиями. Приводит к глобальному потеплению климата. Оксид углерода Образуется при неполном сгорании топлива. Может нарушить тепловой баланс атмосферы. Препятствует адсорбированию кровью кислорода, что ослабляет мыслительные способности. Замедляет рефлексы. Сернистый газ Содержится в дымах промышленных предприятий. Вызывает обострение респираторных заболеваний, наносит вред растениям. Разъедает известняк. Оксиды азота Создают смог и вызывают респираторные заболевания и бронхит у новорожденных. Увеличивают восприимчивость к гриппу. Способствуют разрастанию водной растительности. Фосфаты Содержатся в удобрениях. Главный загрязнитель вод в реках и озерах. Ртуть Опаснейший загрязнитель пищевых продуктов, особенно морского происхождения. Накапливается в организме и вредно воздействует на нервную систему. Свинец Добавляется в бензин. Действует на ферментативные системы и обмен веществ в живых клетках. Оказывает влияние на снижение умственных способностей. Откладывается в костях. Нефть Вызывает гибель морских обитателей, и в первую очередь, планктона и рыб. ДДТ и прочие пестициды Токсичны для ракообразных. Большинство имеет канцерогенный характер. Радиация В дозах, превышающих допустимые, приводит к злокачественным новообразованиям и генетическим мутациям. Учеными установлено, что к некоторым видам антропогенного воздействия на среду организмы могут адаптироваться. Ярким примером этого является индустриальный меланизм. Индустриальный меланизм – это морфофизиологические адаптации организмов, возникающие в процессе микроэволюционных процессов на территориях длительное время подвергавшихся промышленному воздействию. Впервые появление темной покровительственной окраски у светлой березовой пяденицы сидящей на покрытых копотью стволах было обнаружено в Манчестере в 1848 году. В дальнейшем это явление было обнаружено у более чем 100 видов животных. Б.Г. Иоганзен (1979) классифицирует антропогенное влияние в живой природе на: 1. использование и истребление; 2. возделывание и приручение; 3. интродукцию и акклиматизацию; 4. селекцию новых форм организмов.