Внешняя и внутренняя регуляция
На плотность популяции любого вида оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы, однако их роль для различных видов неодинакова. Различают:
- первичные, или ультимативные, факторы,
- сигнальные, которые еще до достижения критической плотности запускают механизм внутренней регуляции.
При всем разнообразии способов регуляции плотности, их все же можно классифицировать на несколько основных типов, которые специфичны для определенных экологических групп организмов.
Ресурсная регуляция
Популяции видов с малой продолжительностью жизни, обладающие высокой репродуктивной способностью, обычно наиболее чувствительны к изменениям абиотической среды и ресурсообеспеченности. В первую очередь, это бактерии. Их численность способна меняться в тысячи раз за очень короткие сроки. Среди «внутренних» механизмов им свойственна лишь реакция на загрязнение окружающей среды продуктами собственного метаболизма, что может вызвать прекращение роста даже при наличии достаточного количества ресурсов. Сходная ситуация прогнозируется учеными и для человечества, как реакция на загрязнение среды.
Для позвоночных ресурсная регуляция в целом малохарактерна, но может наблюдаться при их акклиматизации на территориях, где отсутствуют естественные враги и конкуренты.
Биотическая регуляция
Хотя математические модели взаимообусловленных колебаний численности хищника и жертвы хорошо известны, в реальных экосистемах хищники играют заметную роль в управлении популяциями лишь немногих видов. Это, в первую очередь, крупные растительноядные млекопитающие. Как правило, консументы, находящиеся на близком к своей пище уровне морфофизиологической организации, в большей степени воздействуют на ее численность, чем более эволюционно молодые группы.
Так, насекомоядные птицы редко способны регулировать численность беспозвоночных, особенно при массовом их размножении, но это могут сделать специфичные хищники-беспозвоночные. В регуляции численности большинства организмов более заметную роль играют паразиты или возбудители заболеваний.
Зависимость факторов от плотности популяции
Одни и те же факторы могут воздействовать на популяцию двумя противоположными способами.
Действие одних на скорость роста популяции не зависит от уровня ее численности, это факторы, не зависящие от плотности. В качестве примера можно привести климатические факторы.
Действие других факторов варьирует в зависимости от плотности популяции, при ее изменениях влияние таких факторов усиливается или ослабляется. Это зависящие от плотности факторы. Их связь с плотностью популяций может быть как положительной, так и отрицательной. Например, смертность обычно растет с увеличением плотности, а рождаемость снижается.
Бывает и более сложная зависимость – когда имеется определенная оптимальная плотность, а ее увеличение или снижение оказывается неблагоприятным. Например, репродуктивный успех сизого голубя при одиночном гнездовании и в очень больших колониях мал, при среднем размере колоний он существенно выше.
Воздействие на популяцию зависящих от ее плотности факторов обычно способствует достижению равновесной плотности, при которой популяция перестает расти. Обычно подобное характерно для воздействия биотических факторов: конкуренции, хищничества, эпизоотий.
Феномен независимых от среды колебаний плотности
Для многих видов цикличность характерна, видимо, сама по себе, вне связи с каким-либо фактором среды. В природе наличие подобной зависимости или ее отсутствие установить сложно, ввиду большого разнообразия действующих на популяции факторов. Однако известно, что циклические колебания характерны и для экспериментальных (лабораторных) популяциях тех видов, у которых они наблюдаются и в природе, хотя здесь интенсивность внешних факторов относительно стабильна. Они также свойственны и видам, обитающим в жилищах человека (например, домовой мыши), где условия многократно более стабильны, чем в природе.
Таким образом, очевидно, что колебания численности определяются не только внешними условиями. Такие колебания связаны с механизмами внутреннего регулирования численности популяций. Они могут быть физиологическими и поведенческими. Первые наиболее изучены на примере грызунов. У этих животных при повышении плотности практически прекращается размножение, за счет блокировки беременности, резорбции эмбрионов, различий в репродуктивных возможностях отдельных генераций и т.д.
К поведенческим механизмам можно отнести ограничение плотности путем строгой территориальности. При этом размер территорий при росте популяции может уменьшаться лишь до определенного предела, как правило, все равно оставаясь избыточным в плане ресурсообеспеченности. После достижения этого предела лишние особи выселяются или исключаются из размножения.
Вторым известным механизмом служит иерархия в группах. Часто в сообществе размножаются только альфа-особи. Они же получают преимущественный доступ к ресурсам. При ограниченных ресурсах это способствует поддержанию размера группы не выше определенного уровня, поскольку низкоранговые особи вынуждены покидать такие группы, либо у них повышается смертность.
