Вторичные сукцессии

Сукцессии

Чаще такие изменения захватывают временные интервалы, измеряемые десятилетиями и годами, в некоторых случаях скорость их может увеличиваться или растягиваться на столетия. Современная теория сукцессий была разработана в начале $XX$ в. североамериканским ботаником Ф. Клементсом (1904-1916), который показал, что изменения экологически сообществ во времени - их естественное свойство. Первопричину сукцессий он видел в изменение некоторого климатического фактора или их комплексов, а реакцию экосистемы в виде смены биоценозов. Последовательный ряд сообществ представляет собой адаптивный отклик на экосистемном уровне.

Сукцессии завершаются развитием того сообщества, которое наиболее адаптированное по отношению к климатическим условиям. Такие сообщества Клементс назвал «климакс-формацией», или климаксом. Смена растительности, которая начинается от различных сообществ и заканчивается климаксом, называются сукцессионными сериями.

В зависимости от условий влажности они делятся на гидросерии (исходное сообщество влажных мест обитания) и ксеросерии (начало - сухие места обитания). Промежуточные серии - это мезосерии. Современная концепция экологической сукцессии основана на том, что климакс, как заканчивающаяся формация тоже есть лишь преходящее состояние, длительность которого зависит от «крупномасштабных» изменений экосистем, связанных с вековыми изменениями климата и прочих свойств среды. В установленных условиях сукцессии могут быть регрессивными, направленными на упрощение и обеднение сообществ. Особенно часто регрессии возникают в результате антропогенного воздействия на биоценозы.

Конечный результат - медленно вырабатывающиеся узловые или климаксовые сообщества. Сукцессионная смена представляет собой постепенную необратимую (реже обратимую - на ранних стадиях сукцессионного развития) направленную измененность биоценоза. Сукцессии можно определять так же, как несезонную, непрерывную и направленную последовательность исчезновения и появления популяций различных видов в определенном местообитании.

Вторичная сукцессия

Вторичная сукцессия развивается на субстрате, первоначально модифицированном деятельностью комплекса активных организмов. Такая сукцессия имеет восстановительный (демутационный) характер.

Примером такой сукцессии может служить восстановления климаксового лесного биоценоза следом за пожаром или вырубкой.

• Так, на месте вырубленного ельника на открытом пространстве, хорошо освещенном и прогреваемом, создаются благоприятные условия для формирования одноярусного сообщества светолюбивых трав. далее начинается стадия лесовозобновления со светолюбивых лиственных пород (осина, береза и др.) и кустарников. Эта стадия длится от 2 до 3 лет.
• Мало-помалу подросшие деревья вытесняют кустарники и светолюбивые травянистые растения - это стадия лиственного жердняка, когда кроны лиственных пород постепенно смыкаются, образуется лиственный лес (через 10 - 15 лет от основания сукцессии).
• Под пологом такого леса, в условии повышенной влажности и затенения завязывается интенсивный всход семян ели, молодняк которой окончательно гасит луговую травянистую растительность; ее сменят лесное разнотравье и мхи.
• Совершенствование условий для роста ели замедляет восстановление мелколиственных лесных пород. Ель выходит в первый ярус, смыкает свои кроны и окончательно вытесняет лиственные деревья из древостоя. Возрождается исходный тип лесного сообщества.

Модификации касаются и животного компонента биоценоза. На первой стадии поселяются березовая пяденица , майские хрущи, затем появляются несчетные птицы: щегол, зяблик, пеночка. Поселяются мелкие млекопитающие - землеройка, крот, еж. В сформировавшемся смешанном елово-березовом лесу поселяются лесные полевки, зайцы, белки, мыши. Заметны сукцессионные процессы и в числе птичьего населения, что связано в первую очередь с изменением количественного и качественного состава вредителей. Так, из крупных птиц ведущее место отводится иволге, которая питается различными гусеницами.

Вторичные сукцессии происходят и в степных фитоценозах. Так, заброшенная пашня в степной зоне заселяется однолетними сорняками (продолжительность стадии 2 - 5 лет), затем появляются короткоживущие злаки (продолжительность 3 - 10 лет) и завершается формирование фитоценозом из многолетних злаков (через 10- 20 лет).