Темпы видообразования

Сущность понятия темп видообразования

Сущность процесса видообразования оценивается не только с помощью изучения его форм, но и благодаря анализу темпов протекания этого биологического явления. Темпы видообразования варьируются от медленных и постепенных, которые наблюдаются в ходе смены нескольких поколений при классическом или аалпотрическом видообразовании, до быстрых, появляющихся в системе "генетической революции", при полиплоидизации или стасигенезе.

У биологов существует мнение о том, что в ходе эволюции наблюдаются различные темпы видообразования, поэтому целесообразно рассмотреть различные гипотезы, которые дают возможность сформировать альтернативные представления о возможных господствующих темпах видообразования.

Содержание гипотезы "прерывистого равновесия" в историческом и актуальном контексте

Изучение темпов видообразования началось в 1972 году. Отправной точкой для этого стала гипотеза Н. Элдриджа и С. Гулда. Она получила название концепция "прерывистого равновесия" или "пунктуализма". Для понимания сущности описанных представлений необходимо дать определение понятию "вид".

Пример неплодовитого потомства – мул (гибрид осла и лошади), он бесплоден. Критерии вида – это признаки, по которым сравнивают 2 организма, чтобы определить, относятся они к одному виду или к разным.

К числу критериев вида относят:

• морфологический (внешнее, внутреннее строение);
• физиолого-биохимический (работа органов и клеток);
• экологический (характеристика факторов внешней среды);
• генетико-репродуктивный (система строения хромосом);
• географический (ареал обитания);
• поведенческий (этологический для животных) и пр.

Список критериев вида может быть дополнен.

Критерии вида относительны, т.е. по одному критерию нельзя судить о виде. Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства.

При описании любого вида, как формирования основы концепции видообразования, необходимо:

• руководствоваться комплексом критериев, так как это позволит создать полноценную картину степени реальности существования вида в природе;
• правильно оценивать сущностный смысл каждого выбранного для анализа критерия вида.

Авторы теории "прерывистого равновесия" утверждали, что она имеет альтернативный смысл по отношению к классическим представлениям о «градуалистском» видообразовании, заложенным в дарвинизме. Гипотеза говорит о том, что история любой филетической линии состоит из пролонгированных периодов эволюционной стабильности. Имеется ввиду, что 99 % времени вид находится в стабильном состоянии при наличии кратких периодов актов видообразования. Длительность одного акта видообразования составляет от 10000 до 100000 лет. Гулд и Элдридж аргументировали собственное мнение утверждением о том, что существует феномен прерывистости филетических линий, отмеченный в палеонтологических летописях и приводящий к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.

Сторонники пунктуализма видят основные механизмы ускоренного видообразования в генетических эволюционных процессах, внутри периферических изолят при макромутациях (в большинстве случаев в мутациях генов - регуляторов и при хромосомных перестройках). Также темпы видообразования ускоряются при "видовом отборе".

Приверженцы теории пунктуализма говорят также и о том, что "видовой отбор" провоцирует достаточно быстрое замещение тех видов, которые хуже приспособлены к данным признакам, чем другие. Однако необходимо помнить, что отбор — это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Другими словами, исходя только из концепции пунктуализма нельзя сформировать представление о ходе и темпе видообразования в малочисленных популяциях и понять значимость того или иного темпа видообразования в ходе эволюции.

Количество видов, конкурирующих между собой значительно меньше минимума особей в популяции, начиная с которого отбор повышает свою эффективность и становится интенсивнее, чем дрейф генов. Отбор по инваривативным признакам может быть диагностирован, но он базируется не на целостных видовых единицах, а на достаточно большом числе особей. Таким образом, подобный отбор ничем не отличается от естественного отбора и не должен выделяться в отдельную категорию.

Многочисленные палеонтологические данные, говорящие о характере и темпе видообразования внутри различных филетических линий, собранные многими учеными, показывают, что в палеонтологических рядах форм можно обнаружить и «градуалистское», и «пунктуалистское» видообразование. Необходимо также понимать тот факт, что палеонтологические летописи не могут служить достаточным основанием для достоверного установления характера и темпа видообразования. Это утверждение актуально потому, что "разрывы" между предками и потомками могут быть связаны как с высокими темпами видообразования, так и с низкой степенью плотности палеонтологической летописи.

Ускоренное видообразование в реальной биологической и эволюционной практике вполнеможно наблюдать и его механизмы описаны в ходе "генетических революций", стасигенеза поли-плоидизации, гибридогенеза. Однако современная практика вполне обосновано доказывает тот факт, что главное положение гипотезы прерывистого равновесия нельзя признать в полной мере верным. Прерывистое равновесие не единственная полностью преобладающая форма эволюции, что доказывают многочисленные данные по современным и ископаемым формам.

Несмотря на тот факт, что концепция пунктуализма в целом не выдержала актуальной критики, дискуссии вокруг нее дали мощный толчок к развитию представлений о многообразии темпов и форм видообразования. Данная концепция также в полной мере описывает историю развития представлений о том каким образом темп видообразования сказывается на численности популяции и других характеристиках данной элементарной эволюционной категории.