Абиотические факторы

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Воздействие абиотического экологического фактора на организм зависит в первую очередь от интенсивности его проявления. Каждый живой организм, вследствие пройденного его предками эволюционного пути, приспособлен к действию большинства постоянных и периодических факторов своей среды обитания. В то же время, приспособленность его имеет границы, определяемые нормальным разбросом величин всех факторов среды вокруг некоторых средних значений, являющихся исторически характерными для данного местообитания. При отклонении величин экологических факторов от этих средних значений организмы, испытывающие действие этих факторов, подвергаются стрессу, ухудшающему их общее состояние. Общий характер воздействия экологических факторов на организм, в зависимости от степени отклонения их значений от нормальных величин, представлен на рисунке 1 . Значения фактора Рисунок 1 - Зоны действия экологического фактора на живой организм На рисунке показаны несколько областей (зон) значений фактора, отличающихся по характеру реагирования организма: 1. Существует зона толерантности (устойчивости) организма к действию экологического фактора, которая ограничена крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума), соответствующими обычно средним естественным возможностям изменения величины фактора. При нахождении значений всех экологических факторов внутри этой области организм не подвержен опасности гибели. 2. Оптимальный диапазон значений фактора - зона оптимума - более узкая область внутри зоны толерантности. Внутри этой области значений действие фактора на организм не вызывает существенного дискомфорта, требующего затрат ресурсов организма на компенсацию действия фактора. 3. Внутри зоны оптимума существует точка наилучшего состояния жизнедеятельности организма - точка оптимума (максимального комфорта), соответствующая совокупности естественных средних значений всех факторов, к которым организм адаптирован в максимальной степени; 4. Диапазоны значений фактора, находящиеся внутри зоны толерантности (более широкой), но выходящие за пределы зоны оптимума (более узкой), характеризуются состоянием угнетения организма, вызываемого недостатком или избытком действия фактора; эти два диапазона (справа и слева от зоны оптимума) называют зонами верхнего и нижнего пессимума. Эти зоны не обязательно симметричны, так же как не обязательно должна быть симметричной и форма диаграммы в целом. 5. Выход значения фактора за пределы зоны толерантности может вызывать настолько существенные изменения в организме, что результатом этих изменений может стать гибель организма. Область значений факторов вне зоны толерантности называют летальной областью. Значения фактора, ограничивающие зону толерантности, называют верхним и нижним пределами толерантности организма к действию данного фактора. Для каждого индивидуального организма эти значения зависят от его особенностей, хотя и не выходят за некоторые рамки, свойственные биологическому виду, к которому относится данный организм. Таким образом, можно говорить о существовании видовых и индивидуальных уровней толерантности организмов. Решающее значение в существовании и благополучии организма принадлежит фактору, который имеется в количестве, минимальном с точки зрения потребностей организма в его действии. В этом случае действует закон минимума немецкого химика Ю. Либиха (1840): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. В развитие формулировки закона минимума, тот фактор, значение которого в наибольшей степени среди всех факторов, действующих на организм, максимально приближается к пределам выносливости этого организма, называют лимитирующим, то есть ограничивающим жизнедеятельность организма. При этом существование организма может быть лимитировано не только минимальным значением (недостатком) фактора, но и его избытком. Впервые это сформулировал американский ученый В. Шелфорд (1913): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к данному фактору. Общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды принято называть экологической нишей. Первым словосочетание «экологическая ниша» употребил зоолог Дж. Гриннел в 1914 году, понимая под ним пространство, которое вид занимает в экосистеме (биотическом сообществе). В 1927 году Чарльз Элтон использовал это понятие для обозначения способа питания вида, т.е. его места в трофической цепи. Наиболее полное представление об экологической нише связывают с именем Хатчинсона (1957), который определял ее как совокупность связей вида с абиотическими и биотическими факторами. Известный американский эколог Юджин Одум (1986) определил экологическую нишу как «профессию вида в экосистеме», т.е. из какого сырья данный вид производит органическое вещество, где он «работает», каков «график его работы» и кто принимает его биологическую продукцию. Пересечение экологических ниш является причиной конкуренции. Конкуренция, в свою очередь, влияет на размер экологических ниш видов. В связи с этим Хатчинсон выделил два варианта экологической ниши: • Фундаментальная (или предконкурентная) ниша - это ниша, которую вид может занимать при отсутствии конкуренции. Она обусловлена генетически. • Реализованная (или постконкурентная) ниша - это часть фундаментальной ниши, которую вид занимает при наличии конкуренции. Она обусловлена генетически и экологически. Взаимодействие между фундаментальной и реализованной нишами осуществляется через т. н. экологическую лицензию. Понятие «экологической лицензии» впервые введено Гюнтером. Экологическая лицензия - это условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Реализованная ниша никогда не выходит за границы лицензии, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу. Если внутри лицензии экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело с простой экосистемой. При наличии в лицензии нескольких популяций мы имеем дело со сложной экосистемой, где имеются групповые фундаментальные и реализованные ниши. У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, т.к. животные потребляют различную пищу. Помимо этого, животные обитают в различных стациях экосистемы, разделяют территорию на охотничьи наделы или охотятся в разное время суток. У растений разделение ниш не такое четкое, т.к. они потребляют одну и ту же «пищу»: минеральные вещества, воду, СО2. Поэтому применительно к растениям понятие экологической ниши стали употреблять относительно недавно.