Мутуализм – это одна из форм симбиотических отношений организмов, при которой оба участника получают определенную выгоду. Мутуализм может быть облигатным (т.е. обязательным хотя бы для одного из участников) и факультативным. В отличие от протокооперации, при наличии в экосистеме обоих участников, они обязательно устанавливают мутуалистические отношения.
Эволюция мутуалистических отношений
Мутуалистические отношения исходно могли происходить как из протокоорерации, так и из паразитизма. С последним случаем функционально сходно формирование мутуализма на основании комменсализма.
В первом случае формируется факультативный мутуализм, когда каждый партнер или симбионт получает определенную пользу от другого, но взаимная зависимость отсутствует. Затем он становится облигатным для одного из партнеров, но факультативным для другого. Завершается этот ряд установлением отношений, облигатных для обоих. В случае формирования мутуализма из паразитизма уже изначально эти отношения для одного из партнеров (паразита) являются облигатными.
Типы мутуализма
При мутуалистических отношениях организмы обычно близки друг к другу пространственно. Часто один вид обитает на поверхности или в полости организма другого, или проводит там хотя бы часть времени. Например, рыбка-клоун может прятаться в кишечной полости актиний. Примером постоянного обитания одного из видов в организме другого являются мутуалистические отношения термитов и жвачных млекопитающих с бактериями и простейшими, расщепляющими у них в кишечнике клетчатку съеденной животными пищи. Существуют примеры эндосимбиоза, когда один из партнеров обитает даже внутри клеток другого.
Обычно мутуализм предполагает наличие определенных поведенческих приспособлений, которые определяют тип взаимодействия организмов. Сюда можно включить различные формы трофического, защитного поведения, перемещения партнеров в пространстве и т.д.
Преимущества мутуализма
Наиболее обычная ситуация заключается в облегчении кормодобывания для одного из партнеров, тогда как другой получает улучшение защитных условий или какие-то факторы, благоприятные для роста и развития.
Например, обширная группа организмов-чистильщиков (это могут быть беспозвоночные, рыбы, птицы) оказывает своим партнерам гигиенические услуги, одновременно получая корм, а иногда и убежище.
Эндосимбиотны могут получать как пищу, так и более стабильную среду обитания, с меньшей амплитудой колебаний значимых параметров.
Для неподвижных и малоподвижных организмов важное значение имеет улучшение защитных условий (например, защита акации поселяющимися в полостях ее колючек муравьями от млекопитающих, защита рака-отшельника актинией и т.д.), или воздействие партнера на процесс конкуренции с другими видами.
При оценке роли мутуализма существуют разные подходы, приводящие подчас к диаметрально противоположным выводам. Например, анализ рациона многих организмов-чистильщиков показывает, что паразиты играют в нем незначительную роль. Из этого некоторые исследователи делают вывод, что трофический фактор не является для данных отношений ведущим. Однако очевидно, что, поскольку сам факт мутуализма в таких случаях существует, некие преимущества имеют место. Вероятно, даже небольшая постоянная «подкормка» паразитами играет для чистильщиков важную роль.
Во многих случаях преимущества совместного обитания для одного или обоих партнеров нам неизвестны. Например, некоторые попугаи, зимородки и другие птицы могут разрушать стенку термитников и поселяться внутри, при этом термиты их не трогают. Термитники становятся доступными для нападения муравьев и нередко погибают. Птицы получают защиту, однако поведение термитов непонятно, по крайней мере, они вполне способны изгнать даже более крупных животных, чем птицы. Тем не менее, нельзя утверждать, что они не получают от птиц никакой пользы только на том основании, что нам эта польза пока неизвестна.
